行走、奔跑和跳跃

行走、奔跑和跳跃--脊椎动物行走的演化过程大概在四亿多年前的志留纪，动物便出现在地球的陆地上。它们依靠躯体和附肢，且主要依靠附肢的活动，使身体在地面上移动，由此逐渐逐渐地发展到行走、奔跑和跳跃。在第3章里，我们叙述了生活在水中的鱼类和其它水生动物的运动方式，它们主要通过躯体和鳍或其它附肢的摆动，在水中产生推力，使得它们能够游泳前进。在陆地上活动的动物，最早也是靠躯体和附肢的摆动而使身体移动的。水和空气都是媒体，它们的性质各不相同。动物要在水中或陆地空气中移动，必须适应不同环境中的不同媒质的物理性质。水本身具有浮力，可促使比重小于水的动物浮在水面。在陆地上活动的动物，身体比重大于空气，一般都适合在地面上活动。当然，当空气流动时形成了风，身体较轻的动物可能被风吹走。但这种移动完全是被动的，一般情况下并不符合动物本身的意愿。在有风的时候，动物身体的朝向和姿态有抗风的适应性。由于地心吸力的缘故，动物要在陆地上活动，身体重心的位置必须不超出一定的范围，以避免失去平衡，影响移动的正确方向。这也是运动器官根据感觉作用的指导而必须具备的功能。图1鱼类的鳍是怎样转变成适合陆上行走的动边的四肢：1．多鳍鱼；2．肺鱼；3．生活在泥盆纪的掌鳍鱼；4．最早在陆地生活的脊椎动物，四肢已有弯曲的关节5．蜥蜴；6．身体被四肢支撑离开地面的蜥蜴（仿Gray）。就陆生脊椎动物的运动器官来说，它们与鱼类的鳍很不相同。要使躯体离开地面产生移动，运动器官必须支撑躯体使其重心位于运动器官之间。鱼的鳍呈扇形，适合于划水，不适合在陆地行走。所以从鳍演变成为适合于陆地上运动的器官，还需要有一个漫长的演化过程。第3章曾提到有些鱼类的鳍变得像陆生动物的肢，能支撑躯体的部分重量，特别如肺鱼、弹涂鱼等。图1就表明了这种变化。如果把它们骨骼作一比较，就可以看到鱼鳍的骨骼要比两栖类动物的四肢的骨骼简单得多。陆生动物的肢有上臂骨、桡骨和尺骨（图2），鱼鳍的骨骼，只有总鳍类的鳍骨骼有类似的分化，这可能就是陆生动物附肢的前驱构造。两栖动物包括幼体都生活在水中，如蛙、蟾蜍等，它们生长成熟时，长出前肢和后肢，离开水而来到陆地生活，这时尾已退化。又如蝾螈、娃娃鱼成熟后虽有前肢和后肢，尾不退化，仍在水中生活，并靠尾的摆动进行游泳，但可离开水在地面爬行，靠前后肢交替伸展前进，而身体左右摆动，保持在水中游泳的特点。它们四肢向前伸展时按一定的程序进行，图2某些鱼类与原始两栖类肩骨及前肢骨的比较：（a）肺鱼；（b）多鳍鱼；（c）总鳍鱼；（d）已于泥盆纪灭绝的鱼石螈两栖类（cl锁骨，cth匙骨，icl锁间骨，h上臂骨，r桡骨，sc肩胛骨，scht上匙骨，u尺骨）（仿McFarland）。图3表示蝾螈爬行时四肢前伸的程序。当左前肢向前伸时其它三肢保持不动，随后右后肢跟着前伸。接着右前肢前伸，左后肢跟着前伸。这样，四肢便完成了一个跨步的运动周期。值得注意的是，身体重心保持在某种适宜的范围内，所以爬行较为稳定。蟾蜍在陆地上迅速爬行也是常见的现象，图4表示它的四肢是怎样向前伸展和完成一个跨步周期的。它身体的重心稳定在体中央，使身体能保持平衡。爬行动物中的蜥蜴善于爬行，四肢在跨步周期的次序也和蝾螈一样。壁虎能在竖直的壁面上爬行，是因为它们脚底有很多极为微小的吸附构造，末端只有宽，用一般显微镜也难以看到。图3两栖动物蝾螈以四肢爬行和身作摆动前进：上图表示当身体向右弯时（a）～（c）左前肢和右后肢向前跨步；向左弯对（d）～（i）右前肢和左后肢向前跨步。下图表示脚踩地和上学的程序，黑圈表示踩牢在地上的脚，空圈表示正在上举的脚，身体重心落在对角线上的两脚之间（仿McFarland）。图4蟾蜍爬行时四肢移动的程序：上图表示从侧面看一个跨步中四肢的移动（1～4）；下图从背面看四肢相应的移动程序；有黑圈的A和C表明负担一部分体在的前后肢，连接B和D，可见重心常在连线的附近（仿Gray）。地质史上的中生代是恐龙昌盛的时代。恐龙的种类很多，有的演化成只用后腿走路，例如保罗纪和白圣纪的巨形肉食性恐龙，前肢很小，行走仅依靠发达的后肢（图5）。可以想像，它们躯体重心必然后移，而且脚掌很大，可以平稳地站立，并善于奔跑捕食。鸟类前肢演化成翅膀，行走依靠后肢。后肢的变化表现于胫跗节延长，脚掌与陆地接触面积减少，趾的数目减少。这种情况在善于奔跑的鸵鸟上特别明显。用后肢行走的鸟类把躯体重心置于后肢上面的位置，并保持身体的平衡。我们只要观察鸡、鸭等家食从匍伏在地面上站起来的姿势，便可了解身体重心位于后肢上面这一特点了。兽类当然是最善于行走、奔跑和跳跃的动物，一般依靠直立的四肢。但依靠双