第11章rna的生物合成及转录后加工

RNABiosynthesisand 转录 翻译RNAsynthesis)，也叫RNA (RNAreplication),由RNA依赖的RNA聚合酶(RNA-dependentRNA 转录的知识是理解许多生物学现象和医学问题所对于RNA生物过程的调节可以导致蛋白质合成速率的改变，以及由此 的一系列代谢变化，因，了解RNA代谢的基本原理就甚为重要。这些原理既关系到所有生物是如何适应环境变化的，也关系

原料:模板:酶:RNA聚合酶(RNApolymeraseRNA- tes&EnzymesinprokaryoticDNA分子上转录出RNA的区段，称为结构 (antisensestrand)或Crick链。 3′···cgtgatgtacag···5′5′···GCAGUACAUGUC aVal ·His·

(NMP)n+NTP→(NMP)n+1+ 延长的DNA聚合酶在启动DNA链延长时需要引物存在，而RNA聚合酶不需要引物就能直接启动RNA聚合酶和DNA的特殊序列启动子 功

酶(core

部位，也是控制转录的关键部位。原核生物以RNA聚合酶全酶结合到DNA 53

3 5-35

-10

TTTGACAACTG

TATATAATPuATATTA这些RNA聚合酶所识别启动子的共有序列 因启动子的是σ28；识别与氮代谢相关 启动子 TheProcessofTranscriptionin 开，形成开放转录复合(opentranscriptioncomplex) 5-pppG-OH+NTP5-pppGpN-OH3+RNApolRNApol(2)-DNA-pppGpN-OH第一个磷酸二酯键生成后，σ亚基即从转录起始 续结合于DNA模板上，酶沿DNA链前移，进 2.在 (NMP)n+NTP (NMP)n+1+RNA-pol

在同一DNA转录终止指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复ρ因子是由相同亚基组成的六聚体蛋白质，ρ因子能结合RNA，又以对poly C的结合力ρ因子还有ATP酶活性和解螺旋酶生构象变化，从而使RNA聚合酶停顿，解螺旋从转录复合物中释放。 使RNA使转录复合物趋于解离，RNATheProcessofTranscriptionin真核生物的转录过程比原核复杂。二者的转录

列(consensussequence)为Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser的重复序列片段，称为羧基末端结构域 ,CTD)。CTD对于维 不同物种、不同细胞或不同的，转录起始点上游可以有不同的DNA序列，但这些序列都可统称为顺式作用元件(cis-actingelement)。 顺式作用元件包括启动子、启动子上游元件(upstreampromoterelements)或promoter-proximalelements)等近端调控元件和增强子起始点上游多数有共同的TATA序列，称为Hognest盒或TATA盒(TATAbox)。通常认为这就是启动子的序列。许多RNA聚合酶II识别的启动子具有保守的共有序列：位于转录起始点附近的起始子(intiator，Inr)。启动子上游元件是位于TATA盒上游的DNA序列，多在转录起始点约-40～-100nt的位臵，比较常见增强子是能够结合特异调节蛋白，促进邻近或远隔特定表达的DNA序列。子(trans-actingfactors)。的，则称为转录因子(transcriptionalfactors, 功57（）RNA聚合酶II与启动子的结合、启动转录需要多种蛋白质因子的协同作用。通常包括：可诱导因子（induciblefactor）或上游因子（upstream导因子、上游因子之间的辅助和中介作用。因子和因子之间互相辨认、结合，以准确地控制

(pre-initiationcomplex,PIC)。

为了保证转录的准确性，不同需不同转录拼板理论(piecingtheory)：少数几个反式作用而有针对性地结合、转录相应的。可诱导TheinitiationofPolⅠandPolPromoterofPolⅠand PromoterofPolⅢand真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。 中

真核生物mRNA有聚腺苷酸(poly 构， A的位臵上终止，而是超出数百个乃至上千个核苷酸后才停顿。已发现，在读下游还有相当多的GT序列。这些序列称为转

Post-transcriptionalModificationofEukaryoticRNA真核生物转录生成的RNA分子是初级RNA转录物(primaryRNAtranscript)，几乎所有的初能的成RNA。1.剪接 2.剪切

这个真核mRNA加工过程的起始步骤由两种加帽酶(capenzyme和甲基转移酶(methyltransferase)催化完成。5

5

5

5也能与帽结合蛋白质复合体(cap-bindingcomplexofprotein)结合，并参与mRNA和核

AAAAAAAAAA

hnRNA和nuclearRNA,hnRNA)snRNA(smallnuclear

(splite真核生物结构，由若干个编码区和非的完整蛋白质，这些称为断裂。ABCD编码区A、B、C、 大多数酵 内含子长的有 I：主要存在于线粒体、叶绿体及某些 的rRNA III：是常见的形成套索结构后剪接，大多数 ① U6③UACUACA- (ppG-OH,pppG-O(twice(ppG-OH,pppG-

的发生。从而同一个的转录产物产生不同的 1986年RBenne等在研究锥虫mtDNA时发现细胞色素氧化酶亚基Ⅱ（coxⅡ）与酵母或人的相应对比存在-1的移码突变，但酶的功能是正常的。进一步发现移码突变位点附近有4个不被编码GGA

或U转变为

人类apoapoapoapo RNA编辑作用说明，的编码序列经过转录化加工(differentialRNAprocessing)。

RNApol如：U如：Uψ如：A45S-18S 四、核酶，GGAGG，恤恤

G

＼＼GGAGGB5A比 · ·· ·GcD(hammerhead通常为60个核苷酸左

同一分子上包括有催催化部份和底物部份 (RNAreplication)。

大多数RNA噬菌体的RNA酶由4个亚基组成(分子质量为210,000)，其中一个亚基(分子质量65,000)是由噬菌体RNA酶编码