【高分复习笔记】李俊清《森林生态学》（第2版）笔记和课后习题详解

目录

内容简介

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第一章绪言

1.1复习笔记

1,2课后习题详解

第二章森林环境

2.1复习笔记

2,2课后习题详解

第三章森林能量环境

3.1复习笔记

3.2课后习题详解

第四章森林物质环境

41复习笔记

4,2课后习题详解

第五章森林环境中的干扰因素

5.1复习笔记

5.2课后习题详解

第六章森林种群的结构与动态

6.1复习笔记

6,2课后习题详解

第七章森林种群内和种群间的关系

7.1复习笔记

7.2课后习题详解

第八章森林生物遗传变异与进化

8.1复习笔记

8.2课后习题详解

第九章森林群落结构

91复习笔记

9,2课后习题详解

第十章森林群落演替

10.1复习笔记

10.2课后习题详解

第十一章森林生态系统

11.1复习笔记

11.2课后习题详解

第十二章森林地理分布

12.1复习笔记

12,2课后习题详解

第十三章森林与全球气候变化

13.1复习笔记

13.2课后习题详解

第一章绪言

1.1复习笔记

一、森林生态学概述

1.森林生态学的概念

(1)生态学

生态学是研究生物与生物以及生物与环境之间相互关系的科学。

(2)森林生态学

①有关森林的概念

a.Barnes的观点：森林是一个由乔木和其他木本植物占优势，并与环境或者地球基

质相互作用的动态三维生态系统。

b.丹尼尔等的观点：森林以具有一定密度的木本植物和面积较大为特点。即只有当

一地块上的林木达到足够的密度，而且覆盖足够面积的地表，形成了与外界有明显区别的

气候和生态条件时，这样的林木群体才称为森林。

c.我国著名林学家梁希描述：单位面积土地上，达到一定数量林木的集群，这个集

群一方面受环境的影响，另一方面又影响周围环境，使环境因它而发生显著的变化，像这

样许多林木的总和才称为森林。

d.日本《森林法》指出：森林是成片生长林木或竹林的地块，此外还包括为成片培

育林木或竹林所提供的土地。

e.我国林业部门规定：森林是面积大于或等于0.667hnv的土地、高度可以达到2

m或以上、郁闭度等于或大于0.2,以树木为主体的生物群落。

②森林生态学

a.定义

森林生态学是研究以乔木和其他木本植物为主体的森林群落与环境之间关系的科学。

b.研究对象

森林环境和动、植物有机体。

c.研究内容

森林环境和动、植物有机体的变化、结构和功能特征，及其对物理环境的响应等。

(3)森林地理现象

在一定的地理区域内，必然有与该地理环境相应的森林出现，一定的地理条件是森林

群落形成的根据。

2.森林生态学的产生

(1)田园风光与生态思想的萌芽

沃斯特(1999)在他的《自然的经济体系一一生态思想史》一书中，介绍了一个阿

卡迪亚式(指田园牧歌式的淳朴风尚)的地方。大自然和人的完美结合，孕育出伟大的科

学和文明。这和后来达尔文提出进化论、海克尔提出生态学同样重要。

(2)进化的理论基础

①海克尔(1866)首先提出了"生态学"一词，他认为生态学是研究生物与环境相互

关系的科学。

②孙儒泳(1987)在《动物生态学原理》一书中写到，生态学是研究生物的形态、

生理和行为的适应性，即达尔文的生存竞争中所指的各种适应性的科学。

(3)科学实践基础

要想了解生物与环境的关系，唯一办法就是去研究它、实践它。生态学普遍采取的研

究方法有3个：观察、试验和模拟，其中观察是最普遍也是最基础的研究方法。

①1931年至1936年，达尔文乘贝格尔(Beagle)号进行了长达5年的航海环球科

学考察，这样对自然资源和生物多样性的探索使他能够产生进化思想，建立生存竞争和自

然选择的理论。

②布鲁士人A.洪堡(1769—1859)是一位杰出的博物学家，大学毕业后去美洲的

古巴、墨西哥等做植被考察，历时5载，然后转到法国，写出不朽之作《热带旅游》30

卷，书中首次提出群丛和外貌的概念。

3.森林生态学的发展

(1)森林生态学的科学问题

生态学研究强调地域、环境、生物种群和群落，探索生物种群和群落随地域和时间的

变化动态和规律，进而回答自然现象产生的“为什么"和"如何”的问题。伴随着人口膨胀、

环境污染和温室效应等问题，生态学也从传统的植被和动物种群研究，深入到生物多样性、

物种保护、植被恢复、全球变化和可持续发展等研究领域，从而解决动物栖息地的问题、

人类生存的环境问题、区域发展问题和生态安全问题。

(2)森林生态学研究的进展

生态学中以不同生物类群为对象的研究，形成了动物生态学、植物生态学、微生物生

态学等学科。生态学与不同的学科门类相结合形成了各种交叉学科。

(3)森林生态学的研究方向

①从研究内容来看，生态学向宏观和微观两个方向发展，宏观上研究大尺度区域环

境变迁，甚至全球变化规律以及如何解决实践问题。微观上研究分子进化机制、遗传变异

的环境调控作用等。

②从研究手段来看，有观察、试验和模拟三种方法。

③从研究目的来看，森林生态学以森林为研究重点，探讨森林动态规律、森林对区

域环境的屏障作用以及森林涵养水源和保持水土的作用机理。

二、森林生态学的内容

森林生态学除了生态学中的主干内容外，特别强调群体生态学部分，其中以群落结构

与动态、森林分布与演替等为核心内容。具体内容如表1-1所示。

表1-1生态学的研究内容

基因细胞器官有机体种群群落

生命成

分

环境要物质能量（时间、空间、多

素样性）

研究层分子细胞细胞器组织物种群体

次

生物系基因系统细胞系统器官系有机体系种群系生态系

统统统统统

学科领分子生物细胞生物学生理学生态学

域学

1.2课后习题详解

1.什么是生态学，什么是森林，什么是森林生态学？

答：(1)生态学

生态学是研究生物与生物以及生物与环境之间相互关系的科学，包括植物生态学、动

物生态学、森林生态学等。生态学概念中的生物是指各种形式的生命有机体，环境是指生

物有机体生存空间的各种自然条件的总和。

(2)森林

森林是以多年生高大木本植物为主的生物群落或生态系统。森林是天然的或者为生产

木材及其他林产品、为保护环境及游憩等而经营的木本植物群落；森林应该具有一定的面

积、密度、高度和生产力，更重要的是森林中的各种成分都不是孤立存在的，各生物成分

之间，生物与非生物成分之间通过各种生态关系和能量过程发生必然的联系，形成森林生

态系统。

(3)森林生态学

森林生态学是研究以乔木和其他木本植物为主体的森林群落与环境之间关系的科学。

森林生态学的研究对象为森林环境和动、植物有机体，研究内容为这些有机体的变化、结

构和功能特征，及其对物理环境的响应等

2.森林生态学产生的历史背景和发展趋势如何，为什么要实现森林生态系统的可持

续经营？

答：(1)森林生态学产生的历史背景

①田园风光与生态思想的萌芽

沃斯特(1999)在他的《自然的经济体系一生态思想史》一书中，介绍了一个阿卡

迪亚式(指田园牧歌式的淳朴风尚)的地方。大自然和人的完美结合，孕育出伟大的科学

和文明。这和后来达尔文提出进化论、海克尔提出生态学同样重要。

②进化的理论基础

a.海克尔(1866)首先提出了“生态学”一词，他认为生态学是研究生物与环境相互

关系的科学。提出了生物改造环境的第三条理论，从而构成了对生态学概念的完整表达，

也阐述了生态学研究的基本内涵。

b.孙儒泳(1987)在《动物生态学原理》一书中写到，生态学是研究生物的形态、

生理和行为的适应性，即达尔文的生存竞争中所指的各种适应性的科学。

③科学实践基础

了解生物与环境的关系的唯一办法就是去研究它、实践它。生态学普遍采取的研究方

法有3个：观察、试验和模拟，其中观察是最普遍也是最基础的研究方法。

a.1931年至1936年，达尔文乘贝格尔（Beagle）号进行了长达5年的航海环球科

学考察，这样对自然资源和生物多样性的探索使他能够产生进化思想，建立生存竞争和自

然选择的理论。

b.布鲁士人A.洪堡（1769—1859）是一位杰出的博物学家，大学毕业后去美洲的

古巴、墨西哥等做植被考察，历时5载，然后转到法国，写出不朽之作《热带旅游》30

卷，书中首次提出群丛和外貌的概念。

（2）森林生态学的发展趋势

①森林生态学的科学发展问题

a.生态学研究强调地域、环境、生物种群和群落，探索生物种群和群落随地域和时

间的变化动态和规律，进而回答自然现象产生的“为什么"和"如何"的问题。

b.伴随着人口膨胀、环境污染和温室效应等问题，生态学也从传统的植被和动物种

群研究，深入到生物多样性、物种保护、植被恢复、全球变化和可持续发展等研究领域，

从而解决动物栖息地的问题、人类生存的环境问题、区域发展问题和生态安全问题。

②森林生态学研究的进展

生态学中以不同生物类群为对象的研究，形成了动物生态学、植物生态学、微生物生

态学等学科。生态学与不同的学科门类相结合形成了各种交叉学科。

③森林生态学的研究方向

a.从研究内容来看，生态学向宏观和微观两个方向发展，宏观上研究大尺度区域环

境变迁，甚至全球变化规律以及如何解决实践问题。微观上研究分子进化机制、遗传变异

的环境调控作用等。

b.从研究手段来看，有观察、试验和模拟三种方法。

c.从研究目的来看，森林生态学以森林为研究重点，探讨森林动态规律、森林对区

域环境的屏障作用以及森林涵养水源和保持水土的作用机理。

（3）实现森林生态系统的可持续经营的原因

①森林生态学把生态系统作为基本单位，不但考虑森林自身的运动规律问题，还要

研究一个具体对象的科学经营问题，从现代森林生态学的发展来看，即森林生态系统的可

持续经营。

②森林生态学是研究以乔木和其他木本植物为主体的森林群落与环境之间关系的科

学。实现森林生态系统的可持续经营是森林生态学的基本研究内容。

3.生态学的主要分支有哪些？森林生态学的主要科学问题和研究方向有哪些?

答：（1）生态学的主要分支

①植物生态学

植物生态学是以植物为主进行研究的生态学。

②动物生态学

动物生态学是以动物为主进行研究的生态学。

③森林生态学是以森林为主进行研究的生态学，是研究以乔木和其他木本植物为主

体的森林群落与环境之间关系的科学。

(2)森林生态学的主要科学问题和研究方向

①主要科学问题

a.生态学研究强调地域、环境、生物种群和群落，探索生物种群和群落随地域和时

间的变化动态和规律，进而回答自然现象产生的“为什么"和"如何"的问题。

b.伴随着人口膨胀、环境污染和温室效应等问题，生态学也从传统的植被和动物种

群研究，深入到生物多样性、物种保护、植被恢复、全球变化和可持续发展等研究领域，

从而解决动物栖息地的问题、人类生存的环境问题、区域发展问题和生态安全问题。

②主要研究方向

a.从研究内容来看，生态学向宏观和微观两个方向发展，宏观上研究大尺度区域环

境变迁，甚至全球变化规律以及如何解决实践问题。微观上研究分子进化机制、遗传变异

的环境调控作用等。

b.从研究手段来看，有观察、试验和模拟三种方法。

c.从研究目的来看，森林生态学以森林为研究重点，探讨森林动态规律、森林对区

域环境的屏障作用以及森林涵养水源和保持水土的作用机理。

4.森林生态学的形成与它的创始人所从事的大量的科学考察有什么关系？

答：森林生态学的形成与它的创始人所从事的大量的科学考察的关系

(1)科学考察是森林生态学形成的基础。

考察地的自然景观和动植物世界丰富的多样性具有无穷的奥秘，也是揭示植被与环境

相互关系的天然实验室，这些实践以及考察后撰写的大量学术著作，都是形成森林生态学

的宝贵财富。

(2)科学考察为森林生态学的形成提供理论基础。

①1931年至1936年，达尔文乘贝格尔(Beagle)号进行了长达5年的航海环球科

学考察，这样对自然资源和生物多样性的探索使他能够产生进化思想，建立生存竞争和自

然选择的理论。

②布鲁士人A.洪堡(1769—1859)大学毕业后去美洲的古巴、墨西哥等做植被考

察，历时5载，然后转到法国，写出不朽之作《热带旅游》30卷，书中首次提出群丛和

外貌的概念。

③A.坎夺利、瓦尔明、辛普尔等丰富了森林生态学的知识。

5.森林生态学的研究方法有哪些？这些方法各自有什么特点？

答：森林生态学的研究方法及特点

（1）观察的方法

①建有长期生态系统研究定位站，定点长期观测生态系统的动态变化；

②采用全球定位系统和卫星图片等研究植被动态和生物多样性等。

（2）试验的方法

如在南方进行引种校的试验，在北方做杨速生丰产林的栽培试验。

（3）模拟的方法

如美国威斯康星州的森林土壤增温试验，杜克森林的CO2倍增试验，以及曾经在亚利

桑那州开展的生物圈2号试验等。

6.森林与人类、林业、生态学有什么关系，森林生态学在我国一些重要的生态林业

工程建设中的作用是什么？

答：（1）森林与人类、林业、生态学的关系

①森林与人类的关系

为人类提供生态服务和环境保障。

②森林与林业的关系

生产木材及其他林产品等有形产品，为社会提供木材资源。

③森林与生态学的关系

环境保护和维护国土安全、维持森林的生态服务功能和保护价值等。

（2）森林生态学在我国一些重要的生态林业工程建设中的作用

①用森林生态学的原理指导营林造林实践，提高森林生产力，保持水土、涵养水源、

维持自然界生态平衡。

②环境污染、土地退化、生物多样性锐减和全球变化等现代环境问题的产生对林业

资源造成了重大威胁。在这种情况下，必须从生态学的基本原理出发，寻找能够解决人类

与森林资源和谐共存的并且能够可持续的森林经营途径。

7.森林生态学与其他基础学科有什么不同，采取什么学习方法才能够学好森林生态

学？

答：（1）森林生态学与其他基础学科的不同之处

①森林生态学是从森林学中分离出来的，作为一门独立的课程讲授，是农林院校林

业、园林、水保和森保专业的必修课。随着学校规模的不断扩大和教学改革的深入，授课

对象也扩大到其他专业和非农林类院校。

②学习森林生态学的目标是使学生能够系统地掌握生态学的基本理论和基本方法，

培养学生良好的生态科学素养、系统的森林生态学知识，使学生了解国内外森林生态学的

发展状况和具备解决我国森林和林业建设有关生态学问题的能力。

③在掌握森林生态学基本原理和方法的基础上，教学中要培养学生的生态观念及保

护自然、热爱自然和维护生态平衡的责任感，将学习森林生态学专业知识和提高个人思想

观念相结合。

④通过森林生态学教学使学生树立远大的理想、宽阔的胸怀和保护自然环境的责任

心是本课程的重要的教学目标。

⑤森林生态学教学强调理论联系实际，培养学生独立思考和观察能力，尤其是培养

学生发现问题和解决问题的能力，激励创新精神。

（2）学好森林生态学的方法

①掌握森林生态学的基本理论与方法，培养对复杂问题的解决能力、独立思考能力

和创新能力。

②选择理论观点比较明确、实践意义比较重要的章节，做习题和自学。

③理论与实践相结合。对理论课涉及的内容从实践中得到理解和消化，同时也掌握

有关森林生态学的调查研究方法。

④掌握经典的生态学研究方法的同时，解决一些学术问题。带着问题到实习地点，

或者利用学过的研究方法，或者自行设计研究方法，独立解决问题。实习完成后撰写实习

报告或者学术论文。

第二章森林环境

2.1复习笔记

一、森林环境与生态因子

1.环境的概念及其类型

（1）概念

环境是指某一特定生物个体或生物群体周围的空间，以及直接或间接影响该生物个体

或生物群体生存的一切事物的总和。

（2）类型

①依据环境的主体分类

a.以人为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素，这类环境称为人

类环境。

b.以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为环境，这是一般生态学所采用的

分类方法。

②依据人类的影响程度分类

a.自然环境

b.半自然环境（被人类破坏后的自然环境）

c.人工环境（人类有目的地为人类本身或其他生物所创造的环境）

d.社会环境（人类聚集而形成的影响人类本身和自然界的环境，由社会的政治、经

济、文化等要素组成）

③依据环境的范围分类

a.宇宙环境（又称星际环境，指大气层以外的宇宙空间）

b.地球环境（又称全球环境或地理环境，是指大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈和生

物圈的总和）

c.区域环境（是指占有某一特定地域空间的自然环境，是由地球表面不同地区的五

个自然圈层组合而形成的）

d.微环境（是指区域环境中，由于某一个或几个圈层的细微变化而产生的局部环境

差异所形成的小环境，如群落环境、森林环境）

e.内环境（是指生物体内组织或细胞间的环境）

2.生态因子的概念与分类

（1）概念

①生态因子，是指对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境

要素。

②生存因子，又称生存条件或生活因子，是指生态因子中生物生存所不可缺少的要

素。

③生境，是指具体生物个体和群体生活地段上的环境。

生态因子与生存因子既有联系，又有区别。

（2）分类

①根据生态因子的性质、特征及作用方式分为六类

a.气候因子：如光照、温度、湿度和降水等因子。

b.土壤因子：指土壤物理、化学性质、营养状况等。

c.地形因子：指地表特征。

d.生物因子：指同种或异种生物之间的相互关系。

e.火因子：指林火行为特性对森林生物所产生的各种影响，以及由此而产生的和其

他生态因子之间的各种复杂关系。

f.人为因子：指人类活动对生物和环境的影响。

②根据生态因子的稳定性分为两类

a.稳定因子

稳定因子较恒定，长时间不变，如地心引力、地磁力、太阳辐射常数等.

b.变动因子

变动因子是随时间变化的因子，如季节变化、潮汐涨落、刮风、降水、捕食及寄生等。

根据有机体对生态因子的反应和适应性特点，将变动因子分为三类：

第一，第一周期性因子：指由地球自转或公转及月相变化形成的光照、温度、潮汐的

周期性（日、月、季节、年）变化，由此形成不同的气候带，对生物种群分布起决定作用

的因子。

第二，次生性周期因子：在第一周期性因子影响下形成的，对一定区域内的生物种群

数量增减有较大影响。

第三，非周期性因子：指突发性或间断性出现的因素，如暴雨、山洪、冰雹等突发性

灾难。生物对这类因子很难形成适应性。

3.生态因子的作用规律

（1）生态因子的综合作用

生态因子对生物的作用不是单一的，而是综合的。多个生态因子对生物的影响有直接

和间接、主要和次要之分，但它们在一定条件下可以互相转化。

（2）生态因子中的主导因子

对生物起决定性作用的生态因子称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子相

应发生变化。

（3）生态因子的直接作用和间接作用

①直接生态因子：直接作用于生物体，如生物之间的寄生、共生、植物根之间的接

触，光照、温度、水等对植物的作用等。

②间接生态因子：间接作用于生物体，如地形因子中的起伏程度、坡向、坡度、海

拔高度及经纬度等不能直接作用于生物，但能影响光照、温度、降水量、风速及土壤的理

化性质等因子的分布，从而影响这些地段上的生物的种类、生长和分布。

（4）生态因子的阶段性作用

生物在生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具

有阶段性。同一生态因子对同一种植物的不同发育阶段所起的生态作用是不同的。

（5）生态因子的不可代替性和补偿作用

①不可替代性：生态因子的作用虽然不尽相同，但对生物来说都是不可缺少的，一

个生态因子缺失会造成生物的死亡。

②补偿作用：指某一生态因子的数量不足，在一定条件下，可以由其他因子的加强

而得到调剂或补偿，结果仍可以得到相似的生态效应。

二、生物与环境的关系

1.环境对生物的限制性作用

环境对生物的作用是多方面的，可影响生物的生长、发育、繁殖和行为；影响生物生

育力和死亡率，导致种群数量的改变；限制生物的分布区域。

（1）限制因子

限制因子是指在诸多生态因子中，限制生物的生长、发育、生殖、活动以及分布等的

关键因子。

（2）Liebig最小因子定律

Liebig最小因子定律是指在植物生长所必需的元素中，供给量最少（小于植物的需要

量的情况下）的元素决定着植物的产量。在植物生长必需的营养物质中，如果某一元素供

给量减少，将会导致植物生长量降低，如图2-1所示。

图2-1Liebig最小因子曲线示意图

(3)Shelford耐性定律

①内容

Shelford耐性定律指生物的生存与繁殖依赖于综合环境因子的存在，如果其中一个因

子的量(或质)不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，该物种则不能生存，甚至灭绝。

②限制因子、生态幅

该定律把任何接近或超过耐性下限或耐性上限的因子都称为限制因子。生物对一种环

境因子的适应范围称为生态幅。如图2-2所示。

图2-2生物的耐受曲线与生态幅

③生物的耐性限度特点

a.生物的耐性限度会因发育时期、季节、环境条件的不同而变化。不同生物对相同

因子有不同的耐受极限，同一生物在不同阶段对同一个因子也有不同耐受极限。

b.生物的耐性限度也是可以改变的。这是因为生物对环境的缓慢变化有一定的调整

适应能力，甚至能逐渐适应一些极端环境，但这种适应性减弱了生物对其他生态因子的适

应能力。

2.生物对环境的适应和反作用

（1）适应性及其相关概念

适应：是指生物在环境中，经过生存竞争而形成的一种适合环境条件的特性。

适应性：是指生物适应环境的程度。

①生物的适应性

a.内容

第一，生物不断改变自己，形成一定特性和性状，以适应改变的环境。

第二，生物保留有利于生物生存和繁殖的各种特征，充分利用稳定条件下的资源，巩

固自身的竞争能力。

b.意义

第一，个体数量的增加。动物在适宜的环境条件下繁殖速度快，能在短时期里获得较

多的个体数目。

第二，扩大分布区。由于个体数量增多，密度增加，动物便会逐渐向邻区迁移，并在

新的地区生活繁衍。

第三，物种的分化。动物对新的生存条件逐渐适应而产生遗传变异，这些变异积累发

展的过程使一个物种开始逐渐分化。

c.趋同适应和趋异适应。

第一，趋同适应：不同种类的生物由于生活在相同环境中，受到某种主导因子的长期

作用，产生相同的或相似的适应方式。

第二，趋异适应：又称适应辐射，是同一种生物在不同环境条件下长期生活，产生了

不同的适应方式，而形成的多种多样的生态类型。

②适应性的相关概念

a.适合度：是衡量一个个体存活和繁殖成功机会大小的尺度和指标。适合度越大，

个体成活的机会和繁殖成功的机会也越大，反之则成功机会越小。

b.自然选择：种群中存活和生殖适合度最高的（即最有效的）个体将比适合度低的

个体贡献更多的后裔。假如适合度差异具有遗传因素，那么适合度最高个体所带的基因将

越来越普遍，而适合度最低个体所带的基因将越来越稀少。自然选择的作用主要是引起种

内群体基因频率的改变，即定向地改变群体的基因率。

c.基因型：指个体的遗传组成。在有性杂交的物种中，大多数个体有不同的基因型。

d.表型：指各个有机体，它是基因型和环境相互作用的产物。有的个体群可能共享

同一基因型，但是由于环境的影响表现出不同的表型。

e.表型可塑性：指表型发生变化的能力。

A8C

生毒因子

f.生态幅：如图2-3所示，生态幅的大小主要取决于各个物种的遗传特性。

图2-3窄温性与广温性生物的生态幅

A.冷窄温B.广温C.暖窄温

(2)生物对环境变化的适应机制

生物对环境变化的适应机制主要是通过自身稳态的保持和调整，增加对外界环境的耐

受性。

①稳态及其保持机制

a.概念：稳态是指生物控制体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外

界条件的依赖性，从而大大提高生物对外界环境的适应能力。一般而言，大型有机体比小

型的更容易处于稳态。

b.保持机制：稳态是通过生理过程或行为的调整实现的。恒温动物通过控制体内产

热过程以调节体温，变温动物靠减少散热或利用环境热源使身体增温。

c.意义：维持体内环境稳定是生物扩大耐性限度的一种重要机制，但稳态不能完全

摆脱环境的限制，它只能使物种扩大自己的生态幅度与适应范围，成为一个广适种。

②耐性及其驯化

除稳态机制外，还可通过人为驯化的方法改变生物的耐性限度。这一驯化过程是通过

酶系统的调整而实现的。动物的驯化过程较短，而植物需要的时间相对较长。

(3)生物对环境的适应类型

生物对环境的适应类型主要有形态结构的适应、行为适应、生理适应和营养适应四个

方面。

①形态构造的适应

生物进化出各种各样的形态构造来适应环境。

②行为适应

生物有机体可以通过自身的行为适应变化的环境，主要有：

a.趋性

趋性是指生物接近或离开一个刺激源的定向运动。根据刺激源的性质趋性可分为趋化

性、趋温性、趋湿性、趋光性和趋重力性等。

b.迁移和迁徙

迁移是指动物进行一定距离移动的习性。可以分为水平迁移和垂直迁移。此外，为扩

大分布区，植物种子、果实以及植物本身的传播，又称迁移。

迁徙是指动物根据季节不同而变更栖居地区的一种习性。其特点是：

第一，动物在迁徙时几乎是在差不多的时间内进行。

第二，往往是成群结队，经过相同的路线长途跋涉，最终达到同一目的地。

第三，具有周期性，大都是每年一次。

c.防御

生物遇到危险时都有其各自的方式进行防御。

③生理适应

生理适应是生物有机体体内发生的各种变化，主要有以下几种形式：

a.生物钟

生物钟又称生理钟、时辰节律。生物有机体通过感受外界环境的周期变化而调节本身

生理活动的节律与之适应。

b.休眠

第一，概念

休眠是指生物对不利环境条件的一种适应。休眠时新陈代谢低下，恒温动物表现为停

止取食、不活动、心跳缓慢、呼吸减弱及体温下降并陷入昏睡状态；变温动物则表现为生

命活动延缓以至几乎停顿。

第二，种类

发生在夏季的休眠称为夏眠（又称夏蛰），在无脊椎动物中比较常见。

发生在冬季的休眠称为冬眠（又称冬蛰）。

第三，发生范围

植物和微生物中也有休眠现象。例如，植物在冬季停止萌芽，树木落叶；有些细菌在

不良环境时能形成芽抱，壁厚、不易透水、耐热性强，芽抱遇到适宜的条件，又可萌芽而

生成细菌繁殖体。

C.生理生化变化

例如，鸟类的双重呼吸就是生理上适应飞翔生活的一种呼吸方式；小麦在干旱时如萎

M4h,可引起气孔关闭，其脱落酸含量可增加40倍，并以不活跃的形式贮存于叶片中,

当水分供应充足时，又可恢复到正常水平。

④营养适应

动物食性在长期适应过程中形成了狭食性和广食性的特化。

营养适应受种间竞争的影响。动物在进化过程中，为了减少食物竞争力而出现两种适

应趋向：一是划分分布区；二是改变食物的种类。

（4）森林对环境的反作用

①概念

森林对环境的反作用是指生物对环境的影响。

②表现

生物的存在改变了生态因子的状况。

③森林对环境的反作用

a.森林利用光能，固定CO2,制造Oz,维持大气圈的氧碳平衡。

b.森林对气候的调节作用。

c.森林改变低空气流和防风固沙。

d.森林的保持水土和涵养水源作用。

e.森林吸收毒物，杀灭病菌，具有净化空气和自然防疫作用。

f.森林是天然的消声器，减弱噪声，对人体健康有利。

g.森林有除尘和过滤污水的作用。

2.2课后习题详解

1.什么是环境？如何进行分类？

答：（1）环境

环境是指某一特定生物个体或生物群体周围的空间，以及直接或间接影响该生物个体

或生物群体生存的一切事物的总和。

（2）环境的分类

①依据环境的主体分类

a.以人为主体，其他的生命物质和非生命物质都被视为环境要素，这类环境称为人

类环境。

b.以生物为主体，生物体以外的所有自然条件称为环境，这是一般生态学所采用的

分类方法。

②依据人类的影响程度分类

a.自然环境

b.半自然环境（被人类破坏后的自然环境）

c.人工环境（人类有目的地为人类本身或其他生物所创造的环境）

d.社会环境（人类聚集而形成的影响人类本身和自然界的环境，由社会的政治、经

济、文化等要素组成）

③依据环境的范围分类

a.宇宙环境（又称星际环境，指大气层以外的宇宙空间）

b.地球环境（又称全球环境或地理环境，是指大气圈、水圈、土壤圈、岩石圈和生

物圈的总和）

c.区域环境（是指占有某一特定地域空间的自然环境，是由地球表面不同地区的五

个自然圈层组合而形成的）

d.微环境（是指区域环境中，由于某一个或几个圈层的细微变化而产生的局部环境

差异所形成的小环境，如群落环境、森林环境）

e.内环境（是指生物体内组织或细胞间的环境）

2.什么是森林环境，它的特点有哪些?

答：（1）森林环境

森林生物是指构成森林生态系统的植物（乔木、灌木、藤本、草本、苔薛及地衣等）、

动物（哺乳动物、节肢动物、土壤动物等）和微生物（细菌、真菌、放线菌等）。这些生

物和环境要素一起构成区别于一般环境的特定森林环境。

（2）森林环境的特点

①构成森林的生物和环境条件的不同，尤其是乔木和灌木等建群植物的不同，导致

其森林环境也明显不同。

②森林环境需要生物来维持与调控。

③森林环境是由生态因子综合构成的有机整体，不同的生态因子可以构成不同的森

林环境。生态因子的变化必然导致森林环境的变化。

④森林环境是森林生物的生存条件，也是森林生物和自然因素共同作用的结果。

3.什么是生态因子，如何分类？

答：（1）生态因子

生态因子是指对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。

如光照、温度、湿度、。2、CO?和其他相关生物等。

（2）生态因子的分类

①根据生态因子的性质、特征及作用方式分为六类：

a.气候因子：如光照、温度、湿度和降水等因子。

b.土壤因子：指土壤物理、化学性质、营养状况等。

c.地形因子：指地表特征。

d.生物因子：指同种或异种生物之间的相互关系。

e.火因子：指林火行为特性对森林生物所产生的各种影响，以及由此而产生的和其

他生态因子之间的各种复杂关系。

f.人为因子：指人类活动对生物和环境的影响。

②根据生态因子的稳定性分为两类：

a.稳定因子

稳定因子较恒定，长时间不变，如地心引力、地磁力、太阳辐射常数等.

b.变动因子

变动因子是随时间变化的因子，如季节变化、潮汐涨落、刮风、降水、捕食及寄生等。

4.什么是生态环境？什么是生境？

答：（1）生态环境

生态环境是"由生态关系组成的环境”的简称，是指与人类密切相关的，影响人类生活

和生产活动的各种自然（包括人工干预下形成的第二自然）力量（物质和能量）或作用的

总和。

（2）生境

生境是指具体生物个体和群体生活地段上的环境。一般而言，是指个体或种群的栖息

地。对于某一个体或种群来讲，其他个体或种群的影响和生态因子一起构成生境的组成部

分。

5.生态因子的作用规律有哪些？

答：生态因子的作用规律

（1）生态因子的综合作用

生态因子对生物的作用不是单一的，而是综合的。多个生态因子对生物的影响有直接

和间接、主要和次要之分，但它们在一定条件下可以互相转化。

（2）生态因子中的主导因子

对生物起决定性作用的生态因子称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子相

应发生变化。

（3）生态因子的直接作用和间接作用

①直接生态因子：直接作用于生物体，如生物之间的寄生、共生、植物根之间的接

触，光照、温度、水等对植物的作用等。

②间接生态因子：间接作用于生物体，如地形因子中的起伏程度、坡向、坡度、海

拔高度及经纬度等不能直接作用于生物，但能影响光照、温度、降水量、风速及土壤的理

化性质等因子的分布，从而影响这些地段上的生物的种类、生长和分布。

（4）生态因子的阶段性作用

生物在生长发育不同阶段对生态因子的需求不同，因此，生态因子对生物的作用也具

有阶段性。同一生态因子对同一种植物的不同发育阶段所起的生态作用是不同的。

（5）生态因子的不可代替性和补偿作用

①不可替代性：生态因子的作用虽然不尽相同，但对生物来说都是不可缺少的，一

个生态因子缺失会造成生物的死亡。

②补偿作用：指某一生态因子的数量不足，在一定条件下，可以由其他因子的加强

而得到调剂或补偿，结果仍可以得到相似的生态效应。

6.什么是限制因子？什么是Liebig最小因子定律？什么是Shelford耐性定律?

答：（1）限制因子

限制因子是指在诸多生态因子中，限制生物的生长、发育、生殖、活动以及分布等的

关键因子。

（2）Liebig最小因子定律

Liebig最小因子定律是指在植物生长所必需的元素中，供给量最少（小于植物的需要

量的情况下）的元素决定着植物的产量。在植物生长必需的营养物质中，如果某一元素供

给量减少，将会导致植物生长量降低。

（3）Shelford耐性定律

①Shelford耐性定律是指生物的生存与繁殖依赖于综合环境因子的存在，如果其中

一个因子的量（或质）不足或过多，超过了某种生物的耐性限度，该物种则不能生存，甚

至灭绝。

②该定律把最低量因子和最高量因子相提并论，把任何接近或超过耐性下限或耐性

上限的因子都称为限制因子。生物对一种环境因子的适应范围称为生态幅。

7.什么是生态幅及其如何反映生物的适应性？

答：（1）生态幅

生态幅是指生物对一种环境因子的适应范围。

（2）生态幅反映生物的适应性

①生物在最适点或接近最适点时才能很好生活，趋向两端时就生命力减弱，甚至被

抑制。

②接近生物耐性限度的因素中的任何一个在质或量上的不足或过量，都可以引起生

物的衰减或死亡。

8.森林对环境的反作用表现在哪些方面？

答：森林对环境的反作用是指生物对环境的影响，表现为生物的存在改变了生态因子

的状况。森林对环境的反作用表现在：

（1）森林利用光能，固定COz,制造维持大气圈的氧碳平衡。

（2）森林对气候的调节作用。

（3）森林改变低空气流和防风固沙。

（4）森林的保持水土和涵养水源作用。

（5）森林吸收毒物，杀灭病菌，具有净化空气和自然防疫作用。

（6）森林是天然的消声器，减弱噪声，对人体健康有利。

（7）森林有除尘和过滤污水的作用。

第三章森林能量环境

3.1复习笔记

一、太阳辐射的生态作用及生物的适应

1.太阳辐射对森林生物的作用

（1）光强的生态作用

①概念

太阳辐射强度简称光强，是指Imin内投射Icnv的表面上的太阳辐射能量，单位是

J/（cummin）。在生态学上，常用照度计测量某一生境中的光强，单位是lx（勒克斯）。

②光强和植物光合作用

a.较充足的光照是植物获得净生产量的必要条件，植物必须通过光合作用生产足够

的糖类以弥补呼吸作用的消耗。

如图3-1所示，当影响植物光合作用和呼吸作用的其他生态因子都保持恒定时，生产

和呼吸这两个过程之间的平衡就主要取决于光强。

图3-1植物光合速率与光强的关系示意图

A为C,植物的光补偿点，Az为G植物的光补偿点，Bi为C,植物的光饱和点，Bz为

C3植物的光饱和点

b.随光强增加，植物光合作用与呼吸作用关系发生以下变化：

第一，光强低于光补偿点，植物的呼吸消耗量大于光合作用生产量，不能积累干物质。

第二，光补偿点处，光合作用生产量与呼吸消耗相等。

第三，光补偿点以上到光饱和点以下，随着光强的增加，光合强度逐渐提高并超过呼

吸强度，在植物体内开始积累干物质（净光合生产量）。

Atriplexrosea

C4

(

-

(u

gu二

>•

*-

*pu

-

<:i

M.i

pAtrtplextriangularis

Ct

100200300400

S<.S•a(10'J-cmsec1000'!)

第四，光强达到光饱和点以上，光合产物就不再增加或增加得很少。

图3-2Q和C3植物在不同光强条件下的光合速率

C.影响植物的光补偿点和光饱和点的生态因子

第一，植物类型，耐阴植物的光补偿点和光饱和点一般都低于喜光植物。如图3-2所

示，C,植物的光补偿点低于C3植物，光饱和点高于C3植物，所以，光合速率明显高于C3

植物。

第二，植物在生长发育的不同阶段，光补偿点和光饱和点也不相同，一般在苗期和生

育后期光补偿点和光饱和点低于生长盛期。

第三，其他生态因子，如COz浓度、养分和水分等。

d.影响光合作用的生态因子

第一，影响光合作用的植物因子：叶龄、叶面积、营养状况、叶的光环境（树冠中叶

的位置，如阳生叶和阴生叶）等。

第二，影响光合作用的环境因子：温度、水分条件和C02浓度等。

③光强对森林植物生长发育的影响

a.树种实生苗的高生长，通常随光强的提高而增加。达到最大高生长量所需要的光

强因树种而异，但多数树种的实生苗在部分遮阴条件下，高生长量最大。

b.喜光的树种在全光下高生长量最大；耐阴树种在低于全光照一定程度时达到最大

高生长量；另一些树种的实生苗在中等光强下高生长量最大。

c.林下光强依树种组成、林分密度、郁闭度和当地太阳辐射而变，如图3-3所示。

204060501004*46-6102030

仁田笈q株，03m小:t百尚m

ABC

d.光强影响树木成花结实，影响果实颜色中花青素的含量。

图3-3不同林冠郁闭度、林木株距、距离地面高度上的光强

④光强对森林动物的影响

a.昼行性动物：又称广光性种类，能耐受的光照范围较广，适应在白天的强光下活

动。如大多数鸟类，哺乳动物中的灵长类、有蹄类、松鼠、旱獭和黄鼠，爬行动物中的蜥

蜴和昆虫中的蝶类、蝇类和虻类等。

b.夜行性动物：又称晨昏性动物或狭光性种类，适应在夜晚或晨昏的弱光下活动，

如夜猴、蝙蝠、夜鹰、壁虎和蛾类等。

（2）光质的生态作用

①概念

光质是指太阳辐射光谱中各波段光的性质。

②变化规律

a.空间变化：短波光随纬度增加而减少，随海拔升高而增加。

b.时间变化：冬季长波光增多，夏季短波光增多。

c.日变化：中午短波光较多，早晚长波光较多。

③可见光对生物的生态作用

a.可见光对植物的生态作用

植物主要是利用可见光进行光合作用，把光能转化为化学能。不同光质对植物的光合

作用、色素形成、向光性、形态建成的诱导等影响不同。

b.可见光对动物的生态作用

可见光对动物生殖、体色变化、迁徙、毛羽更换、生长及发育等有影响。

④不可见光（紫外光和红外光）对生物的生态作用

a.紫外光对生物的生态作用

紫外光对生物和人有杀伤和致癌作用，是昆虫新陈代谢所必需的，与维生素D的产

生关系密切。

b.红外光对生物的生态作用

由于波长越长，增热效应越大，所以红外光可以产生大量的热。地表热量基本上就是

由红外光产生的。

（3）光周期的生态作用

①概念

光周期是指一天之内，相对于黑夜而言，白天的时间长度或太阳的可照时数。

②变化规律

a.在北半球从春分到秋分是昼长夜短，夏至昼最长；从秋分到春分是昼短夜长，冬

至夜最长。

b.在赤道附近，终年昼夜平分。

c.纬度越高，夏半年（春分到秋分）昼越长而冬半年（秋分至春分）昼越短。

d.在两极地区则半年是白天，半年是黑夜。

③生态作用

a.光周期现象：是指生物对昼夜周期变化发生各种生理、生态反应的现象。

b.大多数生物的活动表现出昼夜节律，即24h循环一次的现象。

（4）森林的光能利用率

①概念

森林或植物群落的光能利用率是指植物光合作用把辐射能转变成化学能的效率。

②计算方式

植物总生产量除以同一时间、同一面积植被吸收的光合有效辐射。

③影响因素

a.光合作用面积。光合作用面积是指进行光合作用的有效叶面积，通常用叶面积指

数来表示，即单位土地面积上植物叶面积总和。在一定范围内，叶面积指数与光能利用率

和植物生产量成正相关。

b.光合作用时间。光合作用时间是指植物全年进行光合作用的累积时间。延长光合

作用时间主要是靠延长叶片的寿命和适当延长植物的生长期。

c.光合能力。光合能力是指在辐射能饱和、大气中二氧化碳和氧气含量正常、其他

生态因子最适时的植物光合作用速率。光合能力可以用每天每平方米叶面积所生产的有机

物的干重来计算

[g/（ord）]o

第一，个体的光合能力与群体的产量成正相关。

第二，群体的光合能力取决于叶层结构和光的分布状况。

④提高森林光能利用率的主要途径

a.保持、调整森林结构和提高光合作用强度。

b.在保持林分合理结构的基础上，提高林木和群体光合能力。

2.森林植物对光的适应

(1)森林植物的形态适应类型

①树木叶片的适光变态

a.阳生叫-：生长在全光下，叶片小而厚，有较厚的角质层，叶肉栅栏组织较厚或多

层，叶脉较密，气孔较密，叶绿素较少。蒸腾作用和呼吸作用较强，光补偿点和光饱和点

较高。

b.阴生叶：生长在荫蔽条件下，叶片特征与阳生叶相反。光补偿点和光饱和点较低。

②树木茎根比值

高光强下，实生苗根系生物量大于茎生物量；光强减弱时.，茎根比值增大。庇荫会显

著妨碍根系发育，光强越低，这种影响越大。

③树冠形态

光照对树木树冠的形态有很强的塑造作用。例如，孤立木光照充足，可形成庞大的树

冠，枝条发达，叶量很大；林木是生长在森林中的树木，多个树木生长在一起，相互遮阴,

只能使树冠的上方接受到充足的光照，树冠下部光照不足使枝条枯死而形成"顶冠"。

(2)森林植物的耐阴性

植物耐阴性是指植物对光强的适应程度。植物在不同的光强下形成不同的适应类型，

又称耐阴性类型。

①植物对光强的适应类型

植物对光适应的生态类型可分为三类：

a.阳性植物

阳性植物是指在强光下才能生长发育良好，而在荫蔽和弱光下生长发育不良的植物。

如蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐、松、杉和栓皮桥等。

b.阴性植物

阴性植物是指需要在较弱的光照条件下生长，不能忍耐高强度光照的植物。常见种类

有苔辞类、部分蕨类、连钱草、观音座莲、铁杉、紫果云杉、红豆杉、热带相思树下的咖

啡及亚热带地区山林中的茶树等。

c.耐阴植物

耐阴植物是指对光照具有较广的适应能力，对光的需要介于上两类植物之间的植物。

常见的有许多叶菜类、一些豆科植物、麦冬、红花酢浆草及玉竹等。

②树种耐阴性

a.概念

树种耐阴性是指树种忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的

能力。

b.根据树种耐阴性的差异分类

第一，阳性树种（喜光树种）

只有在全光照条件下才能正常生长发育，不能忍耐庇荫，否则林冠下幼苗不能生长，

不能完成更新过程。如落叶松、油松、马尾松、樟子松、白桦、杨、柳、枝、相思树、刺

槐及臭椿等。

第二，耐阴树种

能忍耐庇荫，林冠下可以正常更新，一些强耐阴树种，只有在林冠下才能完成更新过

程，但成年树木在全光照条件下生长良好，甚至可以进行全光育苗（如云杉、冷杉），这

与阴性植物不同，所以不能称为“阴性树种"。

第三，中性树种

介于以上两者之间的树种，包括范围较广，大多树种属于此类，中性树种对光照的适

应特性与耐阴植物相似。如红松、搬、榆、水曲柳、杉木、毛竹、侧柏、香樟及榕树等。

③树种耐阴性的鉴别

a.林冠下能否完成更新过程和正常生长

这是鉴别树种耐阴性的主要依据。

耐阴树种能在林冠下完成更新过程并正常生长；阳性树种则不能在林冠下完成更新过

程和正常生长。

b.树种光补偿点和光饱和点的高低

阳性树种的光补偿点和光饱和点较高，而耐阴树种偏低。

c.树冠疏密程度

耐阴树种树冠枝叶比较稠密、自然整枝弱、枝下高较低、林分密度大、透光度小、林

内阴暗；阳性树种树冠稀疏、自然整枝强烈、林分比较稀疏、透光度大、林内较明亮。

d.树木生长发育过程的快慢

阳性树种生长快，尤其是幼龄林阶段更为明显，开花结实早，寿命短；耐阴树种生长

较慢，开花结实较晚，寿命长。

④树种耐阴性的影响因素

a.树木的年龄

幼年阶段通常较成年时期耐阴。

b.气候条件

在气候适宜的条件下，树木耐阴能力较强；在干旱瘠薄和寒冷条件下，则趋向喜光。

c.土壤

同一树种生长在湿润肥沃土壤耐阴性较强，而在干旱瘠薄土壤上耐阴性较差。

(3)光周期现象

①植物的光周期现象

根据植物开花对日照长度的反应，可把植物分为长日照植物、短日照植物、中日照植

物和日中性植物。

a.长日照植物

长日照植物是指植物的日照时间超过其临界日长才能开花，否则只能进行营养生长的

植物。临界日长一般大于12h,通常大于14h。如落叶松、杨、柳、榆、樟子松、油松、

牛茅、紫苑、凤仙花和除虫菊等。

b.短日照植物

短日照植物是指植物的日照时间短于其临界日长才能开花，否则只能进行营养生长的

植物。临界日长一般小于12h,通常短于10h。如牵牛、苍耳、菊类、水稻、大豆等。

c.中日照植物

中日照植物是指植物的日照时间在12h左右时才能开花的植物。临界日长范围一般

在10~14ho如甘蔗、甜根子草等。

d.日中性植物

日中性植物是指开花受日照时间影响较小的植物。这类植物只要其他条件合适，在任

何日照条件下都能开花，如黄瓜、番茄、番薯、辣椒、四季豆和蒲公英等。

②动物的光周期现象

a.鸟类的迁徙和生殖

由于日照长度的变化是地球上最严格和最稳定的周期变化，所以是生物节律最可靠的

信号系统。

b.哺乳动物的生殖和换毛

很多野生哺乳动物(特别是生活在高纬度地区的种类)都是随着春季日照长度的逐渐

增加而开始生殖的，如雪貂、野兔和刺猬等，这些种类可称为长日照兽类。

c.鱼类的生殖、迁移

鱼类的生殖和迁移活动与光照有着密切的关系，而且也常表现出光周期现象，特别是

那些生活在光照充足的表层水的鱼类。

d.昆虫的冬眠和滞育

昆虫的冬眠和滞育主要与光周期的变化有关，但温度、湿度和食物也对其有一定影响。

二、温度的生态作用及生物的适应

1.温度对森林生物的生态作用

(1)温度与森林生物的生长和发育

①"三基点”温度

最低温度、最适温度和最高温度称酶活性的“三基点”温度。温度对生物生长(光合速

—

率)的影响也服从“三基点”温度的规律，如图3-4所示。

图3-4温度对光合速率的影响

不同生物的“三基点”温度不一样。一般而言，生长在低纬度的生物高温阈值偏高，而

生长在高纬度的生物低温阈值偏低。

②温度对生物的作用

温度对生物的作用范围一般可以划分五个区域，即致死低温区、亚致死低温区、适宜

温区、亚致死高温区和致死高温区。各区域温度对生物的作用如下：

a.致死高温区：生物短时间即可死亡，即使将生物再移入适温区内，也不能恢复。

b.亚致死高温区：生物体内代谢失去平衡，长期驻留会造成热昏迷或萎篇，短期内

温度恢复到其适宜范围，生物有可能恢复正常生活状态。生物死亡的出现取决于高温作用

的强度及持续时间。

c.适宜温区：又称有效温度范围。分为最高有效温度、最低有效温度和最适温区。

第一，最高有效温度：是指适宜温区的上限。在最高有效温度时，生物有机体虽不一

定死亡，但发育速率迟缓，繁殖力下降，寿命缩短。

第二，最低有效温度：又称“发育起点温度”，是指适宜温区的下限。在此温度下，生

物发育停滞，体内代谢亦降到最低水平，当高于此温度时.，生物有机体才开始发育。

第三，最适温区：能量消耗适中，发育速率最适，寿命最长，繁殖力最大。

d.亚致死低温区：生物有机体新陈代谢剧烈下降，处于极低的代谢水平。在短时间

内，温度又上升到适宜温区内，生物有机体仍可恢复到正常的状态；低温持续时间过长，

则有致死作用。

e.致死低温区：生物会立即冻死，一旦死亡就不能复活。

③春化作用与生物发育

a.概念

第一，春化作用：是指某些植物的开花结果需要一定时间低温的刺激，需要经过低温

阶段才能开花的过程。

第二，春化发育阶段：是指冬性作物需要一定的低温条件才能发育、开花，植物需要

的低温的发育阶段。

第三，脱春化：是指春化作用在未完成前，会因受到高温（25〜40C）处理而解除

的现象。脱春化后的种子还可以再春化。

第四，抗春化：又称预先脱春化，是指植物在春化前热处理会降低其随后感受低温的

能力的作用。

b.春化作用与生物发育

对大多数需经低温阶段才能开花的植物，1〜2c是最有效的春化温度，但只要低温

持续时间足够长，一1〜一9℃都有效。干种子不能接受春化，种子春化时的相对含水量

一般需在40%以上。

（2）变温环境对森林生物的影响

①昼夜变温与生物生长

a.变温与种子萌发

变温能提高种子的萌发率。

b.变温与生长

自然条件下，植物生长有日变化，夜间及清晨植物生长率最大。植物的生长往往要求

温度因子有规律地昼夜变化的配合。夜间温度是影响植物生长的主要因素。

c.变温与形态

植物的形态特点有时与变温也有关系。

d.变温与开花结实

不同植物开花结实时需要不同范围的温度昼夜变化。

e.变温与植物分布

②季节变温对生物的影响

a.气候上的季节划分标准：平均气温10〜22c的为春季和秋季，22c以上的为夏

季，10℃以下的为冬季。

b.在季节明显地区，温度的节律性变化，影响和制约着植物生长发育节律，即影响

植物的发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟及落叶休眠等生长发育阶段的时间长短,

进而决定该地区的植物种类和分布。

③极端低温对生物的影响

温度低于一定的数值，生物便会因低温而受害，这个数值称为临界温度。低温对树木

的危害可分为冷害、霜害、冻害、冻举（冻拔）、冻裂、生理干旱六种。

a.冷害：是指喜温生物在零度以上的温度条件下受害或死亡的现象。

b.冻害：是指冰点以下的低温使生物体内（细胞内和细胞间隙）形成冰晶而造成的

损害。当温度不低于一3℃或一4C时，植物受害主要是由于细胞膜破裂引起的；当温度

下降到一8℃或一10℃时・，植物受害则主要是由于生理干燥和水化层的破坏引起的。

c.霜害：霜对植物的伤害在原理上与冻害一样，都是低温危害，但是成因不同。平

流霜危害以挡风地段比较严重，辐射霜则以低洼地受害严重。

d.冻举：又称冻拔，是间接低温危害，由土壤反复快速冻结和融化引起的。冻拔多

发生在土壤黏重、含水量高、地表温度容易剧变的环境条件下。

e.冻裂：多发生在日夜温差大的西南坡上的林木。冻裂不会造成树木死亡，但能降

低木材质量，并可能成为病虫入侵的途径。

f.生理干旱：是一种与低温有关的间接伤害。冬季或早春土壤冻结时，树木根系不

活动。这时如果气温过暖，地上部分进行蒸腾，不断失水，而根系又不能加以补充，时间

长了会引起枝叶因生理干旱性缺水而干枯和死亡。

④极端高温对生物的影响

林业上的高温危害主要有两种：

a.皮灼：在强烈的太阳辐射下，树木形成层和树皮组织局部死亡。多发生于树皮光

滑树种的成年树木上。

b.根茎灼伤：由于土表温度增高，灼伤幼苗柔弱的根茎。灼伤使根茎处产生宽几毫

米的缢缩环带，因高温杀死了输导组织和形成层而致死。

2.森林植物对温度变化的适应

（1）森林生物对节律性变温的适应

①温周期现象

a.温周期现象：起源于不同地带的生物，对昼夜变温与季节温度周期性变化的反应

也不相同，植物对温度这种交替变化的反应称为温周期现象。

b.日温周期现象：是指植物对昼夜温差的反应的现象。

c.温周期现象的生理基础

第一，白天和黑夜条件下，植物生长和光合作用等过程具有不同的基点温度。

第二，变温对于植物体内物质的转移和积累具有良好的作用。

第三，白天温度高，光合作用强度大，夜间温度低，呼吸作用弱，物质消耗少，对植

物有机物的积累是有利的。

②物候

a.物候：是指生物长期适应一年中温度节律性的变化，形成的与此相适应的发育节

律。

b.物候学：是