光合作用2-2课件

三、碳同化利用光反应中形成的ATP和NADPH,将CO2转化为碳水化合物的过程,称为CO2同化或碳同化。碳同化的三种类型:①C3途径:其光合的最初产物是三碳化合物(3-磷酸甘油酸);②C4途径:其光合最初产物是四碳化合物(草酰乙酸);③CAM(景天酸代谢)途径:晚上以C4途径固定CO2,白天以C3途径同化CO2。概念：

依据碳同化途径的不同,又将植物相应地分为:C3植物、C4植物和CAM植物。

其中C3途径是光合碳同化的最基本途径。只有C3途径能够独立完成CO2的同化，其它两条途径只能起到固定和转运CO2的作用，只有与C3途径结合才能完成CO2的同化。三、碳同化（续）(一)C3途径（C3－pathway）

C3途径又称为卡尔文循环(TheCalvincycle)，是卡尔文(M.Calvin)等利用放射性同位素和纸层析等技术,经十年的系统研究而完成的。CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸),又称为还原磷酸戊糖途径。反应部位：C3途径的各反应均在叶绿体基质中进行。过程可分为:

羧化、还原、再生三个阶段（如图3－12所示）图3－12卡尔文循环(依M.B.Wilkins,1984)羧化阶段还原阶段再生阶段(一)C3途径

Rubisco是植物体内含量最高的酶，具有双重功能，既能使RuBP与CO2起羧化反应，推动C3循环；又能使RuBP与O2起加氧反应，引起C2循环。所以，又称为RUBP羧化\加氧酶。

RuBP+CO2───→2PGA+2H＋Rubisco

CO2与受体RuBP结合,在Rubisco催化下，产生PGA的反应阶段(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段注：Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成，红色标记为小亚基，绿色与蓝色为大亚基。(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段首先，ATP提供能量,把PGA进一步磷酸化2PGA+2ATP21，3—DPGA+2ADP

NADP-PGAkinase然后，进一步将DPGA还原成糖21，3—DPGA+2NADPH2GAP（G3P）+2NADP+NADP-GAP脱氢酶即3-磷酸甘油酸被还原为甘油醛-3-磷酸的阶段，有二步反应：磷酸化和还原（3）再生RUBP，用于CO2的固定。（2）在叶绿体中形成淀粉；（1）由叶绿体膜上的磷酸丙糖转运器运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，再进行转运；G3P的去向

在还原阶段消耗光反应中产生的同化力（ATP和NADPH），把光、暗反应联系起来。当CO2被还原为GAP时,光合作用的贮能过程即告完成。(1)羧化阶段(一)C3途径(2)还原阶段(3)再生阶段即由甘油醛－3－磷酸重新形成CO2受体RuBP的过程。GAP→→→Ru5P+ATPRuBP+ADP+PiRu5PkinaseC3途径的总反应式：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP+3H＋

所以，每同化一个CO2,要消耗3个ATP和2个NADPH，还原3个CO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。

C4植物的碳同化有C3、C4两条途径结合完成。两条途径在两类光合细胞中进行，两类光合细胞中含有不同的酶类,叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。(二)C4途径(二)C4途径叶肉细胞(MC)中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC,进行C4途径，固定CO2，并将含四个碳的二羧酸运到维管束鞘细胞中；而维管束鞘细胞（BSC）中含有Rubisco等参与C3途径的酶，进行CO2的同化。C-4photosynthsisinvolvestheseparationofcarbonfixationandcarbohydratesysthesisinspaceandtime①羧化反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程②还原或转氨作用OAA+NADPH+H+Mal+NADP+NADP-malatedehydrogenaseOAA+谷氨酸Asp+α-酮戊二酸aspartateaminotransferase③脱羧反应④底物再生①羧化反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程②还原或转氨作用③脱羧反应④底物再生①羧化反应基本上可分为四步反应:1.C4途径的反应过程②还原或转氨作用③脱羧反应④底物再生①NADP－ME型:部位：叶绿体;产物：Pyr，NADPH

脱羧反应有三个亚类②NAD－ME型:部位：线粒体;产物：Pyr，NADH③PCK型（PEP羧激酶）:部位：细胞质;产物：PEP，ADP三类脱羧反应释放的CO2都进入BSC的叶绿体中,由C3途径同化。②NAD－ME型③PCK型（PEP羧激酶）:①羧化反应1.C4途径的反应过程②还原或转氨作用③脱羧反应④底物再生脱羧后形成的Pyr运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸双激酶(PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。

C4二羧酸从叶肉细胞转移到BSC内脱羧释放CO2,使BSC内的CO2浓度比空气中高出20倍左右,相当于一个“CO2”泵的作用,能抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。C4途径的功能：C4途径的代价：多消耗2个ATP(因AMP变成ADP需再消耗1个ATP)。由于PEP再生需消耗2个ATP,使得C4植物同化1个CO2要消耗5个ATP和2个NADPH(C3植物则只需消耗3个ATP和2个NADPH)。2.C3-C4中间型植物（表3-4）(三)景天酸代谢(CAM)途径CAM植物的特点：起源于热带，分布于干旱环境中。多为肉质植物，具有大的薄壁细胞，内有叶绿体和大液泡。气孔主要在夜间开放,吸收CO2。具有较高的PEPC活性，在夜间由PEPC催化羧化反应，积累苹果酸。白天,苹果酸脱羧释放CO2，再由C3途径同化。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。分为两类专性CAM植物,其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;兼性CAM植物,它们在正常条件下进行C3和C4途径,当遇到干旱胁迫和短日照时则进行CAM的碳同化。①PEPC(PEP羧化酶)；②PCK(PEP羧激酶)；③NADP-ME(NADP-苹果酸脱氢酶)或NAD-ME；④PPDK(丙酮酸磷酸二激酶)。图3－15CAM植物夜(左)与昼(右)的两类代谢CAM途径与C4途径的异同点均具有C3途径与C4途径。不同点：C4植物是同一时间(白天)在不同的空间（叶肉细胞和维管束鞘细胞）将CO2的固定（C4—cycle）和还原（C3—cycle）两个过程分开（空间隔离）。CAM植物是不同时间(黑夜和白天)在同一空间(叶肉细胞)将这两个过程分