微生物在环境循环中的作用

微生物在环境循环中的作用第1页/共61页第八章微生物在环境物质循环中的作用

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物质循环：

自然界中，生物所需的各种化学元素，通过生物的生命活动，一方面被合成为有机物，组成生物体；另一方面，这些有机物又被分解为无机物质返回大自然。在生态系统中，组成生物体的C、O、N、S、P、Fe等元素不断地进行着从无机环境到生物群落，又从生物群落到无机环境的循环过程，称物质循环介绍第3页/共61页

循环种类：碳、氧、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。

循环方式：物理、化学和生物作用，其中生物起到主导作用，而微生物在生物作用中又占了极重要的地位。

介绍第4页/共61页内容第一节碳循环第二节氧循环第三节氮循环第四节硫循环第五节磷循环第六节铁循环第七节锰循环第八节汞循环第5页/共61页CO2有机质第一节碳循环

第6页/共61页介绍CO2H2O第7页/共61页第一节碳循环

第8页/共61页1)写出①～⑤所示过程的名称：

①

②③

④

⑤2)图中A、B、C、D各是什么生物？

A

B

C

D3）由此可见，生态系统中碳循环具有什么特点：第一节碳循环

第9页/共61页碳素循环光合作用藻类、绿色植物、蓝细菌（CH2O）n有机化合物呼吸作用动植物及微生物需氧厌氧CO2厌氧呼吸、发酵厌氧微生物，包括光合细菌有机化合物（CH2O）n光合细菌沉积作用产甲烷细菌甲基化合物甲烷氧化细菌CH4第10页/共61页含碳物质：

一碳（二氧化碳)，二碳、三碳、四碳、五碳、和六碳化合物，二糖，多糖(纤维素和淀粉),脂肪及蛋白质等。

碳循环过程：以CO2为中心,植物和微生物通过光合作用固定CO2，同时将光能转化为化学能；动物以植物和微生物为食进行碳转化，并在呼吸中将部分有机碳化合物分解为CO2；当生物死后，所含有机碳化合物被微生物分解，产生大量CO2,回到大气中，完成碳元素的循环过程。第一节碳循环

第11页/共61页CO2动态平衡：大气中CO2有80％来自人和动、植物及微物呼吸，20％来自燃料燃烧,其中5％的CO2通过植物和微生物光合作用转化为有机物质贮藏起来,这就是多年来CO2占空气成分0.03%（体积分数）始终保持不变的原因

温室效应：绿色植物大量减少，化石燃料大量燃烧结果导致CO2浓度升高。温室效应危害：冰川溶解，海平面上升；土壤沙漠化加剧；物种减少

采取措施：保护植被，植树造林；减少化石燃料的开采使用

第一节碳循环

第12页/共61页微生物在天然含碳化合物转化中的作用（一）纤维素转化；（二）淀粉转化（三）脂肪转化（四）半纤维素转化（五）果胶质转化（六）木质素及烃类物质转化第13页/共61页（植物细胞壁结构多糖）（一大类生物资源）葡萄糖β（1→4）糖苷键连接而成的无分支的多糖一级结构（一）纤维素（cellulose）的转化第14页/共61页纤维素（cellulose):

是由葡萄糖构成的高分子聚合物，每个纤维素分子含1400-10000个葡萄糖残基，分子式为（C6H10O5)(1400-10000)纤维素来源：树木、农作物秸秆和以这些为原料的工业生产废水，如造纸、印染废水等均含有大量纤维素作用纤维素微生物：主要包括细菌、放线菌和真菌，有好氧和厌氧微生物纤维素酶所在部位：细菌的纤维素酶结合在细胞表面，为表面酶；真菌和放线菌的纤维素酶为胞外酶，可分泌到胞外，通过过滤和离心可得以分离纤维素分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的葡萄糖后，然后进一步被微生物吸收和分解（一）纤维素（cellulose）的转化第15页/共61页（一）纤维素（cellulose）的转化如果固氮菌和真菌共同生活在此环境,他们两者是怎样的关系?第16页/共61页纤维素分解过程：存在问题：纤维素被分解，结果是大量微生物繁殖，并没有带来积极的经济和社会效益，如何才能实现废物资源化呢？（一）纤维素（cellulose）的转化第17页/共61页例1

如何以小麦秸秆为原料，通过废物资源化生产生物燃料－乙醇

纤维素纤维素酶葡萄糖乙醇

发酵酵母①

如何将纤维素降解为单糖葡萄糖？②

葡萄糖又是通过哪种酵解途径产生乙醇？③整个过程所用的微生物如何选择？（一）纤维素（cellulose）的转化第18页/共61页（一）纤维素（cellulose）的转化

（1）酶固定法降解纤维素为葡萄糖（2）酵母菌乙醇发酵第19页/共61页丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况厌氧情况“三羧酸循环”“乙醛酸循环”

CO2+H2O“已醇发酵”乙醇

CO2+H2O纤维素（一）纤维素（cellulose）的转化好氧生物第20页/共61页所需酶种类：纤维素降解起关键作用两种酶，一种是内切葡聚糖酶，该酶同时具有纤维外切酶和纤维内切酶两种酶活性，是纤维素骨架结构水解过程中的主要酶；另一种是纤维素液化酶，是一种低分子量的蛋白酶，在纤维素降解的起始过程中发挥关键作用酶批量生产：微生物的筛选—基因克隆与表达—酶分离纯化—批量生产降解条件控制：由于酶促反应受外界条件如温度、pH等影响显著，所以必须使反应处于最佳条件酶法降解纤维素酶批量生产纤维素降解酶固定化技术：将酶作为固定相，纤维素作为流动相对其进行分解的技术（一）纤维素（cellulose）的转化第21页/共61页葡萄糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸乙醇乙醛丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸

2NAD+2NADH2ATP2ADP2ADP2ATP2ADP2ATP[O][H]丙酮酸脱羧酶（一）纤维素（cellulose）的转化第22页/共61页作物名称小麦玉米大米土豆红薯淀粉含量65％65％75％20％16％（二）淀粉的转化定义：以α-（1→4）糖苷键构成的高分子化合物，是一种多糖聚合物，广泛存在于植物种子与果实中，凡是以上述物质为原料的工业废水,如淀粉厂废水、酒厂废水、抗生素废水及生活污水均含淀粉。淀粉种类：由直链和支链淀粉两种组成，前者以α-（1→4）糖苷键构成无分支，后者还具有α-（1→6）糖苷键表1不同作物中淀粉含量第23页/共61页（二）淀粉的转化第24页/共61页

一级结构

α（1→4）葡萄糖苷键可溶于热水遇碘呈紫蓝色空间结构1.直链淀粉（Amylose）第25页/共61页不溶于热水可溶水冷水＞6,000个糖分子遇碘呈紫红色空间结构2.支链淀粉（Amylopectin）第26页/共61页(二）淀粉的转化淀粉糊精糊精酶麦芽糖麦芽糖苷酶葡萄糖TCAATPCO2H2OCO2乙醇葡萄糖苷酶枯草芽孢杆菌好氧分解根霉曲霉厌氧发酵葡萄糖丙酮丁醇发酵丁酸发酵丙酮+丁醇+乙酸+CO2+H2丁酸+乙酸+CO2+H2①②③无氧酵母第27页/共61页淀粉降解途径：①

好氧情况下，淀粉首先水解为葡萄糖，后经发酵和TCA循环，完全氧化为二氧化碳和水；②先经好氧,后在厌氧条件下，发酵生成乙醇和二氧化碳；③无氧情况下，淀粉经专性厌氧菌作用，最终形成短链有机酸丁酸、乙酸及丙酮、丁醇等发酵产物。分解淀粉微生物：①好氧微生物枯草芽孢杆菌可直接将淀粉分解为二氧化碳和水；②根霉和曲霉将淀粉先氧化为葡萄糖，后由酵母将其转化为二氧化碳和水；③两酮丁醇梭状芽孢杆菌和丁酸梭状芽孢杆菌发酵生成丙酮丁醇等（二）淀粉的转化第28页/共61页（三）脂肪转化定义:由甘油和高级脂肪酸形成的酯,存在于动、植物体内，是微生物的碳源和能源,毛纺厂废水、油脂厂废水及制革废水均含有大量油脂。

脂肪酶甘油+高级脂肪酸甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮丙酮酸TCAATPCO2H2O脂肪首先被氧化分解为甘油和脂肪酸甘油转化:甘油第29页/共61页（三）脂肪转化

脂肪酸的转化:脂肪酸脂酰硫激酶脂酰辅酶A双链脂酰辅酶A脱氢羟脂酰辅酶A水化酮脂酰辅酶A(n-2)脂酰辅酶A+乙酰辅酶A脱氢硫解TCAATPCO2H2O第30页/共61页（四）半纤维素（hemicellulose)

转化

定义：存在于植物细胞壁的所有杂多糖的总称，如聚戊糖、聚己糖和聚糖醛酸,造纸废水和人造纤维废水中含半纤维素。分解过程：

TCA循环

聚糖酶

CO2+H2O

半纤维素

单糖+糖醛酸

H2O

各种发酵产物

厌氧分解分解半纤维素微生物：芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌；霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。第31页/共61页（五）果胶质（pectin)转化

定义：由D-半乳糖醛酸以α-（1→4）糖苷键构成的高分子化合物，是一种多糖聚合物，广泛存在于绿色植物(细胞壁和细胞间质)中与纤维一起具有结合植物组织的作用，造纸、制麻废水含有果胶质。分解过程：

原果胶+H2O

可溶性果胶+H2O

果胶酸+H2O分解果胶质微生物：包括好氧和厌氧微生物，如芽孢杆菌、假单胞菌、放线菌以及真菌。原果胶酶可溶性果胶+聚戊糖原果胶酶果胶甲脂酶原果胶酶果胶酸+甲醇半乳糖酶半乳糖醛酸第32页/共61页（六）木质素及烃类物质转化注：参考课本278.（六）木质素及烃类物质转化第33页/共61页第二节氧循环大气中的O2（包括水体）呼吸作用CO2光和作用耗氧：人、动物呼吸、微生物分解有机物。放氧：植物及藻类的光合作用。一、氧循环耗氧放氧第34页/共61页

O2来源：空气中氧气含量约21%,主要是由陆地和水体中的植物及藻类等光合自养生物合作用放氧。

O2分布：在大气中分布均匀；而在水体中有垂直方向上的变化，即表层水溶解浓度较高，而深层和低层则相对较低。O2循环：人、动物及好氧微生物新陈代谢时耗氧；所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧来补偿。第二节氧循环第35页/共61页第三节氮循环第36页/共61页一、氮循环过程空气中的氮气被自由生活在土壤和水体中的自生固氮微生物固定成氨态氮，并转化成硝态氮被自身和植物所利用；豆科植物中根瘤菌固定分子态氮气为氨态氮被该植物吸收合成植物蛋白；存在于植物和微生物体内的氮化合物被动物食用，转化成动物蛋白；动植物和微生物的尸体及排泄物中的有机氮被微生物分解，以氨的形式释放出来；在有氧的条件下，氨通过消化作用氧化成硝酸，生成的氨盐和硝酸盐可被植物或微生物吸收利用；在无氧条件下，硝酸盐可被反硝化形成氮气返回大气。第37页/共61页二、微生物在氮循环中的作用固氮作用：分子态氮被转化成氨，进而合成有机氮化合物的过程称为固氮作用。氨化作用：微生物分解有机氮化合物产生氨的过程称为氨化作用。硝化作用：微生物将氨氧化为硝酸盐的过程称硝化作用。反硝化作用：微生物还原硝酸盐释放出分子态氮和一氧化二氮的过程称为反硝化作用。第38页/共61页水解胞外酶氨基酸

吸收入外源蛋白质（一）蛋白质水解与氨基酸转化来源：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等均含有氨基酸。蛋白质水解：由于蛋白质分子量较大，不能被微生物吸收，所以在蛋白酶及肽酶水解下成为氨基酸后才被细胞所吸收。蛋白质胨肽氨基酸蛋白酶肽酶三、氮源有机污染物的转化第39页/共61页降解蛋白质的微生物

好氧细菌：链球菌和葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。三、氮源有机污染物的转化第40页/共61页降解机理反硝化N2↑第41页/共61页三、氮源有机污染物的转化第42页/共61页三、氮源有机污染物的转化（一）蛋白质的转化来源：生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水等不均含有氨基酸。蛋白质水解：由于蛋白质分子量较大，不能被微生物吸收，所以在蛋白酶及肽酶水解下成为氨基酸才被细胞所吸收。蛋白质胨肽氨基酸

脱氨基作用：有机氮化合物在氨化微生物作用下脱氨产生氨和酸的过程①氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行丙氨酸+O2

丙酮酸+NH3②还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行。由于生孢芽孢杆菌对糖代谢能力较差，只能以一种AA为供氢体，以另一种AA为受氢体，进行氧化还原反应，从而获取能量，称为斯提克兰（Stikland)反应。如丙氨酸、缬氨酸及亮氨酸常作为供氢体，而甘氨酸和脯氨酸常作为受氢体。第43页/共61页③水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸

丙氨酸

+H2O乳酸

+NH3④减饱和脱氢：氨基酸在脱氨时，在α、β位减饱和成为不饱和酸天门冬氨酸延胡索酸+NH3AA脱羧基作用：氨基酸脱羧作用是由腐败细菌和霉菌引起，经羧化后生成胺

丙氨酸

乙胺

+CO2三、氮源有机污染物的转化脱羧酶第44页/共61页三、氮源有机污染物的转化（二）尿素的氨化来源：人、畜尿液中含有尿素，印染工业的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，因而其废水含有大量尿素。尿素氨化菌：尿素小球菌和尿素芽孢杆菌，为好氧菌，在强碱性培养基中生长良好尿素氨化：CO(NH2)2+2H2O(NH4)2CO32NH3+CO2H2O第45页/共61页(三）硝化作用

定义：氨基酸脱下的氨，在有氧条件下，经亚硝化细菌和硝化细菌的作用转化为硝酸的过程。反应过程：消化细菌：包括亚硝化细菌和硝化细菌，为好氧细菌，适宜在偏碱性环境下生长硝化作用意义：生活污水和工业废水如味精废水、赖氨酸废水等含有相当高浓度的氨氮。先将氨氮转化为硝酸盐（硝化作用），再通过反硝化作用将硝态氮还原为氮气溢出水面。NH3NO2-NO3-硝酸细菌亚硝酸细菌三、氮源有机污染物的转化第46页/共61页三、氮源有机污染物的转化（四）反消化作用定义：利用兼性厌氧的还原菌将硝酸盐还原为氮气的过程；作用方式：①大多数细菌、放线菌及真菌利用硝酸为氮源，在硝酸还原酶作用下将硝酸还原为氨，进而合成各种AA、蛋白质和其他含氮化合物②反硝化细菌在厌氧条件下将硝酸盐还原为氮气。

③硝酸还原为亚硝酸反硝化微生物：多数：异养兼厌氧性；极少数：化能自养型（脱氮硫杆菌）反硝化结果：①土壤中发生反硝化作用会使土壤肥力降低；②若在污水生物处理系统中的二次沉淀池发生反硝化作用，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的泥花，影响出水的水质。③有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，在排入水体后，若水体缺氧发生反硝化作用，会产生致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染，危害人体健康。第47页/共61页

（五）固氮作用

定义：在固氮微生物固氮酶的作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物。固氮条件：①固氮酶

②能量：平均每还原1mol氮为2mol的氨，需要24molATP，其中9molATP提供3对电子用于还原作用，15molATP用于催化反应

③氮源：N2,当供给NH3、尿素和硝酸盐时固氮作用停止。

④固氮微生物生长的环境条件：中性和偏碱性氧的影响：固氮菌生长需要氧，固氮却不需要。固氮酶对O2敏感，从好氧固氮菌菌体内分离的固氮酶，一遇氧就发生不可逆失活。好氧固氮菌为了在生长过程中同时固氮，它们在长期进化中形成了保护固氮酶的防氧机制，使固氮作用正常进行三、氮源有机污染物的转化第48页/共61页第四节硫循环大气中的SO2火山爆发分解者动植物遗体碎屑、排出物土壤或水体中的SO42-降水生产者吸收燃烧消费者摄入石油等化石燃料第49页/共61页硫循环过程

自然界中的硫有三种存在形态：单质硫、无机硫及含硫有机化合物，三者相互转化，构成硫循环。单质硫和硫化氢经过微生物氧化而形成SO42-,SO42-被植物和微生物还原成有机硫化物，当动植物和微生物死亡时，其所含有的有机硫化物被微生物分解，以H2S和S的形式返回自然界，并进一步氧化成SO42-。另外，SO42-在厌氧条件下可被微生物还原成H2S，H2S又能被光合细菌作供氢体，氧化成硫或硫酸盐。第50页/共61页一、含硫有机物的转化动、植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋白质。通过氨化脱硫微生物分解有机硫产生硫化氢和氨。产生的甲酸、乙酸、NH3和H2S可在好氧微生物下转化分解成CO2、H2O、NO2-、NO3-、和SO42-。第51页/共61页二、无机硫的转化1.硫化作用

有氧条件下，通过硫细菌的作用将H2S氧化为元素S，再进而氧化为硫酸。2.硫化细菌革兰氏阴性杆菌，从氧化含硫无机物过程中获得能量，产生硫酸。硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水中，不同种类的硫杆菌要求的环境pH不同，氧化硫硫杆菌2.0～3.5，氧化亚铁硫杆菌2.5～5.8，排硫杆菌—中性和偏碱性第52页/共61页3.硫磺细菌将H2S氧化为S，并将硫粒积累在细胞内。①丝状硫磺细菌：贝日阿托氏菌发硫菌辫硫菌属亮发菌透明颤菌属在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现。含硫化物较多时，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。②光能自养硫细菌含细菌叶绿素，在光照下，将H2S氧化为S。第53页/共61页4.反硫化作用

水体处于缺氧状态时，含硫无机盐在微生物的还原作用下形成H2S。在混凝土排水管和铸铁排水管中，如有硫酸盐存在，管底常因缺氧而产生H2S。H2S上升到污水表层或逸出空气层，与污水表