昆虫生理生化学

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内共生菌也参与部分消化作用。

（一）糖类昆虫一般不能吸收食物中的多糖和双糖，只有分解为单糖才能吸收利用。食物中的双糖主要有麦芽糖、海藻糖和蔗糖，前两者有二个葡萄糖残基，残基之间以α键相互连接。这些糖都能被昆虫体内普遍存在的α-葡萄糖苷酶所水解。植食性昆虫的消化酶普遍含有β-葡萄糖苷酶，能够分解食物中的蔗糖、乳糖和纤维素二糖中的β键。淀粉和纤维素是在多种酶的作用下逐渐分解为单糖的。水解淀粉主要依靠α淀粉酶，其中果胶酶能作用于淀粉的1，4—葡萄糖苷键，分解成为麦芽糖，或经过糖原生成葡萄糖。麦芽糖再在α-葡萄糖苷酶作用下进一步分解成为单糖。消化纤维素是在两种酶的作用下完成的，一种是裂解纤维素为纤维素二糖的纤维素酶；另一种是裂解纤维素二糖为葡萄糖的半纤维素酶（纤维二糖酶），这些酶由昆虫直接产生或由肠内微生物提供。（二）、蛋白质昆虫消化蛋白质成为蛋白胨和多肽以后，才能被肠壁细胞吸收。在细胞内肽酶作用下，还能进一步水解成为氨基酸。消化蛋白质依靠唾液与消化液中的肽链内切酶，这些酶与哺乳动物的胰蛋白酶（trypsin）和胰凝乳蛋白酶(chymo-trypsin)极为相像，寻常称为胰蛋白酶（tripsinlikeenzyme）,

它的结构中所含的-S-S-键较少。细胞内肽链内切酶分为三种：作用肽链-COOH端的羧基多肽酶；作用于-NH2端的氨基多肽酶；水解二肽的二肽酶。（三）、脂类昆虫对脂类的消化吸收，由于脂类组分比较繁杂，因此方式也比较多样。甾醇类不经消化就能吸收，甘油三酯需要通过酶的作用，分解成为较小的甘油单脂和游离脂肪酸后，才能被吸收。在昆虫消化道内，还含有裂解长链脂肪酸甘油酯和短链脂肪酸甘油酯的两种酯酶，以及消化磷酸酯的磷酸酯酶。

好多昆虫体内，共生菌对食物内的酯和脂肪酸的消化具有重要作用。三、影响消化酶活性的因素

昆虫消化酶的活性受到消化液的pH值和氧化还原电位的影响。

（一）PH值消化酶在一定的pH范围内才显示最大的活性。前肠的内含物没有缓冲能力，它的pH值主要是由食物决定的。

昆虫中肠液的pH值范围寻常为6.0-8.0，植食性昆虫比肉食性昆虫的偏碱性。中肠液能以较强的缓冲力来稳定pH值。但是，有的昆虫中肠的缓冲能力较差，如蚊子中肠的pH值与寄主血液的pH值一致。后肠由于马氏管的分泌作用，肠液pH值寻常是偏碱性的。

（二）氧化还原电位在消化和吸收过程中，氧化还原电位决定生化反应的能量和方向，同时还影响消化酶活性和肠壁细胞的吸收。昆虫中肠的氧化还原电位寻常是正的，约为+200mV。食毛类的昆虫有一个共同的特点，就是中肠内极高的还原电位，同时缺少供氧的还原电位。在这种条件下，羽毛中角蛋白很简单被还原，形成巯基团的化合物。四、消化酶的合成和分泌

昆虫消化酶活性的水平受生理因素的影响，也随昆虫发育状态而变化，此外，还随着季节不同而异。

昆虫消化酶的合成和分泌，可能存在一种促分泌机制，食物及其代谢产物直接刺激中肠细胞而诱导酶的分泌。这种有规律的调理作用受到神经和激素的控制。中肠消化酶的控制还具有营养种类的专化性。

第四节营养物质的吸收和利用

昆虫对营养物质的吸收主要发生在中肠前部或胃盲囊中，有主动吸收和被动吸收两种，随着吸收作用的进行，营养物质通过肠壁细胞进入血淋巴中。一、吸收过程

（一）糖类双糖和多糖水解成葡萄糖后，由肠壁细胞被动吸收。葡萄糖按浓度梯度方向，从肠腔向血腔扩散，并迅速进入中肠周边的脂肪体，葡萄糖转化为海藻糖，从而使葡萄糖

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在血液中的浓度始终低于肠腔的，转化速率的快慢决定扩散速率的快慢。昆虫通过调理嗉囊排空的速率，控制肠腔内糖的浓度和细胞对糖的吸收，因而调理葡萄糖通过肠壁细胞向血腔扩散的速度。

昆虫还能通过吸收肠腔内水分来提高糖的浓度，或将葡萄糖转化为蔗糖和糖原。这些途径造成葡萄糖从肠腔到血腔的浓度梯度，促进葡萄糖向血腔中扩散。半乳糖、甘露糖和果糖的吸收方式与葡萄糖相像。（二）蛋白质和氨基酸蛋白质、肽和氨基酸的吸收作用主要发生在中肠中。蛋白质寻常先被消化成为分子量较小的肽。再被肠壁细胞吸收，进而在细胞内分解成为氨基酸，有的则在肠腔内直接分解成氨基酸而被吸收。

氨基酸的吸收方式取决于它们的食物和血淋巴之间的浓度梯度。某些氨基酸在肠腔中的浓度高于血淋巴中，它们能扩散进入血腔，另外，昆虫可以通过加速吸收肠内水分和迅速代谢血淋巴中的氨基酸来维持和逆转肠腔和血腔中的扩散浓度。（三）、脂类食物中的脂类，大多是甘油三酯，在肠腔内被水解成游离脂肪酸、甘油二酯和甘油单酯。

甘油二酯→血腔→甘油三酯→贮存脂肪体中→甘油二酯、甘油三酯或其它醇酯→释放到血腔中。

胆甾醇类化合物，一般不需改变形式，就能被昆虫的中肠或嗉囊直接吸收。植食性昆虫能将植物甾醇转化为胆甾醇后再被吸收。二、营养物质的液流循环

昆虫消化道内营养物质的吸收主要发生在中肠和胃盲囊内，具有胃盲囊的昆虫（如沙漠蝗）吸收作用主要发生在胃盲囊中，没有胃盲囊的昆虫，则以中肠的前端较为积极。那么消化的物质是怎样从中肠的后端输送到前端的呢？Berridge（1969）以蝗虫为例提出了一个全面反映营养物质在昆虫体内运转的模式，即“液流循环〞理论：从前肠分期流入中肠的食物液流，都可透过围食膜由后向前被中肠前端的吸收细胞和胃盲囊细胞吸收，进入血腔，形成吸收液流循环；而从前段吸入的过多K＋和水分，则可经后端的杯状细胞的分泌，排入肠腔，形成分泌循环。该理论认为：营养物质、水分、无机盐和排泄物的滚动是提高吸收作用的一个有效机制。三、食物的利用效率

昆虫利用食物进行消化吸收以后，一部分用来构成虫体和参与物质代谢，一部分用于能量代谢，综合这两个方面，寻常用昆虫利用食物的综合效率（overallefficiency)来评估，其中包括消化率、转化率和利用率三个指标。（一）消化率取食量（mg)-排粪量（mg)

消化率（AD）=————————————Ⅹ100%取食量（mg)利用量由吃下的食物除去粪便来计算。

（二）食物的转化率（ECD）是指在一定时间内被消化的体重增加（mg)

转化率=——————————————Ⅹ100%取食量（mg)-排粪量（mg)食物，吸收后转化为虫体组织的百分率。

（三）食物的利用率（ECI）是指昆虫利用摄取的食物来构成虫体的能力，实为消化率和转化率的乘积。

体重增加（mg)

利用率=————————Ⅹ100%取食量（mg)

昆虫的食物利用效率差异很大，鳞翅目幼虫的食物利用率和转化率大约是直翅目的2倍，但消化率是相像的。食物利用率还因昆虫的龄期不同而异，如灰地老虎。

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第五节昆虫的营养需求

昆虫的营养需求对大多数种类来说，基本上是相像的，由于它们有相像的组织化学成分和

基本代谢过程。种间对营养需求不同之处，在于对饲料中某些特别的营养成分的需要，这些特别要求也反映出它们消化代谢的特异性。昆虫的营养与它的取食习性、体内消化酶系的特点以及自身合成的能力有关。一、营养成分

昆虫的营养成分包括糖类、脂类、蛋白质和氨基酸、维生素、甾醇、无机盐和水分。

（一）、糖类糖类是昆虫的重要能源物质，并可转化为氨基酸和脂肪。昆虫对糖类的利用主要取决于对多糖及低聚糖的水解能力，也就是看一种昆虫能否消化这类物质，并为肠壁细胞所吸收。有些昆虫能利用多种糖类，如一些贮粮害虫和蝗虫能够利用的糖类也较广泛，但多数植食性昆虫利用糖的范围很窄。如二化螟只能利用蔗糖、麦芽糖、果糖和葡萄糖。糖的利用还因昆虫的发育阶段不同而异。

（二）、氨基酸昆虫合成结构蛋白和酶需要氨基酸，氨基酸寻常存在于饲料的蛋白质中，一种昆虫利用蛋白质的能力取决于对蛋白质的消化能力以及蛋白质中氨基酸的种类和含量。

昆虫所需的氨基酸分为必需和非必需两种，前者昆虫不能自己合成，主要依靠食物来提供，后者可由昆虫利用其它营养成分进行转化和合成。必需氨基酸是：精氨酸、赖氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、组氨酸、丙氨酸、甲硫氨酸、缬氨酸和苏氨酸等10种，但也存在种间差异。这些氨基酸对昆虫的正常生长、发育和卵子形成起着重要作用。

非必需氨基酸和必需氨基酸还可以相互转化，条件是它们结构的相像性。如酪氨酸对昆虫的生长发育相当重要，，但不是必需氨基酸，由于它可由必需的苯丙氨酸转化而来。

（三）、脂类脂类是昆虫贮存能量的化合物，也是表皮和细胞膜的结构要素。昆虫需要多种不饱和脂肪酸和甾醇两类。昆虫寻常有将蛋白质和碳水化合物转化为脂肪的能力，但有些种类却缺乏这种能力，特别是缺乏合成脂肪酸中亚油酸和亚麻酸的能力，因此必需从食物中获得。

甾醇具有多种功能，它是细胞膜的组分之一，也是脱皮激素的前体物质，外表皮蜡质和脂蛋白载体中都有甾醇。几乎所有昆虫的正常生长和生殖都需要外源性甾醇，其中胆甾醇是最适合的一类，它能满足多数昆虫的需要。一些植食性昆虫，如直翅目、鳞翅目、鞘翅目、双翅目和膜翅目昆虫，能利用多种植物甾醇。某些蚜虫和飞虱不需要外源性甾醇，可由体内共生菌来提供。

（四）、维生素维生素是昆虫酶类的主要组成部分或辅酶分子的构成单元。昆虫对维生素的需要量很少，但由于多数不能自身合成，因此必需由食物来供给。

昆虫需要的B族维生素有7种，包括硫胺、核黄素、烟酰胺、吡哆醇、叶酸和生物素等，多数在基本代谢中作为辅酶。有些昆虫能自身合成维生素C，有些则不能。在脂溶性维生素中，维生素A及其前体β-胡萝卜素与某些植食性昆虫的体色有关。维生素E对昆虫的生殖系统影响很大。

（五）脂原因素又称成脂因素，包括胆碱和肌醇，是水溶性的促生长因素。需要量大于维生素。昆虫体内的磷酯酰胆碱（卵磷酯）是细胞膜的重要成分之一，也是甲基传递者；乙酰胆碱是神经传导的重要递质。胆碱对所有昆虫都很重要，必需从食物中获得。肌醇是一种重要的磷酯化合物，对大多数植食性昆虫是重要的，但非植食性昆虫不需要它。

（六）水分和无机盐水分是昆虫生理代谢和生化反应的媒介，来源于食物或直接饮水。需水量的大小取决于水从虫体失散的速率、昆虫栖境特点以及呼吸和排泄过程中的保水能力。

无机盐是生理代谢的重要因素，铁、锌、锰和铜等阳离子是酶或辅酶的组成部分；钾和钠等阳离子能调理血液及组织液的渗透压，保持离子平衡，构成缓冲体系，保证酶系统的活动和代谢，还是产生神经动作电位的离子。二、昆虫的营养平衡

昆虫最正确生长发育的营养条件离不开适合的营养物质的平衡。营养物质的平衡比例是任何食物产生营养价值的主导因素。生物首先必需排泄体内过多的营养物质，才能与其它较少的营养物

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质达成平衡。

昆虫最正确的营养平衡随发育状态不同而异，一般幼虫期末龄比初龄需要更多的营养。三、共生物与营养的关系

有些昆虫不能直接利用食物中的营养成分，必需借助共生物的作用来消化特别食物，从中获得必需的营养成分，促进营养物质的代谢和转化。有的微生物是暂时随食物进入昆虫体内的，有的则是长期“定居〞在肠腔中，有的则进入到组织的细胞间隙，甚至细胞内部，建立稳定的共生关系。

微生物在昆虫体内的暂时共生现象，是指微生物与食物同时进入消化道后形成的一种肠内区系（Flora）。暂时共生关系对某些昆虫获得特别的营养物质是很重要的。如蛴螬后肠膨大而成的“发酵室〞，具有繁杂的微生物区系，能提供必需的甾醇类物质。蜡螟的微生物能促进蜡的消化。昆虫与微生物的长期共生现象，是指微生物长期生活在昆虫体内，昆虫依靠微生物来提供食物中某些缺乏的重要营养成分，以弥补其不足。但杂食性昆虫的长期共生现象与限制性食物无关，作用重要是调理营养平衡。

昆虫体内的共生菌种类好多。细菌和类细菌多存在于蜚蠊、目、等翅目、半翅目、鞘翅目、和双翅目等昆虫体内；鞭毛虫和酵母菌常存在于蜚蠊和白蚁中，飞虱、蚜虫体内存在多种类酵母菌。共生菌在昆虫体内的位置和形式因昆虫的种类和微生物的类型不同而异。如飞虱的类酵母菌生活在脂肪细胞之间，并能通过卵传给下一代。

共生物对昆虫营养代谢的作用总结起来有以下几个方面：①协助昆虫消化特种食物，白蚁消化道内鞭毛虫和腐食性蛴螬后肠内的细菌能消化纤维素；②提供昆虫重要的营养成分。蜚蠊的共生菌能提供特种氨基酸、三肽和B族维生素；③参与氮素代谢，如豌豆蚜的含菌体，可能有固氮作用，还能使尿素、尿酸等代谢废物转化为能被利用的氮素化合物；④调理营养平衡，杂食性昆虫中，微生物的存在经常与限制性饲料无关，如德国小蠊体内共生菌能够提供相当多核黄素和维生素B2；⑤可能与性分化有关，如光褐斑蚧中凡被类细菌感染的菌卵发育为雄虫，而无菌卵发育为雌虫。

第三章循环与防卫

昆虫没有单独的淋巴液，仅有一种循环体液，兼有哺乳动物血液和淋巴液的某些特点，因此又称为血淋巴。昆虫血液在体内循环，仅有一段途经背血管，其余均在组织器官间滚动。这种开放式循环系统的最大特点是血压低、血量大，并随着取食和生理状态的不同变化很大。昆虫循环系统的主要功能是运输营养物质及内分泌物质到身体的各组织及器官中去；同时将代谢的废物运输到排泄器官，没有运输氧气的功能，还维持正常生理所需的血压、渗透压和离子平衡，参与中间代谢等。

第一节循环器官的结构和功能

昆虫循环器官包括背血管、背隔、腹隔和辅博器，此外还有一些与血液组成密切相关的造血器官和肾细胞等，它们大都来源于胚胎发育时的中胚层。一、背血管

背血管（dorsalvessel）是主要的循环器官，是位于背中线处体壁下方和背隔上面的一根后端封闭、前端开口于脑和食道之间的修长管道。其两侧着生有成对的翼肌。可分为两部分——前端的大动脉和后端具有一定数目心室的心脏。（一）、心脏(heart)背血管后端由一连串呈球状膨大的心室组成，一般前端开口于腹部其次节，心室的数目与所占的腹节数目相一致。心脏壁上有开口的心门1-12对，分为流入式和流出式两种。流出式心门常见于直翅类昆虫中，在心脏上与流入式心门同时存在，由于两者相间分布，可以形成一个小的局部血液循环。

心脏的主要功能是抽吸背血窦内的血液，向前流入动脉。（二）、大动脉（aorta）是背血管前段的修长而直的管道部分，没有心门，其前端延伸于头

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腔内，开口于脑的附近。

主要功能是将吸入心脏的血液导入头内，另外，脑间部神经分泌细胞的轴突，经心侧体在大动脉上形成释放脑激素的神经器官，因此大动脉也是激素进入血液的一个重要部位。（三）、翼肌（alarymuscles）是很薄的一层肌肉，从心脏之间呈翼状连接到两侧体壁上，功能是协助心脏搏动。二、背隔和腹隔

背隔(dorsaldiaphragm)和腹隔（ventraldiaphragm）是昆虫体腔内与血液循环密切相关的结缔膜，背隔的结缔膜中包含有肌纤维排列成的翼肌。有的昆虫腹隔发达，有的退化。隔膜除了有保护和支持器官和分隔血液的作用外，还通过自身的搏动，能使血液向后背滚动，促进循环。三、辅博器官(accessorypulsatileorgans)

是昆虫体内辅助心脏、促进血液循环的结构，寻常位于触角、翅和附肢基部或内部，由含肌纤维的薄隔所组成。随着薄隔的收缩，驱使血液流入远离体躯的部位。四、造血器官（hemopoieticorgans)

是昆虫体内不断分化并释放血细胞的囊状构造，周边有膜包被，膜囊内有相互交织的类胶原纤维和网状细胞。产生血细胞时，先由网状细胞分化出干细胞，干细胞经屡屡分裂后形成细胞群，再进一步分化成同类型的细胞群，如原血细胞、浆血细胞等，释放入血液中。在造血组织和器官中，细胞有活跃的吞噬功能，也是补充血细胞和吞噬血液中固体颗粒的重要器官。五、肾细胞

具有吞噬胶体颗粒进行代谢和贮存的功能，常见的如位于围心窦内心脏两侧的称为围心细胞，食管周边的称为花环细胞等。这些细胞可通过注射低浓度的胶体染料，利用它的吞噬性能与其它细胞相区别。

其次节血液的组成和物理性状

昆虫血液是体腔内循环滚动的淋巴样液体，包括血细胞和血浆两部分。透明或稍浑浊。除少数昆虫（如摇蚊幼虫）因含血红素而呈红色外，大多为黄色、橙色和蓝绿色。

一、血细胞（hemocytes)

是悬浮在血浆中的游离细胞，占血液的2、5%。血细胞在胚胎发育时由中胚层细胞游离分化而来，在胚后发育过程中，通过有丝分裂进行补充，还可通过造血作用来补充。

昆虫血细胞基本的可分为6类——原血细胞、浆血细胞、粒血细胞、珠血细胞、类绛色细胞和凝血细胞。

（一）原血细胞（prohemocyte)是一类普遍存在的椭圆形小血细胞。特点是细胞核很大，位于中央，质膜无突起，胞质均匀，有大量游离的核糖体。无吞噬功能，但具有活跃的分裂增殖能力，并能转化为浆血细胞，主要功能是分裂补充血细胞。（二）、浆血细胞(plasmatocyte)是一类形态多样的吞噬细胞，典型的呈梭形，核较小，位于细胞中央，质膜寻常向外形成多种外突。浆血细胞在各种昆虫体内寻常都是优势血细胞，主要功能是吞噬异物，也参与包被和成瘤作用，是重要的防卫细胞。（三）、粒血细胞（granulocyte)是一类普遍存在且含有小型颗粒的圆形或梭形血细胞，核较小，质膜寻常无外突，胞质内有大量膜包被的颗粒。粒血细胞可分化成其他类型的血细胞，主要功能是贮存代谢，还有防卫作用。（四）、珠血细胞（spherulocyte)是一类含有较多的大型膜泡的圆形或卵形血细胞，核小，常偏离细胞中央。珠血细胞由粒血细胞发育而来，具有贮存和分泌作用，没有吞噬功能。（五）、类绛色细胞（oenocytoids)是一类形态和大小多变的血细胞，核小，偏离细胞中央，质膜无外突。类绛色细胞没有吞噬功能，主要是参与物质代谢和分泌作用。（六）、凝血细胞（coagulocyte)是一类普遍存在的，十分脆弱的圆形或纺锤形细胞。质膜无外突，核较大，常偏离细胞中央，胞质中还含有各种颗粒状结构。由粒血细胞发育而来，主要功能是凝血和防卫。

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longitudinaltrunk），位于体躯的两侧，连接所有的气门气管。有些昆虫有背纵干（dorsallongitudinaltrunk）连接各节的背气管；有些昆虫有连接腹气管的腹纵干（ventrallongitudinaltrunk），或连接内脏气管的内脏侧纵干（visceralongitudinaltrunk）。此外，每一体节两侧的纵干，还可由横的连锁相互连接，如横于背血管后面的背气管连锁(dorsaltrachealcommissure)

和横于腹神经索腹面的腹气管连锁（ventraltrachealcommissure）。微气管分布在大多数昆虫的组织和器官的细胞之间，一个器官上气管分布的状况，与该器官的代谢活动有一定的相关性。在特别需要氧气的器官中，微器官象手指按入气球一般突进细胞质膜，使氧气直接供应到离氧化代谢部位几个微米的地方。现已证明，所有具有“纤维状肌〞的飞行翅肌的肌原纤维中，都存在有上述微器官突进细胞质膜供氧的型式，在非纤维状肌中也发现有类似状况。

气门是气管在体壁表面上的开口及其附属的开闭机构，是与外界相通的“门户〞。它

的位置大多在身体的两侧——胸部气门在侧板上，腹部气门在背板两侧或侧膜上。

一、气门的数目和变异

气管系统本来是一类“环节器官〞，所以在原始的状况下每一体节应当都有一对气门。但是现在可以看到的是：头部和腹部第八节以后没有气门，头部的气管与胸部第一对气门相通，第九腹节以后各节的气管与第八腹节气门相通，所以在一般昆虫中，这两对气门特别大；胸部只保存了中、后胸的气门，不过这两对气门的位置往往向前移；腹部的气门多在1-8节。因此现在昆虫中最多的可以看到10对气门，即胸部2对，腹部8对。

由于昆虫生活环境不同，气门数目发生各种减少的现象，地位也有了改变。根据有效气门的数目，约可以归纳成以下三种类型和六种型式。

1、多气门型：至少具有8对有效气门（1）、全气门式——具有10对有效气门，1对位于前胸或中胸上，1对在后胸节，其余8对在腹部第1-8节上。如蝗科的昆虫。

（2）、周气门式——具有9对有效气门，1对位于前胸节上（从中胸向前移的）、8对在腹部第1-8节上。如鳞翅目幼虫。

（3）、半气门式——只有8对有效气门，一对前胸气门（从中胸向前移的）、7对腹部气门。如双翅目的某些种类的幼虫。

2、寡气门型：只有1-2对有效气门。（1）、两端气门式——具有2对有效气门，分别位于前胸和第8腹节上。如双翅目家蝇科、丽蝇科等幼虫。

（2）、后气门式——只有1对有效气门，位于腹部最终一节上。如双翅目蚊科幼虫。（3）、前气门式——只有1对有效气门位于前胸上。如蚊科的蛹。

3、无气门型：没有有效的气门或有气门但已封闭。如双翅目摇蚊幼虫及一部分内寄生昆虫的幼虫等。

二、气门的结构

最简单的气门仅为气管在体壁上的一个开口，称气管口。它是体壁内陷形成气管后的原始孔。这种气门就没有控制管口大小的结构。例如，低等的无翅亚纲昆虫和有翅亚纲的襀翅目昆虫的胸部气门还保存着上述的原始状况。但绝大多数的昆虫，原始的气管口已陷入到体壁再度内陷而形成的腔内，这个腔称气门腔，气门腔的外口则称为气门腔口。气门腔口常围以一块特别硬化的骨片，称围气门片。具有气门腔的气门，常装备有开闭机构以控制气体的进入及限制水分的过量蒸发。各类昆虫的开闭机构变异虽很大，在同一种昆虫中，胸部与腹部的气门亦常不同，但一般可

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第四节气门的结构和变异

归纳为外闭式气门和内闭式气门两类。

1、外闭式气门这种形式的开闭机构是一种控制气门腔口开闭的结构。它包括一对卵圆形基部相连的唇状活瓣，包围在气门腔口的四周。两片活瓣可以相对的启合。在气门的内面，则可看到一条起源于基节窝边缘一个突起上的闭肌，上部联接于活瓣基部的一块骨片——垂叶上。当闭肌收缩时，将垂叶往下拉，使两片活瓣闭合。闭肌松弛时，靠两活瓣基部相接处的弹性将气门张开。好多昆虫的胸部气门常具有这种外闭式机构，如蝗虫、蜚蠊和龙虱等。

2、内闭式气门这种形式的开闭机构主要控制陷在气门腔内的气管口的大小。大多数昆虫的气门特别是腹部的气门，具有这种类型的开闭机构。内闭式气门的气门腔口无活动的活瓣，但常装备有两行刷状的过滤机构（filterapparatus），称筛板。双翅目和鳞翅目昆虫的筛板特别发达，陆栖昆虫种类用以防止灰尘、细菌及雨水的侵入，而水栖种类则用以防止水的侵入。。这种气门的型式好多，但一般包括三个主要部分：

?由一部分气门腔壁特化成的新月形、半圆形或柄状的闭弓；?由闭弓相对一面的气门腔壁特化成温和的内褶，突入于气门腔内并由闭弓所牵动，称闭

带；

?控制闭弓动作的闭肌，或同时还联有开肌。

当闭肌收缩时，闭弓牵动闭带推向对方而将气管口遮闭。闭肌松弛时，由于闭弓的弹性或开肌的收缩，将闭带拉回、恢复原状。在另一些昆虫中，闭肌联接在弓形闭弓的两端，当闭肌收缩时，闭弓两端相向靠拢而使闭带向对面推进、部分地遮闭气管口。

第五节气管系统的呼吸机制和控制

昆虫的呼吸作用包括两个过程：一个是外界的氧气通过气管进入虫体达到各组织和细胞中去，虫体内的二氧化碳通过气管排出体外，即气体交换的过程；二是氧气进入组织后和基质发生作用产生二氧化碳、水和能量，即呼吸代谢的过程。前一个过程主要是物理过程，后一个过程是生物化学过程，这两个过程又是相互联系的。

一、气体交换的机制1、扩散作用和通风作用

气体在气管内的传递主要是由于扩散作用和气管系统的通风作用，一般来说，扩散作用是主要的。氧气向里扩散和二氧化碳向外扩散等现象的产生是由于组织内部消耗了氧，产生了二氧化碳，使大气里氧的分压高于气管系统里氧的分压，而气管里二氧化碳的分压又高于大气里二氧化碳的分压。由于压力差的关系就自然地产生了氧向里扩散和二氧化碳向外扩散的现象。一般状况下，单凭扩散作用已经足够供给虫体内氧的消耗。

二氧化碳的排除和氧的吸入一样，也靠扩散作用。但由于大气中二氧化碳的分压极低，在新鲜空气中几乎等于零，所以体内二氧化碳的排出比氧的吸入简单得多。二氧化碳除了B大部分通过气管系统排除外，也有不少（约10-25%）可以通过体壁扩散出来。

扩散作用与气管的长短和粗细有关，在粗的气管中扩散简单、气管延长则不利于扩散，所以一般体形较大的昆虫往往行动显得比较迟钝。由此可见，单凭扩散作用对身体比较大的昆虫，或者新陈代谢比较旺盛的时候，氧的供应量就会感到不足。因此，另外需要有通风作用来辅助扩散。

通风作用的形成是由于腹部肌肉的伸缩引起腹部的张缩运动，使血液压力产生变化，因而造成气管系统的张缩，而形成通风作用。在有气囊的昆虫，因气囊壁薄、又没有螺旋丝，更简单受到压缩而引起张缩，它的作用好象鼓风箱一样。但通风作用只能促进大气管的气体交换，在微细的气管里还只能靠扩散。

2、微气管与组织之间的气体交换

微气管与组织之间的气体交换过程与上述不同。当组织休止时，微气管末端常充满着一种液体，其成分目前还不明白，但它能渗透过微气管壁而被吸入组织或血液中。由于这种液体的

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阻隔，气管中的气体只能达到液体之前，而不能透入组织。当组织活动时（如肌肉收缩），由于新陈代谢的产物（如乳酸）增多，提高了血液的渗透压，微气管内的液体就向外渗透，气管内的气体也就随着进入到微气管末端而向组织内扩散，同时，组织中的二氧化碳即向微气管内扩散。新陈代谢的产物被氧化消失后，血液的渗透压又回复原状，微气管末端就又充满液体。

3、呼吸的控制由于气管系统的通风作用与虫体水分的蒸散作用之间，既有密切的相关性，又有一定的矛盾，因此，气门的开闭和呼吸活动的调理，必需有一灵敏的机制来控制，才能使昆虫在进行有效的气体交换的同时，仍能保持体内水分处于一定的水平。

?神经控制中心昆虫的腹神经索的每一个腹部神经节都含有控制该节气门和气管分支活

动的呼吸中心。脑及咽下神经节中似无控制呼吸的神经中心，但各体节神经节的神经电活动水平，是由脑及外周感觉神经原的神经冲动调理的，也就是说，脑对呼吸率有协调作用。?化学刺激一般认为，组织内呼吸代谢产生的CO2和酸性代谢物，是刺激“呼吸中心〞引

起呼吸活动改变的原因。例如，增高蜚蠊体内的CO2浓度，即能加速呼吸活动。总之，化学控制也是间接的，主要是某些化学物质作用于神经，然后通过神经来控制呼吸运动。例如，当空气中的二氧化碳浓度增高时，气门开启，但并不加快气流速度；浓度再提高时，气门有开闭的抖动，产生通风加速气流；当二氧化碳浓度达到25%时，通风及气流速度达到最大程度；超过25%时，昆虫则被麻醉而昏迷。

在应用熏蒸剂防治仓虫、贮粮害虫、检疫害虫时，常在毒气中参与少量CO2，主要作用就在于促进昆虫气门张开，加速呼吸率，使更多的毒气扩散进虫体，并使虫体水分的蒸发量增多，提高杀虫的速率和效果，减少熏蒸时间。在进行毒力测定或虫体解剖前，也常利用高浓度CO2气体麻醉昆虫，便于进行处理。

?环境因素任何外界刺激，如光、接触、温度、湿度等，对神经系统都能产生一定的影响，

从而改变呼吸率。刺激可能是激发性的，也可能是抑制性的，其中以温度的影响最为显著。目前已经确定了这样一个规律：每个虫体或每一单位体重的绝对呼吸率，在低温下比较低，随着温度的升高而迅速增高，直至接近致死温度范围时突然下降；但以相对呼吸率来表示，即以温度每升高1摄氏度呼吸率增加的百分率来说，在生存温度范围的低端增加最大。环境湿度和体内水分，也能影响昆虫气门的开闭，从而改变呼吸率，但湿度的影响常伴随着温度而发生。湿度的改变对呼吸并无直接影响，但协同温度、营养及代谢水等的改变，可以产生间接的影响。光对呼吸率的影响也比较繁杂，并伴随有温度的影响。

温度对昆虫的呼吸代谢既有很大影响，这在应用杀虫剂防治害虫时，有重要意义。例如，使用有机磷杀虫剂时，一般需要在25摄氏度以上施药，可提高防治效果，在20摄氏度以下使用时，毒杀作用就差。用药剂防治仓虫时，在25摄氏度以上进行熏蒸，比在10摄氏度时效果好，而所需的药量少。此外，了解温度、湿度及光照等对各类昆虫的呼吸代谢和生长发育的影响，又是研究昆虫分布、发生世代、繁殖和滞育等的理论基础。

二、昆虫呼吸代谢的特点

昆虫表现一切活动和行为，都需要增高静止时的呼吸代谢水平和供应足够的能量，特别是好多能快速飞行的昆虫和长距离迁飞的种类，更需要消耗大量能量及燃料化合物，才能实现。（一）、昆虫呼吸代谢的生化反应和特点经由气管系统吸入的氧气，必需通过细胞质中或肌原纤维之间线粒体呼吸链末端的氧化酶的激活作用，才能与燃料化合物经氧化代谢脱下的氢原子和电子结合成水，同时形成好多贮能磷酸化合物（ATP）分子，并供应能量。燃料化合物的“无氧代谢〞（糖酵解），也是通过细胞质中的可溶性“激酶〞、“异构酶〞及“脱氢酶〞等的催化作用，降解为三碳化合物，如α-磷酸甘油酯及丙酮酸盐的。后者再通过线粒体腔内的“三羧酸循环酶系〞（主要是各种脱氢酶、辅酶及激酶），以及呼吸链中的“氧化还原酶系〞，和氧化磷酸化偶联反应的“有氧代谢〞，使中间代谢物完全氧化为CO2和H2O，并提供大量ATP分子。昆虫呼吸代谢的基本步骤虽然与脊椎动物一致，但在有些方面也有相当差异。1、昆虫翅肌利用的燃料化合物昆虫在飞行、进行变态及胚胎发育过程中的呼吸代谢

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中，糖原、海藻糖、葡萄糖和脂肪是供应能量的主要燃料化合物。昆虫的飞行翅肌中含有“α-糖苷酶〞、能水解海藻糖的“海藻糖酶〞及降解糖原的“磷酸化酶〞。2、呼吸系数与燃料化合物的关系在活动的肌肉中产生的代谢能量，是从大气中吸入的氧与肌肉中的燃料化合物发生间接的氧化反应而释出的，并在氧化过程中产生一定量的CO2。所以，测定产生的CO2体积和消耗的氧体积，可以得知哪一类化合物在被利用。呼吸过程中释放出的CO2和消耗的O2的体积比（CO2/O2），称为呼吸系数（RQ）。

在正常状况下，昆虫体内一般消耗的主要是糖类，因此呼吸系数约等于1，但由于长期飞行或食料的限制或饥饿等原因，而进一步消耗脂肪或氨基酸时，呼吸系数即降低。

测定各类昆虫飞行时RQ值，可以判断昆虫翅肌活动时消耗的化合物种类。按RQ值的大小，可把昆虫大致区分成明显的两组。第一组包括膜翅目和双翅目，它们在飞行时翅肌中仅利用糖类供应能量，RQ=1；其次组主要包括鳞翅目、直翅目和同翅目昆虫，它们在飞行时，翅肌中主要利用脂肪，RQ小于1。

3、昆虫组织中无氧代谢（糖酵解）的特点

昆虫组织和肌肉中糖酵解的特点——昆虫肌肉特别是飞行翅肌中，“乳酸脱氢酶〞的浓度很低，但α-磷酸甘油酯脱氢酶的含量极高。因此，绝大多数昆虫翅肌中糖酵解的最终产物不是乳酸，而是α-磷酸甘油酯和丙酮酸。大多数昆虫肌肉中乳酸脱氢酶活性与脊椎动物不同的原因，显然是由于气管系统具有高效率的供氧途径的结果，所以翅肌中无氧代谢的重要性就比脊椎动物肌肉小多了。当然昆虫的其它组织也可能依旧以无氧代谢到乳酸这一途径进行呼吸代谢。α-磷酸甘油酯脱氢酶（α-GDP）的辅酶是“烟酰胺腺嘌呤二核苷酸〞（NAD）（过去称辅酶Ⅰ），它们存在于昆虫飞行翅肌的肌浆中。此外，在昆虫组织中、足肌及脂肪体内，还存在有一种不溶性的活性很高的“α-磷酸甘油酯脱氢酶-2〞（α-GDP-2），它们不需要NAD的存在，即可起催化作用。昆虫翅肌在活动时表现的这些特别状况，主要是在气管系统和开管式循环系统允许的条件下，保证以最快的速度氧化燃料和供应能量的一种适应性机制——这就是昆虫翅肌中特有的“α-磷酸甘油酯循环“，它使肌浆中的燃料化合物被可溶性脱氢酶类催化、降解后产生的中间代谢物——“α-磷酸甘油酯〞，以及脱出的氢离子和电子，可以迅速地传递给线粒体中的呼吸链和电子传递系统中去。（图4-89）

4、昆虫组织中有氧代谢及呼吸链的特点

脊椎动物细胞内，糖类经酵解步骤逐步降解为丙酮酸或乳酸后，即通过线粒体内的“三

＋

羧酸循环〞释出CO2、H和电子。一分子的丙酮酸在三羧酸循环中可以产生一分子的琥珀酸盐、两分子的还原型辅酶（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，NADH）、以及两分子其它还原型辅酶。其中一

＋

部分琥珀酸盐和两分子NADH，随着H和电子进入线粒体中的细胞色素氧化还原酶体系，进行氧化反应和磷酸化偶联反应，产生大量ATP。总结细胞利用葡萄糖键能合成ATP贮能化合物的上列过程，每一克分子葡萄糖能产生38克分子ATP（净产量）。昆虫组织内的有氧代谢途径基本上与脊椎动物类似。但在昆虫的飞行翅肌中，还存在有适应供给飞行需要的能量的“α-磷酸甘油酯循环〞途径，以及由葡萄糖与磷酸通过酶的作用直接形成α-磷酸甘油酯和丙酮酸等快速反应机制。关于昆虫利用燃料化合物的状况有两点结论：a、在昆虫翅肌中，最适于呼吸链中细胞色素氧化酶系发挥作用的主要燃料化合物是α-磷酸甘油酯，而三羧酸循环对飞行昆虫的呼吸代谢起的作用不大，这一结论特别适用于利用糖类作呼吸代谢燃料的蜜蜂类蝇类、蝗虫类及蜚蠊等昆虫，而对利用脂肪作燃料的那些种类不一定完全符合；

b、昆虫起飞时需要大量的能量，一般都是由α-磷酸甘油酯参与呼吸链的氧化反应供给的，而在持续飞行中，三羧酸循环中产生的中间代谢物也可参与反应，协助供应能量。五、昆虫呼吸代谢中的能量转移过程

第六节昆虫生长发育期的呼吸代谢率

呼吸代谢中的无氧代谢，是比较原始的方式，反应时间短，产生的能量少，仅适应于不

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很活动或生活在低氧环境中的种类或成虫期。而活动性很强的种类，都具备有发达的气管系统，能迅速地供应呼吸代谢所需的氧和能量，所以在这些昆虫中，有氧代谢居于重要地位。呼吸代谢率还随着虫体的生长发育、保持各类细胞生活和活动所需的供氧量和环境因素的改变而改变。一、虫体大小与呼吸代谢的关系

在恒温条件下，热能的散失是与虫体的表面积成正比的；热能的产生则与耗氧量、心脏搏动率、血液循环速率以及呼吸代谢率成正比的。表面积依长度的平方而改变，而体积或体重则随长度的立方而改变。因此，表面积是随着体积或体重的2/3次方而变的，也就是说，动物在生长时，体积或体重增加的速率，比相应的表面积增大的速率为快。各种昆虫都有其特别的代谢强度，不能就各类昆虫的体躯大小与呼吸代谢之间建立一个相关的规律性。但以同一“种〞昆虫来说，在一定温度下，虫体生长程度若以单位体重作标准来衡量，呼吸代谢率是依照体重的2/3次方下降的，也就是说，虫体长大、体重增加时，呼吸率是相应地减低的。这一现象也可部分地说明，昆虫龄期愈小，相对表面积愈大，呼吸率愈高，愈易被药剂毒杀的原因。二、昆虫静止时和活动时呼吸代谢的差异昆虫在开始飞行时，呼吸率比静止时可增高50-100倍。如鳞翅目成虫在20-25摄氏度温度下，

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静止时，每克体重每分钟耗氧8mm,但用烟碱处理使之产生猛烈翅震时，耗氧量可增高200倍，说明昆虫的代谢率受肌肉活动的影响很大。

三、昆虫各虫期在生长发育过程中呼吸代谢的差异

在一定温度下，同一种昆虫的不同发育期，因活动和生理状态的不同，呼吸代谢表现显著的差异。成虫的呼吸率常较幼虫为高，幼虫又较蛹为高。整个幼虫期的呼吸率接近于直线上升，至

预蛹期达最高峰。在蛹期，呼吸率很快下降，至成虫期再恢复到最终一龄幼虫期的呼吸水平。四、昆虫滞育期和越冬期的呼吸代谢

当昆虫的任何虫期出现滞育现象时，呼吸代谢率即行下降，如蝗卵进入滞育期时，呼吸率仅是正常发育的同时期的卵的1/4-1/3。在夏季，将胡蜂移入0摄氏度温度中，它们的耗氧量仍比在同温度下越冬的个体约高20倍。

第七节昆虫的体温柔体温调理昆虫静止时，在生命活动的温度范围内，代谢活动产生的热能，一般是与散失的热量相互平衡的。因此，昆虫虫体的体温总是与周边环境温度相等或很接近的。一、虫体热能的散失主要通过蒸发作用。根据用金龟甲及袋蛾幼虫进行的试验，通过蒸发作用散失的热能约占全量的80-100%，由传导和辐射散失的不过0-20%。因此，任何影响蒸发作用的因素，都能影响昆虫体温。在低温下，蒸发作用减低，虫体体温常比周边环境温度略高，但在较高温度下，蒸发加速，热能散失的速率超过产生的速率，虫体体温就低于气温。空气中湿度因能影响虫体蒸发作用，因此也能影响体温。在高湿度的环境中，昆虫体温一般高于枯燥的环境。

二、虫体热能的获得

主要通过呼吸代谢活动，加速肌肉的收缩运动，产生更多的能量。当昆虫活动时，体温马上上升高出气温。太阳的辐射能也是好多昆虫获得热能的来源，可见光线和红外线都能使昆虫体温升高。昆虫的体色对体温也有影响，在同样气温下，棕黑色飞蝗（群居型）的体温比绿色的散居型要高6.6摄氏度。但是，在日间易于吸收热能的色调，至晚间也易于散热。所以，阳光及气温等环境因素，对昆虫的生活习性和生长发育起着重要作用，好多昆虫及螨类常在炎热的阳光下，躲避到草丛或植物基部降低体温，而在早、晚气温较低的状况下，爬到植物上部活动和为害。在进行化学防治时，施药时间亦常协同害虫活动期及呼吸率较高的状况进行，使药剂可直接接触虫体，提高药效。

三、昆虫体温的调理

1、改变体躯对光照的方位这是蝗虫调理体温的一种方式，当虫体与阳光平行时，体温如为38.3摄氏度，而以体躯侧面向着阳光时，体温即可上升到41.7摄氏度。稻蝗常在秋季早晨在

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了各该离子在膜两侧的正常浓度差。

关于神经元接受刺激后膜上产生电位差的原因，有好多学说，以上介绍的是目前为大家接受的“薄膜学说〞。

三、突触传导

神经元之间在组织学上的休止性，使动作电位不能直接通过突触，构成了轴突之间的突触传导和各种综合作用。突触传导分为化学传导和电传导两类。昆虫神经系统中极大多数突触是以化学递质为媒介的。突触的电传导由跨膜电位差控制调理离子通道的开闭，传布神经冲动，这种突触的前膜与后膜之间不存在间隙，相互之间以隔壁联结方式相结合，因此传导迅速，干扰小，能产生最正确的突触传导，在蝗虫和双翅目的神经系统中都发现有这种传导方式，但比化学传导要少得多。

Ach释放进入突触间隙后，分子随机扩散，至突触后膜上，Ach便与膜上一种大分子受体相结合。递质的结合引起受体分子构象发生变化，随即使突触后膜对某些离子的通透性（即电导）发生改变，在兴奋性突触中钠和钾的电导上升，并使这两种离子的平衡电位发生改变。

当Ach激发受体发生变构以后，就被释放出来，假使不被分解又可与另一个受体起作用。但在突触后膜上，除Ach受体以外，还存在着大量乙酰胆碱酯酶（AchＥ），当Ach与酶相撞，Ach就被水解成乙酸和胆碱而扩散出突触间隙。胆碱可被突触前膜末端重新吸收。被吸收的胆碱，可用来再合成Ach，以补足Ach的贮藏量。

在昆虫的神经系统中，当兴奋性突触后膜上的Ach受体被Ach激活时，引起膜的去极化，称为兴奋性突触后电位（exitatorypostsynapticpotential，EPSP）。抑制性突触后电位（inhibitorypostsynapticpotential,IPSP）与兴奋性的相反，它是后突触膜过极化的结果。虽然一般都认为γ-氨基丁酸是抑制性神经的递质，但有人认为抑制作用的产生与递质无关，突触前膜引发的抑制作用，是由后膜的特性决定的，Ach具有兴奋作用和抑制作用的双重功能。在突触前膜释出的递质产生刺激时，不同性质的后膜就产生出不同的反应，从而形成了兴奋性与抑制性的差异。

四、传导的不应期

当用电刺激来引发神经的动作电位时，假使在动作电位的高峰期内，再给其次个刺激就不能引发其次个动作电位，这就是不应期，尽管这个时期是很短暂的，但延搁了后续电位的发生。这是只有提高刺激强度，才能引发其次个动作电位。不应期的产生是由于在动作电位的上升阶段，Na＋以最大频率进入膜内，因此其次个刺激来临时无法再让更多的Na＋进入，只有等到Na＋被泵出膜外以后，膜电位得以恢复，才接受其次个刺激。同时，K＋的外流也会抗争下一个刺激产生的去极化作用，这时需要加强刺激才能战胜不应期。不应期的长短决定了动作电位编码的频率。

五、单神经元联接与多神经元联接

一个前突触神经只与一个后突触神经联接。称为单神经元联接(mononeuronaljuncton)，这种联接大多是化学联接，既有兴奋性的也有抑制性的。

一个前突触神经与两个或两个以上突触神经肌肉相联接，属于多神经元联接(polyneuronaljunction)。在昆虫神经系统中最普遍的是多个感觉神经元作为输出，会聚到一个后续神经元上，甚至可发展到二级或三级接续。这种后续的神经元和轴突，具有多样化反应和极高的敏感性，能对多个输入作出不同的反应。

多种神经元联接的另一种形式是一个神经元传入的信息迅速传递给不同的神经元，从而产生多种效应。

第三节神经系统中信息的处理

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神经对感受器接受的信息和需要发出的指令，必需进行繁杂的调理与控制，最基本的调控

作用是在反射动作基础上发展起来的综合作用，它反应了昆虫的进化程度和神经功能的繁杂性。

一、综合作用

神经系统中单个脉冲是不可能引起神经兴奋的，在神经输入和输出中，单个简单的反射弧也是极少的，当一个信息传入神经系统内部时，都要经过繁杂的综合过程。综合的部位主要是脑或神经节，是以众多的突触区来完成的。

神经系统的综合作用是通过对信息的编码与解码来实现的。信息输入后由感觉器官或感受器接受。各种感觉接受器都有一定的反应谱（如刺激的性质、强度、波长、运动方向等）并有一个最低的阈值，将刺激编码（coding）成为峰形电位密码，输入到中枢神经系统。如感化器对不同的气味都以连串动作电位进行编码输入中枢神经。昆虫根据不同感受器产生的各种编码信息，能对自己的动作和定位作出反应，如有的相位性感想器可以激发出行动的信号，有的紧张性感想器则激发出定位与神态的信号。

中枢神经中对输入信号的分辩，就是解码（decoding）过程，它是在联络神经中进行的，但目前对这方面的知识还积累得很少。

三、快神经和慢神经

神经冲动传导的速度，随着轴突直径的增加而增加。因此根据轴突的直径和传导速度，昆虫的神经有快神经和慢神经之分。一般昆虫慢神经的轴突直径为5-10μm，传导速度每秒1、5-2m，昆虫的快神经通过增加轴突直径、减少轴突联接即避免突触延搁（从前一神经元轴丘处去极化开始，到突触后膜产生动作电位，全过程约0、5-2、6毫秒，其中大部分时间用于释放递质，这段时间称为突触延搁，在时间通道上，凡突触愈多，延搁时间就愈长）来加快传导速度。蜚蠊的大轴突直径达到45-50μm，并由腹部复合神经节向前直达脑部，传导速度提高到每秒6-7m，这是昆虫典型的快神经。

第四节行为的神经调控

昆虫的神经系统作为生命活动的控制与协调的中心，它不仅有繁杂的结构，而且还具有多种多样的功能。突触的综合作用，对输入到轴突中去的信息进行处理，但对各种行为的表达来说，还需要通过固定的运动模式和程序，才能完成各种繁杂的动作。在中枢神经系统（centralnervoussystem）中不时地依照各种行为模式发出指令性信号，在启动各种程序的同时，从周缘或感受器监测到的信息和发出反馈，随时调整或中止各个动作。有时在一个程序中止以后，还会从头开始，直到完成为止，以后再通过指令性信号开通下一个程序。

一、交感神经系统（visceralnervoussystem）的结构和功能昆虫的交感神经系统可以区分为三部分：位于前肠后面的一些小型神经节和神经，称口道神经系；位于腹神经索之间的中神经及其分支；以及腹部最终一个复合神经节（又属于中枢神经系统的腹神经索）。

1、口道神经系的结构和机能在脑的上方、咽喉的背壁上面具有一个额神经节，由两根额神经索分别与后脑的两叶连接。额神经节的后端伸出一根逆走神经，向后通过脑和背血管的下方，终止于一对或一个后头神经节，后头神经节的后端又常伸出1-2根食道神经，终止于1-2个嗉囊神经节；其两侧还连接着两对重要的内分泌腺体——心侧体和咽侧体。每一个心侧体各有三根短神经分别与前脑、后头神经节和咽侧体相连。

额神经节和后头神经节所含的神经元纤维伸入前肠中；额神经节还与口器取食和背血管搏动有联系。后头神经节主要是前肠、中肠和背血管活动的控制中心。此外连接后头神经节的心侧体和咽侧体，是脑激素的贮存器和产生保幼激素等的腺体。所以，口道神经系又是与昆虫生长发育、脱皮、变态和生殖等有关的重要系统之一。

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2、中神经的分布和机能中神经普遍见于昆虫幼虫及蜻蜓稚虫体内，其它虫期常看不到有中神经的存在，可能由于并入腹神经索及其侧支中的原因。中神经位于腹神经索的前后两个神经节的两条神经索之间，起源于前一神经节内。中神经向后延伸的半途，常分出一对侧支分布到附近的气管、气门及气门闭肌上。根据中神经的分布型式，昆虫各体节气门的控制中心，应位在前一体节的神经节内。看不到有中神经存在的种类或虫期，它们的气门开闭是由神经节的侧神经控制的。

3、腹部最终一个复合神经节的机能

在结构上它属于中枢神经系统的腹神经索，至少由三对神经节合并而成。这个复合神经节发出的侧神经，分布于后肠、生殖器官、气门、尾须等器官，是控制后肠、生殖器官及交尾器活动的神经中心。

二、昆虫的外周（周缘）神经系统（peripheralnervoussystem）及其机能由无数神经元联系呈网络状分布在昆虫体壁下或别的器官表面，神经末梢通到各种感受器、体壁底膜下和各种肌肉组织中。所以外周神经系统不象中枢和交感神经系统那样组成自己的中心，它们接受环境刺激起适当反应，所以事实上这也仅仅是与中枢、交感神经系统相连续的一个组成部分。

三、神经与内分泌的协同作用

激素的分泌与中枢神经的控制作用有很密切的关系，如促腺性激素作用于内分泌腺体，形态发生激素控制昆虫的个体发育，促代谢激素影响中间代谢，促行为激素调理神经功能等，都会引发行为程序的改变。

神经对脱皮和变态行为的控制，至少有促前胸腺激素、蜕皮激素、羽化激素和鞣化激素等四种激素参与，昆虫的生殖行为更多的受到激素的影响。

第五节化学药剂对神经系统的作用

好多化学药剂都是神经毒剂，但它们的类型不同，对神经系统的作用也不同，并按神经系

统的结构与特性，形成不同的神经靶标。对杀虫机制的深入研究，不但有利于杀虫剂毒理学的发展，也丰富了我们对昆虫神经生理学的了解。

化学药剂可以多方面影响神经系统的正常传导作用：

?阻止或促进神经末梢释放化学传递物，从而产生抑制作用或不正常的兴奋性和传导性；?与化学传递物的受体发生竞争性结合作用，从而降低突触后神经膜（或肌膜）的激应性；?对分解化学传递物的酶发生抑制作用，从而引起持续的和增高的不正常反应；

?以及影响体液和血液的化学特性、内分泌系统的分泌作用和对能量供应系统的各种酶系

发生作用，从而改变神经膜的通透性，引起神经系统不正常的反应等。

例如，过高的Mg＋＋浓度或缺少Ｃa＋＋，都可减低释放化学传递物的量，从而降低突触后神经纤维（或肌纤维）的激应性。有机磷杀虫剂及氨基甲酸酯类杀虫剂能抑制胆碱酯酶的活性，从而引起乙酰胆碱积聚突触间，产生持续和加强的肌肉收缩活动和腺体分泌活动。DDT在低浓度下，可以作用于感觉神经纤维，导致发放一连串神经冲动，经反射弧传给肌纤维，产生延长的动作电位，而引起猛烈的收缩活动（哆嗦和痉挛）；在较高浓度下，可以直接作用于运动神经纤维，甚至肌纤维，促使神经末梢释放化学传递物，肌膜释放Ｃa＋＋进入肌浆，活化ATP-酶，导致ATP的水解，迅速供应肌蛋白收缩所需能量，直至能源物质消耗尽为止，但DDT对胆碱酯酶活性无影响。相反的，高浓度的烟碱或毒扁豆碱则能抑制神经的传导作用。

第七章昆虫肌肉系统的生理与昆虫的运动

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昆虫的一切活动和脊椎动物一样，也是由神经控制和调理的肌肉收缩运动的外部表现。当神经分布到肌肉时，即以较细的分支伸入肌纤维之间，并以其微细的神经末梢分布在肌原纤维的各部位。神经在肌纤维上又常终止于一个锥状的端板或爪状器上，再由神经纤维伸入肌膜，分布在肌原纤维之间。体壁上的各种感受器和体内的内感器接受外界或内部刺激后，即通过“感觉神经—联系神经—运动神经传导途径〞传递给肌肉系统，引起收缩活动。由于肌肉的伸缩运动，昆虫即表现各种活动，如爬行、跳远、飞行、取食、交配、产卵、结茧、作羽化孔以及寻觅越冬场所等。昆虫飞行翅肌能以极快的速率在较长的时间内持续地伸缩着，甚至可使翅震频率达到每秒1000次，连续翅震超过100万次以上。因此翅肌的化学反应也必需以相应的速率进行，才能供应需要的能量。

第一节昆虫肌肉的起源和类型

昆虫的肌肉（muscles）是由胚胎发育时的中胚层形成的。昆虫的肌肉按着生的部位和作用的范围来说，可分为体壁肌(skeletalmuscles）（包括附肢肌）和内脏肌（visceralmuscles）两大类。体壁肌由长条形的平行肌纤维组成，着生在体壁下面或体壁的内突上，司体节、附肢及翅等的运动。由于昆虫是分节的动物，它们的肌肉系统也是一个分节的系统。内脏肌是包围在内脏器官外面的肌肉，司内脏的伸缩和蠕动，还有一部分内脏肌混在结缔组织内，形成结缔膜的一部分。昆虫的肌肉，因昆虫种类不同或所在部位不同，组成肌纤维的肌原纤维的分化程度就有相当差异。按肌原纤维的排列方式，可把昆虫的体壁肌分成四种类型，它们在生理上也有不同的功能。

一、厚肌浆细丝状肌原纤维型肌原纤维呈细丝状，没有特别分化现象，肌纤维外面包着一厚层不含肌原纤维的肌浆（sarco-plasm），细胞核较大，分散在肌浆中。

二、薄肌浆粗肌原纤维型肌原纤维较粗，不规则地排列在肌纤维内，外面包围一层比较坚韧的肌膜（sarcolemma），肌浆很薄，细胞核位于肌膜下面或肌原纤维之间。大多数昆虫的肌肉属于这一类型。

三、轴心肌浆管状肌型肌原纤维呈放射状，致使肌纤维中央成为一个没有肌原纤维的肌浆轴心，细胞核纵列在肌浆轴中。

四、无肌膜纤维状肌型肌原纤维粗大，呈疏松的多角形束，无肌膜，细胞核排列在肌原纤维之间，有时不易看到。这类肌肉是具有高频率翅震的昆虫的一种特别肌肉。

其次节昆虫肌肉与外骨骼的联接方式

一、肌肉直接联接在皮细胞层下面这是一种原始的联接方式。天蛾幼虫肌肉与体壁的联接方式，还保持着这种原始的状态，只是肌肉着生部分的底膜已经消失，代之以肌膜与邻近的底膜相连。二、肌纤维与肌小腱联接大多数昆虫在胚后期，着生肌肉的皮细胞特化成坚韧的肌小腱，肌纤维通过肌小腱而与表皮相连。形成肌小腱的皮细胞已特化成表皮质纤维，细胞质可能全部消失，只有细胞核依旧留在肌小腱之间，或在肌肉组织的末端。有时肌小腱很长、很大，特称为肌腱，一般着生于附肢的基部，用以附着强大的肌肉。

三、肌肉联接于体壁内脊上例如，背纵肌联接在胸节的前后悬骨上，腹纵肌联接在腹板的内突上。

第三节昆虫肌肉的组织学、超微结构及收缩机制

昆虫的肌肉都由好多平行的横纹肌纤维（striatedfibres）组成，但在有的内脏肌中，

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横纹不易分辩。肌纤维是一个修长大型的多核细胞，外面包有一薄层肌膜（sarcolemma）。每一条肌纤维还由好多细而平列的肌原纤维（sarcostyle）以及充塞在其间含有糖原、脂肪等化合物的肌浆（sarcoplasm）所构成。肌原纤维有明带和暗带相间的分段，各肌原纤维的明、暗带均相并列形成横纹，使整个肌纤维浮现分段现象，称横纹肌（striatedmuscle）。在明带中部有一薄膜横贯其间，使肌原纤维联结于肌膜上，称端膜（telophragma）或克劳氏膜（Krause'smembrane）（即Z-带）。介于两相邻端膜之间的肌肉段，称肌节（sarco-mere），包括暗带及其两端的一部明显带。在暗带中央，还有一小段颜色较淡的区域，称中带（mediandisc）或韩孙带（henson'sline）（即H-带）。

一、脊椎动物（兔）的横纹肌昆虫的飞行翅肌与之很相类似。

?在偏光显微镜下，肌纤维都显示分带现象，其中有些带较长，可染成深色并显示双折射，蛋

白质分子的排列是异向的，称暗带（darkdisc）（A-带）。?另一些带较短，染色很淡，无双折射现象，蛋白质分子的排列是同向的，称明带（lightdisc）

（I-带）。

?暗带中，有一小段不大致密的区域，即中带（H-带）。?明带中，则有一小段狭而致密的带，即端膜（Z-带）。

在横纹肌中，所有肌原纤维都并列对准位置，所有暗带以及相应的明带，都各在一条横线上，构成横纹肌结构。单独一条肌原纤维的直径约1微米，在完全松弛的肌肉中，暗带的长度一般约为1、3微米，明带约长0、8微米。

肌原纤维本身又由更细的纤丝组成，在致密的暗带部分，有两类纤丝，一类是粗纤丝，伸展状态下仅达暗带的长度，另一类是细纤丝，伸展进明带内。而明带中，仅由细纤丝组成，无粗纤丝。肌肉的收缩是由于细纤丝在粗纤丝之间滑动而进行的。

粗纤丝是一种纤维状或棒状蛋白，称肌球蛋白，而细纤丝则是一种球状蛋白，称肌动蛋白。在肌肉中，肌球蛋白和肌动蛋白组成的复合物，称肌动球蛋白。肌肉细胞发动收缩活动的主要部分是肌膜。

二、昆虫体壁肌的超微结构（一）、在光学显微镜下，昆虫飞行肌的最显著特点是：具有染色很深、长度较长的双折射暗带（A-带）和染色浅淡、无双折射的明带（I-带）。明带可占肌节整个长度的50%（胡蜂）足肌）、20-30%（沙漠蝗及蜻蜓飞行翅肌）。在电子显微镜下，昆虫的不同类型的肌原纤维中，也包含有粗纤丝和细纤丝相互排列成六角柱形的模式。暗带的长度，以粗纤丝的长度为界限；暗带中部不大致密的中带，则以细纤丝的长度为界限。昆虫的细纤丝都位于两根粗纤丝之间，并以横桥连接。一般都是由六根细纤丝围绕一根粗纤丝构成的六角柱形排列。

（二）肌膜及内质网昆虫飞行翅肌中的肌膜，常内陷成细胞内的膜管，在纤维状肌中特别丰富，有时且构成好多独立的囊状膜管（vasicularintermediarytubules）。膜管具有接受神经刺激和释放Ca＋＋以及发动肌肉收缩的功能，而内质网不仅与合成蛋白质有关，还具有

＋＋

通过Ca的转移，调理肌肉收缩和松弛的功能。

（三）线粒体横纹肌纤维细胞中的线粒体，都是比较大型、紧凑排列的细胞器，在昆虫飞行翅肌中特别发达，含量可以达到肌纤维的40%，但足肌中含量较少。线粒体的体积与肌肉的活性有关，象蜻蜓那样活动性很强的飞行翅肌中，每一根肌原纤维有70%的表面通过肌浆内质网与一个线粒体的表面紧凑地接触着。蝗虫的间接翅肌中，大型紧凑排列的线粒体占整个体积的40%左右，全部蛋白质的50%左右，而肌浆仅占肌纤维细胞体积的8%，其中含有内质网及可溶性蛋白质。（四）肌纤维上的气管分布昆虫翅肌上气管的分布密度，与翅肌的代谢率有密切相

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关性，例如，供高速飞行的纤维状肌中，气管的密度特别高，其中约有50%的横切面充满气管。微气管常插于肌膜内，也有终止于肌膜表面的分布形式。一般说来，肌纤维直径较细的，微气管仅分布在肌膜表面，而直径较粗的微气管常插入肌膜，借以提高供氧效率。

（五）肌纤维上的神经分布昆虫肌肉和飞行肌上的分布型式，与脊椎动物横纹肌上的不同，都是“多支神经分布型〞，也就是说，每一条肌纤维上有几个神经原发出的神经末梢分布其表面。分布的神经末梢，在肌纤维上相互间隔的距离很小，并且十分均匀。

从组织学上来说，昆虫翅肌上运动神经分布和联结的方式，也随着种类不同而有差异。在金龟甲幼虫的食道肌和直肠肌以及蝉的足肌上，运动神经末梢则是终止于肌肉表面的锥状“端板〞（杜氏锥）上，这种分布方式可能是“协同协调收缩肌〞的分布模式。运动神经原的轴状突及其端丛，也可以伸入到直径较大的肌纤维细胞中去，以增大接触面积。

在成对分布的神经纤维中，其中一条用以控制肌肉的快收缩，称“快收缩神经〞，另一条控制慢收缩和慢松弛，称“慢收缩神经〞。昆虫的绝大多数肌纤维上，都分布有一条快收缩神经，它的反应特点是：给以一个强度足够的点刺激时，即可引起肌肉产生一个较大的收缩动作；假使给以连续的电刺激，则将引起肌肉产生混合的收缩反应，但动作电位的峰值没有综合增大的现象。昆虫的肌肉上，只有30-40%的肌纤维分布有慢收缩神经，它的反应特点是：给以一个单独刺激时，即使是较强的刺激，也不能导致肌肉产生收缩动作，或仅能引起一个极微弱的收缩活动；

第四节昆虫肌肉的生理和收缩时的生化反应

动物的肌肉不仅具有伸长性和粘滞性，同时还有兴奋性和收缩性。昆虫肌肉上分布的神经，既属于“多支神经分布型〞的形式，所以只有当好多点的运动神经末梢传来的神经冲动在肌膜上产生足够的综合反应后，才会引起膜的去极化作用，使肌纤维发生收缩动作。因此，肌肉的收缩是好多神经冲动引起肌膜兴奋的结果。

一、昆虫离体肌的单收缩和复合收缩曲线

当给予昆虫离体肌一个短促而有效的电震刺激时（或化学的、机械的的刺激），肌肉就发生兴奋，产生一次收缩，缩毕再松弛恢复原状。这样一次简单的收缩和松弛动作，称为一次单收缩（simplecontraction）。从给以刺激到开始收缩所间隔的时间，称潜伏期（latentperiod）。潜伏期的长短，以昆虫种类和不同部位的各类肌肉而异。一次收缩曲线应包括三个阶段，每一个阶段代表一个时期：

?潜伏期从刺激到开始收缩所间隔的时间?缩短期开始收缩到缩至最短所需时间

?宽息期或松弛期，从开始松弛到恢复原状所需时间。

假使在第一次刺激后的潜伏期中，或收缩的初期，再施以其次次刺激，则肌肉的收缩程度会出现综合现象，即收缩强度增大，收缩曲线增高，称复合收缩。复合表现的力量，不一定等于两次独立的单收缩力量之和；假使其次次刺激在第一次缩短期的前期或潜伏期施加，复合收缩的力量可以超过两次单收缩力量之和，当两次刺激相距的时间较长，即刺激的频率较低，则复合收缩表现的力量，就不到两次单收缩力量的相加了。假使给以频率很高的连续刺激时，肌肉的收缩程度可以继续增加，并维持在高度收缩状态，中途不出现宽息期，这种收缩曲线称强直收缩（tatanu)。强直收缩的肌肉，可使昆虫表现特别神态、支持一定重量、以及使翅肌保持高速活动等。

从生理学来说，一种刺激引起肌肉产生反应的因素，主要有以下几个方面：（一）刺激强度，每种肌肉都有它引起收缩反应的最低刺激强度，称刺激阈值，在此强度以下的低限下刺激，必需通过综合作用才能引起肌膜产生动作电位；（二）刺激时间，刺激愈强，引起肌肉收缩需要的刺激时间愈短，而刺激愈弱，不足以引起肌肉产生反应，但连续给以这样的刺激，就会引起收缩，刺激时间愈延长，收缩强度也愈增大；寻常采用两倍于刺激阈值的刺激强度能引起收缩反应

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所需的刺激时间，来表示肌肉兴奋性的高低，这样的时间单位称兴奋时，兴奋时的数值愈小，说明该种肌肉愈易引起收缩反应；（三）刺激频率，对引起肌纤维收缩和翅肌产生力量都很重要，如以每秒一次的电刺激施于蝗虫胫节伸肌的慢收缩神经时，不能导致肌肉产生反应，当频率增至每秒15-20次时，即可使肌肉产生中等程度的收缩，刺激频率再增高时，肌肉收缩的速率和收缩的力量，都显著地增高。

二、昆虫肌肉收缩的生化反应和能量供应

昆虫肌肉中的收缩性蛋白质主要是肌动球蛋白（Actomyo-sin）和拟肌动球蛋白（Tropomyosin）。肌动球蛋白及肌球蛋白（Myosin）都能催化ATP的水解反应，这种酶活性被称为ATP-酶。

＋＋＋＋＋＋

昆虫肌动球蛋白的ATP-酶活性，可被Ca激活，而Mg又具有抑制Ca的作用；在pH为6的液体中，ATP-酶的活性最高，另一活性较高的pH范围为8、5-9。最近又发现肌肉中存在宽息因子，它可使ATP导致的肌纤维收缩期转变为松弛期，一

＋＋

般认为这是由于内质网膜囊将Ca移除的结果。目前还仅在脊椎动物的体肌和心肌中以及少数昆虫的体壁肌中证明有这种宽息因子的存在。钙离子的作用，可能是发动肌肉收缩的“扳机〞，由于内质网膜囊系统可以在ATP存在的状况下稳固地结合这钙离子，而在钙离子缺乏时，肌原纤维就开始进入宽息期，肌动球蛋白即恢复到原来的状态。

昆虫肌肉中除含有三种主要肌蛋白以外，肌浆中还含有糖原、脂类及ATP等能源化合物，暗带中（A-带）含量比较丰富。从肌肉上分布的多支神经