基质和膜系统

基质和膜系统第1页/共70页第一节

细胞质基质

（cytoplasmicmatrix）

根据细胞质中各种生物大分子结构的实际数目与相对大小所绘制的细胞质基质结构示意图核糖体、蛋白质、tRNA和mRNA第2页/共70页细胞质基质：是细胞的重要的结构成分，其体积约占细胞质的一半，均质半透明的胶体状物质。含细胞骨架。胞质溶胶：用差速离心分离细胞匀浆物组分，先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞质膜等细胞器或细胞结构后，存留在上清液中的主要是细胞质基质成分。生物化学家称之为胞质溶胶。常常认为胞质溶胶内不含细胞骨架，是一些中间代谢有关的酶。Paine的乳胶小球实验：将小球注入非洲爪蟾的卵母细胞中，取出后发现其中80%的多肽没有进入，此外还有mRNA核糖体等，说明多数蛋白等结合在细胞骨架上。

第3页/共70页成分：中间代谢有关的酶类、细胞骨架结构。

小分子物质：水、无机粒子（Na+、K+、Ca+、Mg+等）中等分子：脂类、氨基酸、核苷酸等

大分子物质：蛋白质、RNA、脂蛋白、多糖等

特点：细胞质基质是一个高度有序的体系；通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。化学组成第4页/共70页

完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、脂肪酸合成等.

作为细胞器的微环境，为维护细胞器正常结构和生理活动提供所需要的生理环境；同时也为细胞器的功能活动提供底物。另：蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解

蛋白质的修饰

控制蛋白质的寿命

降解变性和错误折叠的蛋白质（泛素ub，2004年诺贝尔奖）

帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠生物学功能磷酸化和去磷酸化糖基化：N－乙酰葡萄糖胺N－端甲基化酰基化第5页/共70页细胞内膜系统（endomembranesystem）第6页/共70页TheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1974fortheirdiscoveriesconcerningthestructuralandfunctionalorganizationofthecell发现了细胞的结构和各结构的机能AlbertClaudeBelgium建立了细胞破碎法和离心法，并利用这些方法发现了细胞内的各种微粒子

ChristiandeDuve

BelgiumRockefellerUniversity

NewYork,NY,USAGeorgeE.Palade

USAYaleUniversity,SchoolofMedicine

NewHaven,CT,USA第7页/共70页第二节

细胞内膜系统

细胞内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构。主要包括：内质网、高尔基复合体、溶酶体、以及细胞核。第8页/共70页一、细胞内膜系统的研究方法

DeDuve,A.ClaudeandG.Palade,1974NobelPrize

放射自显影（Autoradiography）脉冲追踪：脉冲——放射性短暂温育，使氨基酸掺入蛋白质。追踪——在非标记中温育的时间，时间越长，蛋白在细胞内转移的距离越长。第9页/共70页差速离心分离微粒体匀浆含有各种膜泡的匀浆液完整细胞去上清液完整细胞；nm;mit;过氧化物酶体去微粒体的上清液微粒体第10页/共70页二内质网(endoplasmicreticulum,ER)基本类型粗面内质网（roughendoplasmicreticulum，rER）光面内质网（smoothendoplasmicreticulum，sER）由封闭的膜系统及其围成的腔形成互相沟通的网状结构。较大细胞器，由扁平囊构成，与细胞核的核膜连通。匀浆为糙面小泡管状的管道系统；匀浆时成为光面小泡第11页/共70页比较rER和sERrERsER形态扁平囊状ER构成腔，排列整齐，表面有核糖体颗粒多由小管、小囊构成不规则管道状结构，膜表面光滑，无核糖体颗粒。细胞分泌蛋白质旺盛的细胞（腺细胞和分泌抗体的浆细胞）类固醇合成旺盛的细胞和肝细胞与其他细胞器的关系：（1）细胞膜有时与ER连，甚至管道相通——发生关系。（2）ER常与外核膜连接，ER腔与核周隙相沟通，外核膜有时附着核糖体——核-质物质交换；发生同源性。（3）合成旺盛的细胞，Rer与线粒体紧密相连——能量关系。（4）间期，ER分布常常与微管走向一致，并与微管马达蛋白结合——在驱动蛋白牵引下向外延伸呈复杂网状机构。第12页/共70页内质网的化学组成和结构化学成分：脂类、蛋白质及RNA。葡萄糖-6-磷酸酶及细胞色素P-450是内质网的标志酶（特征酶）单位膜构成形状大小不同的扁平囊、小囊、小管组成，连成网状结构。第13页/共70页ER的功能

ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。第14页/共70页sER的功能骨骼肌细胞、肾小管细胞、肝细胞、类固醇类分泌细胞（睾丸间质细胞）脂类代谢与糖类代谢脂肪、磷脂及类固醇合成并且与糖元的合成及分泌密切相关。性腺和肾上腺皮质——类固醇类激素ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）肝细胞中葡萄糖-6-磷酸酶可葡萄糖-6-磷酸中释放葡萄糖。胞质中的肝糖元—葡萄糖-1-磷酸——葡萄糖-6-磷酸——葡萄糖——过质膜。

肝的解毒作用。

含一些酶，如细胞色素P450家族酶系（转移酶（加氧酶）），对不溶于水有毒物质进行氧化、羟化作用而完全溶于水并转送出细胞进入尿液，从而消除对细胞毒害。药物、酒精过量，SER增多，但肉烤焦的苯比可被“解毒”酶转为致癌物。肌肉细胞——肌质网膜上Ca-ATP酶将Ca泵入肌质网中，神经冲动刺激后，Ca释放，肌肉收缩。

第15页/共70页内质网中膜的生物合成生长；在不同细胞器上修饰；不对称性由内质网决定；合成细胞所需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂（例外：鞘磷脂和糖脂开始与ER，完成于GB）。合成磷脂所需要的3种酶都定位在er膜上，其活性部位在膜的细胞质基质一侧。合成磷脂的底物来自于细胞质基质，反应的第一步是增大膜面积；第二三步确定新合成磷脂的种类。合成后由细胞质基质侧转向内质网腔面，靠磷脂转位因子（转位酶）的帮助完成。合成的磷脂一种由内质网以出芽方式转运到gb，溶酶体和细胞膜上；另一种凭借一种水溶性的载体蛋白（磷脂转换蛋白）在膜之间转移磷脂。特异性：膜性细胞器有酶修饰并可以进行转化；小泡出芽时某些磷脂有优先；磷脂转移蛋白可以将特殊磷脂转移。磷脂头部被不同修饰酶修饰出芽小泡中的磷脂成分与膜不同磷脂转移蛋白从一种膜除去并转移到另一种膜第16页/共70页rER的功能

蛋白质的合成

蛋白质的修饰与加工

新生肽的折叠与组装第17页/共70页蛋白质合成Er上核糖体合成的:secretoryproteins；integralmembraneproteins,solubleproteinsoforganelles.

分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶性驻留蛋白（如溶酶体酶）等在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的：

细胞质基质中的驻留蛋白（如糖酵解酶和细胞骨架蛋白）；质膜外周蛋白；核输入蛋白；转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。

注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体。第18页/共70页“信号假说”SignalHypothesis—核糖体如何结合到ER膜上进行蛋白质合成（G.Blobel&D.Sabatini,1971，

1999年诺贝尔奖）游离的核糖体合成的肽链80aa中包含一段特殊的氨基酸序列（N端，16-26aa），称为“信号肽”（靶向ER），疏水性氨基酸。细胞质中有信号识别颗粒（SRP，6个多肽和小的（300b）7sRNA分子），专一性的识别信号肽，而RER上有SRP受体（DP），在SRP参与和作用下，(信号肽-核糖体-SRP)复合物受体识别；核糖体与一种蛋白偶联通道（易位子）相互作用，结合到ER膜上，信号序列与由SRP释放并插入易位子水性通道并与内部位点结合，通道构象改变。从SRP识别信号肽（决定性一步），到核糖体结合于Rer膜上这一过程中，蛋白质合成暂时停止。SRP脱离ER膜上受体，翻译重新开始，易位子通道打开，延伸的肽连在信号肽的引导下穿过Rer膜进入Rer腔中。信号肽被结合于ER膜内侧的信号肽酶水解；新合成的多肽链继续深入ER腔中，直至合成结束。核糖体被释放，易位子通道变狭窄第19页/共70页第20页/共70页Milsteinetal:StudyingthesynthesisoflightchainofIgG(incell-freesystems,20AalongeratN-terminalendthantheauthenticlightchain)AddingERmembranestothissystemleadstotheproductionofanIgGlightchainofthecorrectsize.第21页/共70页Cell-freesystem中蛋白质的翻译与SRP、DP和微粒体的关系组别含编码信号序列的mRNASRPDP微粒体结果1+---产生含信号肽的完整多肽2++--合成70-100氨基酸残基后，肽链停止延伸3+++-产生含信号肽的完成多肽4++++信号肽切除，多肽链进入微粒体第22页/共70页分泌蛋白膜整合蛋白停止转移序列（疏水）假定的门控蛋白Start-transferSequence开始转移序列&Stop-transferSequence停止转移序列第23页/共70页蛋白质分选与分选信号

高尔基体在细胞内膜泡蛋白运输中起重要的枢纽作用膜泡运输的主要途径,其中多数与高尔基体直接相关信号功能

举例蛋白进入ER

信号肽+H3N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Ler-Leu-Val-Gly-Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Ala-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys-Cys-Glu-Val-Phe-Gln-滞留在ER中

-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-蛋白进入线粒体

导肽+H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe-Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser-Arg-Tyr-Leu-Leu-进入细胞核

-Pro-Pro-Lys-Lys-Arg-Lys-Val-

进入过氧化物酶体导肽

-Ser-Lys-Leu-第24页/共70页

Roadmapofproteinsorting蛋白质的跨膜转运；膜泡运输；选择性门控转运；细胞质基质中的蛋白质转运内质网定向信号序列细胞表面（分泌）溶酶体质膜成熟的胞质蛋白通过门控转运方式转运至细胞核345跨膜转运方式运至线粒体、叶绿体和过氧化物酶体第25页/共70页分子“伴侣”（molecularchaperones）

细胞中的某些蛋白质分子可以识别正在合成的多肽或部分折叠的多肽并与多肽的某些部位相结合，从而帮助这些多肽转运、折叠或装配，这一类分子本身并不参与最终产物的形成，因此称为分子“伴侣”。第26页/共70页新生肽的折叠与组装新生肽的折叠组装：非还原性的内腔，易形成二硫键；正确折叠：具有一定信号,在二硫键异构酶帮助新合成的蛋白重新形成二硫键分子伴侣:(chaperone）具有折叠酶的功能,能识别蛋白折叠后的疏水面并与之结合,防止错误折叠;参与蛋白质跨膜运输后分子的重折叠以及装配.属于热休克蛋白(HSP)进化保守.第27页/共70页质量监控：确保错误折叠的蛋白质不离开内质网。错误折叠的蛋白质在葡糖转移酶（GT）识别，添加一个葡萄糖，被分子伴侣识别，获得一次重新折叠的机会。如果多次重复仍不正确，蛋白质被转移到细胞质基质并被蛋白酶体破坏。蛋白酶体正确折叠释放葡萄糖苷酶钙联接蛋白第28页/共70页蛋白质的加工修饰加工：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等磷酸多萜醇N-乙酰葡萄糖胺甘露糖糖基化：在糖基转移酶作用有顺序的将寡糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。溶酶体中的水解酶、多数膜蛋白和分泌蛋白是糖蛋白，细胞质基质和核中蛋白质多缺少糖基化由rER合成的蛋白质的糖基化起始于rER腔面.N-连接（Asn）连接到天冬酰胺的酰胺N原子上.直接结合N-乙酰葡糖胺。当深入Rer腔中的新生肽链中出现Asn残基时，在糖基转移酶的作用下，寡糖连连接于Asn残基β-酰胺基上。这种糖基化作用称为N-连接糖基化。thenremove3glucosesand1mannoseintheER第29页/共70页（二）高尔基复合体（Golgicomplex）

化学组成及结构

高尔基体的功能

高尔基体与细胞内的膜泡运输

顺面高尔基体网状结构反面高尔基体网状结构顺面、中间、反面膜囊第30页/共70页1、高尔基体的化学组成和结构化学组成：主要由脂类、蛋白质及多糖物质组成。

其标志性酶为糖基转移酶。结构：电镜下单位膜围成的扁平囊状结构堆叠在一起，周围结合有些小管或大小不等的小囊泡构成高尔基复合体。高尔基体是有极性的细胞器：位置、方向、物质转运与生化极性

扁囊弯曲成凸面又称形成面（formingface）或顺面（cisface）凸面：朝向细胞核或ER一方。扁平囊膜较薄（60A)，接受ER合成的物质，对其进行初步的加工和分类。

面向质膜的凹面（concave）又称成熟面（matureface）或反面（transface）凹面：朝向细胞膜一侧。扁平囊膜较厚（80A），能将物质分类并排出。中间膜囊含糖基转移酶，是糖基化主要部位。第31页/共70页高尔基体顺面网状结构（CGN)ER的转运膜泡与之融合,在其中内容物进行分类后，大部分送入中间膜囊,小部分蛋白质和脂质运回ER.高尔基体中间膜囊（medialGolgi） 多数糖基修饰； 糖脂的形成； 与高尔基体有关的多糖的合成高尔基体反面网状结构（TGN）分类包装,“晚期”蛋白质修饰周围大小不等的囊泡反面体积较大的分泌泡与分泌颗粒高尔基体的4个组成部分第32页/共70页2、高尔基体的功能（1）与细胞的分泌活动（2）蛋白质的糖基化及其修饰（3）蛋白质在高尔基体中酶解加工第33页/共70页高尔基体与细胞的分泌活动

第34页/共70页蛋白质的糖基化及其修饰含有多种糖基转移酶，能进一步加工、修是蛋白质和脂类物质。与不同的是，高尔基复合体中进行O-连接糖基化，即糖基在糖基转移酶的催化下，与肽链中的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸残基羟基相连。合成细胞内复杂多糖如糖胺聚糖、果胶质和半纤维素第35页/共70页蛋白质糖基化类型

特征

N-连接（酰胺N原子）

O-连接（羟基上）1.合成部位

粗面内质网主要或全部高尔基体2.合成方式

来自同一个寡糖前体一个个单糖加上去3.与之结合的氨基酸残基

天冬酰胺丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸4最终长度

至少5个糖残基一般1～4个糖残基，但ABO血型抗原较长5.第一个糖残基

N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺等N-连接与O-连接的寡糖比较第36页/共70页蛋白质在高尔基体中酶解加工的几种类型

无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体切除N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等。多个相同氨基酸序列的蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如神经肽含有不同信号序列的同一蛋白质前体高尔基体加工成不同的产物。增加细胞信号分子的多样性同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不同的多肽。

第37页/共70页（三）溶酶体（lysosome）

溶酶体几乎存在于所有的动物细胞（消化器官）中。溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。pH：4.6；质子泵维持第38页/共70页

小鼠脾脏巨噬细胞中的溶酶体用电镜细胞化学技术显示其中含有的酸性磷酸酶，M：线粒体，L：溶酶体（朴英杰）第39页/共70页溶酶体的化学组成及结构化学成分：脂类与蛋白质。含酸性水解酶。溶酶体的标志酶：酸性磷酸酶（acidphosphatase）60多种

溶酶体膜的特征：一种异质性（heterogenos)的细胞器（不同溶酶体大小、所含水解酶不同）

嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；

具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；

膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解第40页/共70页类型溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、不同形态大小，执行不同生理功能的一类的细胞器。单位膜围成的球状体。根据其发育程度可分为：初级溶酶体（primarylysosome）（原溶酶体）：由GC分离的囊泡，含无活性的水解酶。不具消化功能。次级溶酶体（secondarylysosome）（消化泡）：正在消化的溶酶体。

自噬溶酶体：消化物来自细胞（如衰老的细胞器）。异噬溶酶体：消化物来自细胞外。残余小体（residualbody）（后溶酶体）消化完成的溶酶体，具有消化不了的残渣。第41页/共70页动物细胞溶酶体系统示意图第42页/共70页溶酶体的功能参与细胞内的正常消化作用：大分子内吞作用进入细胞后，通过溶酶体消化，分解为小分子物质扩散到细胞质，对细胞起营养作用。细胞吞噬的异物在溶酶体内被消化，还有防御功能。自体吞噬作用：清除无用的生物大分子、衰老的细胞器及衰老损伤和死亡的细胞自溶作用：整个细胞被酶水解、消化，甚至死亡，发生细胞自溶。

溶酶体的基本功能是对生物大分子的强烈的消化作用，这对于维持细胞的正常代谢活动及防御微生物的侵染都有重要的意义。第43页/共70页溶酶体的合成和成熟过程1.Rer合成前体：溶酶体酶在糙面内质网上合成并经N-连接糖解化修饰，转至GC。2.GC顺面膜囊标记：产生M6P（6磷酸甘露糖）（溶酶体的酶共同标记）3.GC中间膜囊:寡糖连上的甘露糖残基发生磷酸化形成M6P标志。4.GC反面膜囊分拣并发离：存在M6P的受体，这样溶酶体的酶与其他酶分开，并得以浓缩，最后以出芽的方式，由运输小泡（M6P+受体）转运到溶酶体上。5.初级溶酶体M6P去磷酸化：M6P与受体分离，受体返回GC6.次级溶酶体具有催化活性：第44页/共70页溶酶体酶的合成及N-连接的糖基化修饰（RER）

高尔基体cis膜囊寡糖链上的甘露糖残基磷酸化M6PN-乙酰葡萄糖胺磷酸转移酶高尔基体trans-膜囊和TGN膜（M6P受体）溶酶体酶分选与局部浓缩以出芽的方式转运到前溶酶体磷酸葡萄糖苷酶磷酸化识别信号：信号斑发生途径

第45页/共70页第46页/共70页甘露糖磷酸葡糖苷酶溶酶体被顺面膜囊里的一种酶所识别，将磷酸化的N-乙酰葡萄糖胺从核苷酸糖供体转移到一个或多个N-连接寡糖链的甘露糖残基。第二步中间囊膜中葡萄糖胺部分被磷酸葡糖苷酶除去，留下甘露糖-6-磷酸作为寡糖残基的一部分。溶酶体酶在ER上合成1。溶酶体酶上的甘露糖残基在高尔基膜囊被磷酸化，2。然后在TGN选择性地进入网格蛋白蛋白包被小泡。3。M-6-P受体具有双重作用作用：特异性的与小泡腔面的溶酶体酶相互作用又特异性的与小泡胞质表面的连接子相互作用。4。M-6-P受体从酶上解离下来。5。返回高尔基体。6。M-6-P受体也存在于质膜，捕获分泌到胞外空间的溶酶体酶并返回到溶酶体胞吞作用溶酶体酶从M6P受体上解离M6P受体再生M6P受体溶酶体酶磷酸化溶酶体酶第47页/共70页Mannose6-phosphateresiduestargetproteinstolysosomesTargetingofsolublelysosomalenzymestoendosomesandlysosomesbyM-6-Ptag第48页/共70页第49页/共70页溶酶体与疾病

溶酶体酶缺失或溶酶体酶的代谢环节故障，影响细胞代谢，引起疾病。如台-萨氏（Tay-Sachs）（隐性的遗传病）(缺少氨基己糖酯酶A)，使N节苷酯CM2降解受阻，积累与神经细胞，1岁发病，2岁失明，。某些病原体（麻疯杆菌、利什曼原虫或病毒）被细胞摄入，进入吞噬泡但并未被杀死而繁殖（抑制吞噬泡的酸化或利用胞内体中的酸性环境）。第50页/共70页表1.神经鞘脂贮积病疾病缺失酶类主要贮积底物后果GM1神经节苷脂贮积症GM1-半乳糖苷酶神经节苷脂GM1智力迟钝，肝脏肥大，骨骼受累，2岁前死亡泰－萨二氏病己糖胺酶A神经节苷脂GM2智力迟钝，失明，3岁前死亡法布莱氏病-半乳糖苷酶A三己糖神经酰胺皮疹，肾功能丧失，下肢疼痛山霍夫氏病己糖胺酶A和B神经节苷脂GM2和红细胞糖苷酯与泰－萨氏疾病症状相似，但发展更快高歇氏病葡糖脑苷酯酶葡糖脑苷脂肝脏和脾脏肿大，长骨腐蚀，只在婴儿期发生智力迟钝尼-皮二氏病鞘磷脂水解酶鞘磷脂肝脏和脾脏肿大，智力迟钝Farber’s脂肪肉芽肿病神经酰胺水解酶神经酰胺疼痛性与退行性的关节变形，皮肤瘤，几年内死亡Krabbe’s病半乳糖脑苷酯酶半乳糖脑苷脂髓磷脂缺失，智力迟钝，2岁前死亡脑硫脂沉积芳基硫酸酯酶脑硫脂智力迟钝，前十年死亡第51页/共70页圆球体与糊粉粒植物细胞由具有水解酶活性的结构，如圆球体、糊粉粒。它们都是由一个单位膜围成的球状体。圆球体具有消化作用及贮存脂肪的功能；糊粉粒也具有消化作用，并且为蛋白质的贮存场所。第52页/共70页（四）、微体microbody存在于动植物细胞，由单位膜围成的直径0.5-1.5um的球状结构。中央常有一高密度结晶状核心。标志酶为过氧化氢酶1.形态结构：由于发生（可能与CT和MIT相似）与功能有差异，所以不属于内膜系统鼠肝细胞超薄切片所显示的过氧化物酶体（P）和其它细胞器如线粒体（M）等（Albertetal.，1989）过氧化物酶体乙醛酸循环体第53页/共70页微体与初级溶酶体的特征比较过氧化物酶体与溶酶体的区别第54页/共70页功能动物细胞（肝细胞或肾细胞）中过氧化物酶体可氧化分解血液中的有毒成分，起到解毒作用。含有依赖于黄素（FAD）的氧化酶，其作用是将有机底物氧化形成H2O2；过氧化氢酶作用是将H2O2分解，形成水和氧气。降解脂肪酸：将脂肪酸降解为热叶肉细胞中的光呼吸反应种子萌发中降解脂肪酸为琥珀酸，离开后糖异生作用变成葡萄糖——乙醛酸循环降解有毒化合物：酒精一半都在此被氧化为乙醛异质性细胞器第55页/共70页液泡1。起源于ER，幼年细胞很少，分散；逐渐合并增大成大液泡。2。调节内环境稳定。3。存在多种转运蛋白，可以将植物细胞中的水、离子和营养转运入液泡4。液泡腔内含有一套降解酶，并通过液泡上的H+泵维持液泡腔中酸性环境第56页/共70页化学组成标志酶结构功能内质网脂类、蛋白质及RNA葡萄糖-6-磷酸酶和细胞色素P450Rer和sER蛋白质的合成与运转蛋白质加工（N-连接糖基化）脂类代谢与糖类代谢解毒作用GC脂类、蛋白质及多糖糖基转移酶顺面（形成面）中间囊膜反面（成熟面）为细胞提供一个内部的运输系统糖基化作用（O-连接糖基化）参与细胞壁的形成溶酶体脂类、蛋白质酸性水解酶初级溶酶体（原）次级溶酶体三级溶酶体（后）参与细胞内正常消化作用自体吞噬作用自溶作用过氧化物酶体不属于内膜系统过氧化氢酶具有过氧化氢酶活性的小体将H2O2转化为H2O和O2第57页/共70页膜泡运输

膜泡运输是蛋白运输的一种特有的方式，普遍存在于真核细胞中。在转运过程中不仅涉及蛋白本身的修饰、加工和组装，还涉及到多种不同膜泡定向运输及其复杂的调控过程。第58页/共70页膜泡运输的类型与功能蛋白包被：机械装置，使膜弯曲出芽；靶向和锚定在特定的受体膜上所需装置1。COPII包被小泡：顺向运输，RER——CGN2。COPI包被小泡：逆向运输，ERGIC；GB——RER3。网格蛋白包被小泡：从TGN运到内体；溶酶体和植物的液泡Sar：一种小的GTP结合蛋白转运受体转运物内质网驻留蛋白包被小泡第59页/共70页膜泡靶向特定膜性组分：介导膜泡和靶膜之间的蛋白在胞质区相互作用的蛋白（SNARE）小泡膜上的（v-SNARE）和靶膜上的（t-SNARE）第60页/共70页转运泡连接蛋白连接锚定第61页/共70页试述信号假说的主要内容，分泌蛋白的合成及分泌过程。溶酶体的主要生物学功能是什么？真核细胞的膜成分是由ER合成的，一般认为磷脂的合成发生在（）A.ER腔中；B.ER膜近ER腔的一半；C.ER近胞质的一半；D.涉及整个ER蛋白质的糖基化修饰主要在ER和GC中进行。蛋白质的糖基化的主要作用为①识别②保护尽管在rER上合成的蛋白质以后的命运有所不同，但它们在合成和运输上都具有的特点是①信号肽②胞膜转运所有蛋白质的合成都在细胞是从细胞质基质中游离的核糖体开始的。+第62页/共70页顺序发生部位发生变化1vER合成前体2高尔基体顺面膜囊标记3高尔基体中间膜囊糖基化等修饰4高尔基体反面膜囊分检腑发离5初级溶酶体M6P去磷酸化6次级溶酶体具有催化活性溶酶体酶的合成和成熟过程第63页/共70页酶的种类主要存在的细胞结构过氧化氢酶过氧化物酶体SRP受体rER细胞色素氧化酶线粒体M6P溶酶体叶绿素类囊体Na-K-ATP酶细胞膜细胞色素P450sER血型抗原细胞膜组蛋白染色体G蛋白细胞膜胶原蛋白细胞外基质第64页/共70页1.谈谈你对细胞质基质的结构组成及其在细胞生命活动中作用的理解。2.比较粗面内质网和光面内质网的形态结构与功能。3.细胞内蛋白质合成部位及其去向如何?4.粗面内质网上合成哪几类蛋白质，它们在内质网上合成的生物学意义又是什么?5.指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成需要哪些主要结构或因子?它们如何协同作用完成肽链在内质网上的合成。6.结合高尔基体的结构特征，谈谈它是怎样行使其生理功能的。7.蛋白质糖基化的基本类型、特征及生物学意义是什么?8.溶酶体是怎样发生的?它有哪