动物的进化优秀公开课

动物的进化

第一节动物进化的例证一、比较解剖学的例证：同源器官：是指不同类群动物的某些器官有时在外形上不同，功用也不同，但其基本结构和胚胎发育的来源上却相同。同功器官：同功器官是指在功能上相同，有时形状也相似，但其来源和基本结构均不同。痕迹器官：是指动物体或人体中一些残存的器官，它们的功用已经丧失或极小。

二、胚胎学的例证不同纲的脊椎动物，例如鱼、蝾螈、龟、鸡、猪、牛、免和人的早期胚胎发育彼此都很相似，都具有鳃裂和尾，头部较大，身体弯曲，胚胎越早，体形也越相似，以后逐渐分化才显出差别。且可看出在分类地位上越相近的动物，其相似的程度也越大。德国生物学家赫克尔提出来的“生物发生律”或“重演论”，即“个体发育的历史是系统发育历史的简单而迅速的重演。”

三、古生物学的例证古生物学，即来自从地层所发掘出来的大量化石材料。地层可以说是名符其实的生物演化史的档案馆。人们可根据从地层中发掘出来的生物的化石遗骸(如骨骼、牙齿、介壳等甚至整体)、遗迹(足迹和生物体的印痕)和遗物（粪、卵等），将地球出现生命以来动物发展演化的基本历程有个较正确的了解。

四、动物地理学的例证因岛屿隔离形成特有动物类群。五、生理、生化的例证一切生物都具有新陈代谢、激应性、生长、发育、遗传、变异等基本特征，构成他们身体的基本化学成分如核酸、蛋白质、糖类及脂肪在各种生物体内也基本是一致的。(一)免疫学的例证(二)蛋白质分子进化例证(三)核酸分子进化例证第二节进化理论一、拉马克学说二、达尔文学说三、新拉马克主义四、新达尔文主义五、综合进化论六、分子进化的中性学说七、间断平衡论一、拉马克学说拉马克1809年发表了《动物哲学》，主张物种可变、生物进化，强调进化的缓慢性与渐进性，并认为动物进化的原因是环境对生物的影响。强调生物的内因是进化的主要动力和进化具有方向性。提出了两个著名法则：用进废退和获得性遗传。

达尔文承认获得性遗传，自然选择学说演绎推理多于提出证据；自然选择原理是基于当时的“融合遗传”假说。强调生物进化的“渐进性”，完全否定“跳跃性”进化。其内容主要包含：

□生物有遗传变异的特性

□繁殖过剩

□生存斗争（生存竞争）

□适者生存（自然选择）

□遗传形成新物种三、新拉马克主义最早出现于法国，后几乎遍及世界。代表人物有帕卡德，科普和居诺等。前苏联的米丘林一李森科学派属此。这一学派的特点是他们强调用进废退，获得性遗传较自然选择重要，强调环境因素的作用较之生物体本身更为重要，强调功能决定结构。认为进化不能用突变来解释，因突变只是种内的变异，是畸形和退化的变化，所以突变不发生进化等。四、新达尔文主义本学派的重要代表人物有魏斯曼，孟德尔，约翰森，德弗里斯和摩尔根。本学派的特点是否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”，强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用等。从魏斯曼、孟德尔到摩尔根对基因的研究，揭示了遗传变异的机制，从而克服了达尔文进化学说的主要欠缺，并为进化论的进一步发展做出了卓越贡献。人们把他们和一些有关学说合称为“新达尔文主义”。

群体是指在一定地区的一群可以进行交配的个体，这些个体享有共同的基因库。一个物种是由一个最大的群体组成。生物进化的基本单位应是群体，故进化机制的研究应属群体遗传学范畴。基因突变，自然选择和隔离是物种形成和生物进化的机制。基因突变提供了生物进化的材料；自然选择可保留有利的变异和消除有害突变，从而使基因频率定向改变；地理隔离在物种形成中起促进性状分歧的作用，是生殖隔离的先决条件，结果形成生殖隔离，最终新物种出现。六、分子进化的中性学说

1968年日本学者木村资生)根据分子生物学累积的资料提出了“分子进化的中性学说”或简称中性学说。1969年美国学者金和朱克斯发表了“非达尔文主义进化”说，也以大量分子生物学资料阐述了这一学说。此学说认为在分子水平上大多数进化改变和物种内的大多数变异，是通过选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变的偶然固定所引起的，而非由自然选择所导致。

1．在分子水平上大多数的突变(包括蛋白质与DNA的多态性)是中性的，它们不影响蛋白质和核酸的功能，故对生物体的生存既无害也无益。2．“中性突变”经过随机的“遗传漂变”在群体里固定下来或消失：中性突变对生物体来说既不提高也不降低其对生活环境的生存适合度，通过群体中的随机婚配，这些突变在该群体中逐渐积累而最终固定或消失。3．分子进化速率的“恒定性”与“保守性”。七、间断平衡论美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德于1972年提出“间断平衡论”。他们认为进化过程是由一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。亦即物种可以在几百万年中保持稳定状态，在表型上不见明显变化，然后继之在短时间内的迅速的进化改变。之后又是长时间的稳定状态，如此交替进行。

基因突变和地理隔离导致新种快速形成是间断平衡论的理论基础。强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要性。

第三节动物进化的型式遗传学家戈德施米特最早提出大、小进化。他认为自然选择只能在物种的范围内作用于基因而产生小的进化改变，即小进化；由一个种变为另一个种的进化不能单靠微小突变积累的进化方式完成，而是由涉及整个染色体组的突变所产生的“有希望的怪物”在偶然遇到合适的生境而得到生存与繁衍，这样就能产生出一个新种，甚至新属或新科。随后，古生物学家辛普森同意戈氏将进化的研究分为两大领域：研究种和种以下的进化的为小进化；研究种及种以上分类单元进化的为大进化。

二者也都研究物种的形成演化，在物种这个层次上相衔接。生物学家研究的进化主要是小进化，古生物学家主要以化石为对象研究的是大进化。小进化的研究内容包括个体与群体的遗传突变、自然选择、随机漂变等。大进化则研究物种及其以上分类单元的起源、进化的因素、进化的型式、进化速度以及灭绝的规律与原因等。

从对古生物化石的考察可以发现动物的进化是循着一定的规律即由简单到复杂，由低级而高级的途径演变着或走向绝灭，一些类群经历了发生、发展至绝灭的过程。演变途径亦遵循着一定的进化型式，一般的进化型式可有线系进化，趋同进化，平行进化，停滞进化和趋异进化与适应辐射。1．线系进化也称前进进化。是指以时间为纵坐标，以物种的进化改变为横坐标，用一条由下向上的线代表一个在时间上世代延续的种，而此线在坐标中的倾斜度则代表进化速度。在进化过程中，一个物种可以逐渐地演变为另一个种，即在一段地质时间中第二个种替代了第一个种。任何一个时间只存在一个种，前后出现的种由于在时间上的分隔而不得交配，这样的种被称为时间种。在一个线系进化中的物种可随着所处环境的逐渐变化而改变。故在此线系中，有可能出现过若干个时间种。一般线系进化表现为前进进化，也可能有退行性的改变。

2．趋同进化发生于2个完全不同的物种或类群，由于生活在极为相似的环境条件下，经选择作用而出现相类似的性状。

3．平行进化一般是指2个不同类群的动物生活于极为相似的环境中，具有一些共同的生活习性，而造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的行为。这在很多动物类群中是普遍的。通常平行进化与趋同进化不易分别。一般来说，如后裔的相似程度大于祖先的则为趋同，如相似程度差不多则为平行进化。

4．停滞进化代表一个物种的线系在很长时间中既没有前进进化也没有分支进化。如一些物种在几百万年或相当长的时间中基本保持相同，可称为“活化石”。如北美的负鼠，鲎和总鳍鱼类的现存种腔棘鱼。这些物种在几百万年中只有非常轻微的改变。

5．趋异进化和适应辐射趋异进化也叫分支进化，是指由同一祖先线系分支，出2个和多个线系的进化型式。适应辐射表现也为由一祖先线系的分支，但适应辐射是发生于一个祖先种或线系在短时间内经过辐射扩展而侵占了许多新的不同的生态位，从而适应发展出许多新的物种或新约分类单元。

6.物种的绝灭在进化型式中，绝灭表现为线系的终止，即物种的消亡。绝灭在进化过程中是一种正常的现象，它影响着进化的速率和进化的趋向。通常，地史上的大绝灭往往伴随着大的适应辐射，表现为物种及其以上分类单元的替代及替代的规模。

动物在进化过程中所丧失的某些器官，即使后代回复到祖先的生活环境，所丧失的器官也不再会失而复得。同样，已演变的物种也不能回复其祖型，地史上已灭绝的物种也不会再重新出现。第四节种系发生与物种形成从进化观点看，整个动物界可以回溯到一个共同祖先，可以将现时生存的与曾经生存过的动物类群按它们的祖裔亲缘关系互相连接起来组成一个动物进化系统，这个进化系统即为种系发生也称系统发育。种系发生可以形象化为一株树，此树从树根到树顶代表地质时间的延伸，主干代表各级共同祖先，大小分支代表相互关联的各个类群动物的进化线系，由此组成的树即谓之“进化树”或演化树或称种系发生树。因此，进化树的基部是最原始的种类，越往上所列的动物越高等，树的分校末梢为现存的分类类群。

物种物种是生物在自然界中存在的一个基本单位，以种群的方式存在，占有一定的生境，个体的形态基本一致，其差异在遗传上是连续的，它们享有一个共同的基因库，与其他物种之间生殖是隔离的。一个物种具有形态学、遗传学、生态学、生物地理学以及生理生化等方面的特有指标。但在目前分类学家的实际工作中，一般只是采用形态学标准进行分类。亚种亚种是物种下的分类单位，是指一个物种内具有相同变异特征的个体组成的一个群体。一般是由于地理隔离或生态隔离所形成，并具有与邻近亚种相区别的稳定的形态特征，但尚未完全形成生殖隔离。亚种一般可称为地理亚种或生态亚种。物种的形成当一个物种内的变异从“连续”发展至“不连续”时，即为新物种形成。在物种的形成中，隔离起了十分关键的作用。隔离的类型有地理隔离与生殖隔离。

（一）地理隔离一般是由一些地理障碍如山脉、沙漠、海洋和岛屿等所构成，使种群中的不同群体被这些陈碍所阻隔，群体间不能互相交流而独自发展。地理隔离与物种的特性有关，地理隔离与天然屏障和生物特性均有关。地理隔离是物种形成的第一步，继之为生殖隔离，经过这2种隔离就可能形成新的物种。

(二)生殖隔离是物种形成的关键。当一个种群的不同群体为地理障碍所阻隔，不同群体间失去了基因交流的机会，各群体独立地累积基因突变(基因变异是经常发生的)，逐渐形成群体特有的基因库，并产生了生殖隔离，从而建立起新的种群，亦即新物种