第,章糖酵解和三羧酸循环

第十章糖代谢糖代谢包括分解代谢和合成代谢植物和某些藻类能够利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖类化合物，即光合作用。是自然界规模最大的一种能量转换过程。动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中间产物，又为生物体合成其它类型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。现在是1页\一共有74页\编辑于星期四糖的消化与吸收人及哺乳动物：食物（淀粉，二糖如蔗糖，麦芽糖和乳糖）口入唾液α-淀粉酶水解α-1，4糖苷链(产物:麦芽糖,麦芽三糖,α-糊精)消化道胰液肠（主要）α-糊精酶（水解α-1，4和α-1，6糖苷键），麦芽糖酶，蔗糖酶，乳糖酶单糖肠粘膜细胞吸收现在是2页\一共有74页\编辑于星期四血液循环单糖→肠粘膜细胞吸收→汇入肝---→各组织吸收率D-葡萄糖，100；D-果糖43，D-甘露糖19，L-阿拉伯糖9单糖吸收与Na+同向协同运输，需ATP吸收后其它糖在各种酶的催化下，主要有三个去向：以多糖或蔗糖的形式存储经糖酵解氧化成为丙酮酸氧化脱羧成为磷酸戊糖现在是3页\一共有74页\编辑于星期四葡萄糖的代谢葡萄糖进入细胞后，葡萄糖的有氧分解代谢分三步（两步）进行：（1）糖酵解：葡萄糖丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件下进行，又称为无氧分解。“（2）丙酮酸乙酰CoA”（3）三羧酸循环：乙酰CoACO2+H2O。由于此氧化过程是通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成的，通常称为三羧酸循环或柠檬酸循环。由于分子氧是此系列反应的最终受氢体，所以又称为有氧分解。现在是4页\一共有74页\编辑于星期四第一节糖酵解糖酵解葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的酶促反应序列。现在是5页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解途径发现历史1875年法国科学家巴斯得(L.Pasteur)就发现葡萄糖在无氧条件下被酵母菌分解生成乙醇的现象。1897年德国的汉斯·巴克纳兄弟(Hansbuchner和Edwardbuchner)发现发酵作用可以在不含细胞的酵母抽提液中进行。现在是6页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解途径实验依据将酵母液透析后就会失去发酵能力将酵母液加热到50℃也会失去发酵能力由此推断发酵需要两类物质：一是热不稳定的，不可透析的组分即酶；二是热稳定的可透析的组分，如辅酶、ATP、金属离子等。现在是7页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解途径实验依据酵母抽提液的发酵速度比完整酵母慢，且逐渐缓慢直至停顿如果加入无机磷酸盐，可以恢复发酵速度，但不久又会再次缓慢，同时加入的磷酸盐浓度逐渐下降。上述现象说明在发酵过程中需要磷酸，可能磷酸与葡萄糖代谢中间产物生成了糖磷酸酯。完整细胞可通过ATP水解提供磷酸。现在是8页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解途径实验依据碘乙酸对酵母生长有抑制作用将葡萄糖、酵母抽提液及碘乙酸一起保温，可以分离出少量的磷酸丙糖（主要是3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮的平衡混合物）因此推断磷酸己糖可能裂解为两分子三碳糖，而碘乙酸对三碳糖进一步分解的酶有抑制作用现在是9页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解途径实验依据氟化钠对酵母生长也有抑制作用将1,6-二磷酸果糖或磷酸丙糖、酵母抽提液以及氟化钠一起保温有磷酸甘油酸积累（3-和2-磷酸甘油酸的平衡混合物）由此推断3-磷酸甘油酸是3-磷酸甘油醛的氧化产物，2-磷酸甘油酸又是前者变位后的产物，氟化钠对2-磷酸甘油酸进一步反应的酶有抑制作用现在是10页\一共有74页\编辑于星期四1940年前德国的生物化学家恩伯顿，G(GustarEmbden)和迈耶霍夫，O(OttoMeyerhof)等人的努力完全阐明了糖酵解的整个途径，揭示了生物化学的普遍性。因此糖酵解途径又称Embden-Meyerhof途径(简称EMP)。现在是11页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解——糖的共同分解途径葡萄糖酵解的总反应式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O酵解途径场所:细胞质中氧气:不需要请单击现在是12页\一共有74页\编辑于星期四1、糖酵解EMP途径糖酵解的酶系研究比较透彻部位：全部反应在细胞浆（细胞胞液）中进行10步糖酵解Glucose---→丙酮酸→乳酸可分为两个阶段

现在是13页\一共有74页\编辑于星期四（1）葡萄糖的磷酸化

反应机理：ATP的γ-磷酸基团在葡萄糖催化下，转移到葡萄糖分子上。糖酵解中的限速酶意义：将葡萄糖分子磷酸化成了易参加代谢反应的活化形式；磷酸化的葡萄糖分子带有很强的极性基团，不能透过细胞膜，能够防止细胞内的葡萄糖分子向外渗出；为以后底物水平磷酸化贮备了磷酸基。现在是14页\一共有74页\编辑于星期四若以糖原为起始物：糖原先经磷酸化酶作用，磷酸解为1-磷酸葡萄糖，再由磷酸葡萄糖变位酶催化转变为6-磷酸葡萄糖，从而进入共同分解途径。不需要ATP（能量）现在是15页\一共有74页\编辑于星期四（2）G-6-P的异构化异构化反应是以开链形式进行，异构结束后又转变成环状结构。己醛糖变成己酮糖。现在是16页\一共有74页\编辑于星期四（3）F-6-P磷酸化反应磷酸果糖激酶（PFK）特性：1）需要二价金属离子Mg2+或Mn2+作为辅助因子；2）别构酶：ATP是其别构抑制剂，柠檬酸、脂肪酸可增强其抑制作用，ADP、AMP、无机磷是其别构激活剂；3）限速酶：糖酵解中最重要的限速酶。现在是17页\一共有74页\编辑于星期四（4）裂解反应1，6-二磷酸果糖在第3与第四碳原子之间裂解为两个三碳化合物。现在是18页\一共有74页\编辑于星期四（5）1,6-二磷酸果糖两分子3-磷酸甘油醛现在是19页\一共有74页\编辑于星期四糖的裂解——EMP途径第一阶段是耗能的

Glucose2*3磷酸-甘油醛Glucose通过磷酸化作用为分解代谢作好准备，然后裂解为丙糖（3磷酸-甘油醛）共5步第一阶段有两个调节酶，消耗两分子ATP

现在是20页\一共有74页\编辑于星期四b.第二阶段—醛氧化成酸现在是21页\一共有74页\编辑于星期四3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3－磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2O1,3-二磷酸甘油酸甘油醛3-磷酸脱氢酶NAD+NADH

+H++现在是22页\一共有74页\编辑于星期四1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOPO3H2O1,3-二磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶CH2OPO3H2CHOHCOHO3-磷酸甘油酸2Mg+现在是23页\一共有74页\编辑于星期四3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶CH2OPO3H2CHOHCOHO3-磷酸甘油酸CH2OHCHOPO3H2COHO2-磷酸甘油酸2Mg+现在是24页\一共有74页\编辑于星期四2-二磷酸甘油酸磷酸烯丙酮酸2-磷酸甘油酸CH2OHCHOPO3H2COHOCH2COPO3H2COHO磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶现在是25页\一共有74页\编辑于星期四磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸CH2COPO3H2COHO磷酸烯醇式丙酮酸ADPATP2Mg+丙酮酸激酶COHOCHOHCH2烯醇式丙酮酸现在是26页\一共有74页\编辑于星期四烯醇式丙酮酸丙酮酸COHOCHOHCH2烯醇式丙酮酸COOHCCH3O丙酮酸现在是27页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解中的能量变化现在是28页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解——糖的共同分解途径

酵解（glycolysis)是酶将葡萄糖降解成丙酮酸并伴随着生成ATP的反应序列。葡萄糖酵解的总反应式：Glc+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸＋2ATP+2NADH+H++2H2O酵解途径场所:细胞质中氧气:不需要请单击现在是29页\一共有74页\编辑于星期四（1）乳酸发酵（同型乳酸发酵）lacticfermation动物乳酸菌（乳杆菌、乳链球菌）

G+2ADP+2Pi2乳酸＋2ATP+2水

c.第三阶段——丙酮酸的去向，有氧和无氧条件下产物不同现在是30页\一共有74页\编辑于星期四（2）酒精发酵（酵母的第Ⅰ型发酵）

alcoholicfermation现在是31页\一共有74页\编辑于星期四现在是32页\一共有74页\编辑于星期四Glucose+2H3PO4+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O

（2乙醇）糖酵解无氧途径的产能氧化一个Glucose，净得2个ATP若从糖原开始氧化，净得3个ATP现在是33页\一共有74页\编辑于星期四糖酵解的作用化学反应历程（10步反应）糖酵解有二重作用：一是降解产生ATP，二是产生含碳的中间物为合成反应提供原料。在酵解过程中有三个不可逆反应，也就是说有三个调控步骤，分别被三个酶多点调节：己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。己糖激酶可以控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。现在是34页\一共有74页\编辑于星期四a.磷酸果糖激酶的调节磷酸果糖激酶（6-磷酸果糖激酶-1）是糖酵解途径最重要的调节酶（四聚体）

ATP和柠檬酸（TCA循环）是其抑制剂磷酸果糖激酶

2，6-二磷酸果糖、AMP是其激活剂

2，6-二磷酸果糖的作用在于增加6-磷酸果糖激酶对6-磷酸果糖的亲和力和取消ATP的抑制作用。6-FP有促进2，6-二磷酸果糖的合成并抑制其水解的作用。当F-6-P浓度升高时，即可引起2，6-二磷酸果糖浓度加大，进而激活F-6-P激酶，这种过程为正反馈激活作用。糖酵解的调节6-磷酸果糖（+）磷酸果糖激酶-2果糖二磷酸酶6-磷酸果糖（-）现在是35页\一共有74页\编辑于星期四b．己糖激酶的调节己糖激酶—别构酶骨骼肌己糖激酶受产物的反馈抑制调节肝的葡萄糖激酶不受产物浓度调节，保证Glucose在肝内转化(如糖原合成)c.丙酮酸激酶的调节别构酶ATP是其别构抑制剂1，6-二磷酸果糖是其别构激活剂，有利于酵解的进行现在是36页\一共有74页\编辑于星期四利用糖酵解途径进行甘油发酵酒精发酵之初：

即：α-磷酸甘油脱氢酶磷酸二羟丙酮+NADH+H+α-磷酸甘油+NAD+

磷酯酶

α-磷酸甘油+H2O甘油+Pi当有了足够的乙醛作为受氢体，代谢途径的流向就不再朝甘油方向了。将受氢体乙醛除去，则势必造成发酵液中甘油的积累。（导致）α-磷酸甘油CNADH+H+现在是37页\一共有74页\编辑于星期四现在是38页\一共有74页\编辑于星期四

两种方法:

将亚硫酸氢钠(NaHSO3)加入发酵液中，能与乙醛发生加成反应，生成难溶的结晶状产物，使乙醛不能再作为受氢体，迫使NADH+H+用于磷酸二羟丙酮的还原，生成甘油。酵母酒精发酵的发酵液pH值调至碱性，保持在pH7.6以上，则2分子乙醛之间发生歧化反应，1分子被还原成乙醇，1分子被氧化成乙酸。乙醛失去了作为受氢体的作用，NADH+H+只好用于还原磷酸二羟丙酮，并生成甘油。亚硫酸盐法:碱法甘油发酵:节首上一页下一页现在是39页\一共有74页\编辑于星期四问题人血浆中的葡萄糖大约维持在5mM。而在肌肉细胞中的游离葡萄糖浓度要低得多。细胞内的葡萄糖浓度为什么如此之低？临床上常用静脉注射葡萄糖来补充病人食物来源，由于葡萄糖转换为葡萄糖-6-磷酸要消耗ATP的，那么临床上却不能直接静脉注射葡萄糖-6-磷酸呢？<>答:因为进入肌肉细胞的葡萄糖常常被磷酸化，葡萄糖一旦磷酸化就不能从细胞内逃掉。在pH7时，葡萄糖-6-磷酸的磷酸基团解离，分子带净的负电荷。由于膜通常对带电荷的分子是不通透的，所以葡萄糖-6-磷酸就不能从血流中进入细胞，因此也就不能进入酵解途径生成ATP。现在是40页\一共有74页\编辑于星期四磷酸己糖旁路、HMS途径

（HexoseMonophosphateshunt）糖酵解是机体内糖分解代谢的主要途径，但不是唯一途径。实验研究也表明：在组织中添加酵解抑制剂如碘乙酸或氟化物等，葡萄糖仍可以被消耗，这说明葡萄糖还有其它的代谢途径。许多组织细胞中都存在有另一种葡萄糖降解途径，即磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway,PPP），也称为磷酸己糖旁路（hexosemonophosphatepathway/shunt,HMP）。参与磷酸戊糖途径的酶类都分布在动物细胞浆中，动物体中约有30%的葡萄糖通过此途径分解。现在是41页\一共有74页\编辑于星期四磷酸戊糖途径的两个阶段2、非氧化分子重排阶段

6核酮糖-5-P5果糖-6-P5葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段6G-6-P6葡萄糖酸-6-P6核酮糖-５-P

6NADP+6NADPH+6H+6NADP+6NADPH+6H+6CO26H2O现在是42页\一共有74页\编辑于星期四磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+

NADPH+H+

H2O

NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖脱氢酶内酯酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶现在是43页\一共有74页\编辑于星期四磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一

（5-磷酸核酮糖异构化）

差向异构酶异构酶5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖现在是44页\一共有74页\编辑于星期四磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二

（基团转移）

+24-磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖23-磷酸甘油醛转酮酶转醛酶26-磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖现在是45页\一共有74页\编辑于星期四基团转移（续前）

+24-磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油醛26-磷酸果糖转酮酶25-磷酸木酮糖现在是46页\一共有74页\编辑于星期四1,6-二磷酸果糖23-磷酸甘油醛6-磷酸果糖醛缩酶H2OPi二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三

（3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）

异构酶现在是47页\一共有74页\编辑于星期四现在是48页\一共有74页\编辑于星期四磷酸戊糖途径的总反应式

磷酸戊糖途径的生理意义产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物与光合作用联系，实现某些单糖间的转变非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。5-磷酸核糖过多时，可转化成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醇进行酵解。6葡萄糖-6-磷酸+7H2O+12NADP+6CO2+5葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H++Pi现在是49页\一共有74页\编辑于星期四2.磷酸戊糖途径的调节肝脏中的各种戊糖途径的酶中以6-磷酸葡萄糖脱氢酶的活性最低，所以它是戊糖途径的限速酶，催化不可逆反应步骤。其活性受NADP+/NADPH比值的调节，NADPH竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性。机体内NAD+/NADH比NADP+/NADPH的比值要高几个数量级，前者为700，后者为0.014，这使NADHP可以进行有效的反馈抑制调控。只有NADPH在脂肪的生物合成中被消耗时才能解除抑制，再通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶产生出NADPH。6-磷酸葡萄糖与蚕豆病现在是50页\一共有74页\编辑于星期四第十一章柠檬酸循环

-糖的有氧分解糖的有氧分解是各种需氧生物获得大量能量的最有效途径1.糖有氧分解的过程

第一阶段Glucose循酵解途径氧化成丙酮酸糖有氧分解

第二阶段丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA

第三阶段乙酰CoA经TCA循环生成CO2+H20现在是51页\一共有74页\编辑于星期四A．第一阶段

糖→2丙酮酸

胞浆中进行有氧进入线粒体NADH转入线粒体→呼吸链B．第二阶段

丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA

线粒体中进行C．第三阶段柠檬酸循环糖的有氧氧化三阶段现在是52页\一共有74页\编辑于星期四1.丙酮酸氧化脱羧—乙酰CoA的生成基本反应：糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。现在是53页\一共有74页\编辑于星期四丙酮酸脱氢酶系

是个多酶集合体，复合物中的酶分子通过非共价键联系在一起，催化一个连续反应，即酶复合物中一个酶反应中形成的产物立刻被复合物中下一个酶作用。丙酮酸脱氢酶复合物位于线粒体膜上，是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰胺乙酰转移酶（和二氢硫辛酰胺脱氢酶三种酶，以及TPP（焦磷酸硫胺素）、CoASH、硫辛酸、FAD、NAD＋和Mg2+6种辅助因子组成的。

现在是54页\一共有74页\编辑于星期四2.乙酰CoA的彻底氧化分解——TricarboxylicacidcycleTCA现在是55页\一共有74页\编辑于星期四柠檬酸循环

又称为三羧酸循环（简写TCA循环），因为循环中存在三羧酸中间产物。又因为该循环是由H.A.Krebs首先提出的，所以又叫做Krebs循环（1953年获诺贝尔奖）。

柠檬酸循环是有氧代谢的枢纽，糖、脂肪和氨基酸的有氧分解代谢都汇集在柠檬酸循环的反应，同时柠檬酸循环的中间代谢物又是许多生物合成途径的起点。因此柠檬酸循环既是分解代谢途径，又是合成代谢途径，可以说是分解、合成两用途径。现在是56页\一共有74页\编辑于星期四TCA第一阶段：柠檬酸生成

H2O草酰乙酸

OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶（1）

柠檬酸合成酶催化乙酰CoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸

（2）

顺乌头酸酶催化前手性分子柠檬酸转化成手性分子异柠檬酸H2O现在是57页\一共有74页\编辑于星期四TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2－酮戊二酸脱氢酶琥珀酰CoA合成酶

（3）

异柠檬酸脱氢酶催化异柠檬酸氧化生成a-酮戊二酸和CO2

这一步反应是柠檬酸循环中四个氧化还原反应的第一个，由异柠檬酸脱氢酶催化。NAD＋作为酶的辅酶。生成一个NADH的同时生成a-酮戊二酸和CO2，反应是不可逆的

（4）

a-酮戊二酸脱氢酶复合物催化a-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA

（5）

琥珀酰CoA合成酶催化底物水平磷酸化

这个反应是柠檬酸循环中唯一的一步底物水平磷酸化反应。现在是58页\一共有74页\编辑于星期四TCA第三阶段：草酰乙酸再生6）琥珀酸在脱氢酶催化下生成延胡索酸（反丁烯二酸）

这是柠檬酸循环中的第三步氧化还原反应，琥珀酸脱氢酶带有辅基FAD，生成FADH2。

7）

延胡索酸酶催化延胡索酸水化生成L-苹果酸8）

苹果酸脱氢酶催化苹果酸氧化重新形成草酰乙酸，完成一轮柠檬酸循环

这是柠檬酸循环的最后一个反应，也是循环中的第4步氧化还原反应。L-苹果酸在以NAD＋为辅酶的苹果酸脱氢酶催化下氧化生成草酰乙酸，同时NAD＋还原生成NADH反应是可逆的。现在是59页\一共有74页\编辑于星期四三羧酸循环过程总结(一次循环)8种酶催化，在柠檬酸循环中存在着3个不可逆反应，可能是潜在的调节部位，为由柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和a-酮戊二酸脱氢酶催化的反应，但在体内的抑制机制并没有确定。反应类型缩合1、脱水1、氧化4、底物水平磷酸化1、水化1生成3分子NADH(还原型CoⅠ)生成1分子FADH2生成1分子ATP三羧酸循环总反应式现在是60页\一共有74页\编辑于星期四现在是61页\一共有74页\编辑于星期四TCA循环总结算乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H++CoA-SHTCA循环中能量的产生3×

NADH+1FADH2+1ATP现在是62页\一共有74页\编辑于星期四葡萄糖分解代谢过程中能量的产生能量有两种形式：直接产生ATP；NADH或FADH2在线粒体呼吸链氧化并产生ATP。糖酵解：1分子葡萄糖2分子丙酮酸，净生成了2个ATP，同时产生2个NADH+H+。丙酮酸氧化脱羧：丙酮酸乙酰CoA，生成1个NADH+H+。三羧酸循环：乙酰CoACO2和H2O，产生一个GTP（即ATP）、3个NADH和1个FADH2。现在是63页\一共有74页\编辑于星期四三羧酸循环的生物学意义1.普遍存在2.生物体获得能量的最有效方式3.是糖类、蛋白质、脂肪三大物质转化的枢纽4.获得微生物发酵产品的途径柠檬酸、谷氨酸柠檬酸合酶与农业生产现在是64页\一共有74页\编辑于星期四2、糖有氧分解的生理意义A．提供能量：糖的有氧分解是哺乳动物的产能的主要过程比较一下有氧分解和无氧分解的产能情况：G无氧分解的ATP生成量2ATPG有氧分解的ATP生成量32ATP（肝肾心）

(30)ATP（骨骼肌脑）现在是65页\一共有74页\编辑于星期四问题用捣碎的肌肉组织进行的早期实验表明，柠檬酸循环是需氧途径，通过此循环代谢的物质最终氧化成CO2。但是加入循环中间产物会导致消耗比预期多的氧气。例如肌肉匀浆中加入1μmol的延胡索酸，需要消耗25μmoL的氧气，但下面的氧化反应方程式显示，只需要3μmoL氧气就能完全氧化1μmol的延胡索酸。当琥珀酸、苹果酸和草酰乙酸加入肌肉匀浆液中时也有类似现象。试解释为什么这些中间物的加入会导致比预期多的氧气消耗。

－OOCCH=CHCOO－+3O2→4CO2+2H2O<>答：因为柠檬酸循环为环式，因而柠檬循环的中间体极大地剌激了O2的利用。延胡索酸并不是被氧化生成4个CO2（该过程需要3个O2），相反它进入柠檬酸循环生成一个分子的草酰乙酸，它起着催化剂的作用，是加快了柠檬酸循环，这当然比它直接氧化消耗的氧多得多。当然要观察到这些催化效应，在该组织中必须供给足够的丙酮酸或乙酰CoA。

其它中间产物如琥珀酸、苹果酸和草酰乙酸进入柠檬酸循环，也是通过增加循环中间体的浓度，加速了整个柠檬酸循环的速度，因此极大地剌激了O2的消耗。现在是66页\一共有74页\编辑于星期四B.糖的需氧代谢是物质代谢的总枢纽

分解代谢；凡是能转变成糖有氧分解代谢中间体的物质都可进入TCA循环→CO2+H2O合成代谢；CA循环的部分中间体可作为脂肪酸，AA等合成的原料，如草酰乙酸，α-酮戊二酸可转化为各种AA，乙酰-CoA是脂肪酸合成的原料。现在是67页\一共有74页\编辑于星期四3、糖有氧分解的调节糖的有氧分解是机体获得能量的主要方式，其速度受机体对ATP需求量的调节。三个阶段都有调节点A、凡影响糖酵解酶系的因素也影响糖的有氧分解B、丙酮酸脱氢酶系的调节

别构酶激活剂：CoA，AMP，NAD+抑制剂：乙酰CoA，ATP，NADH+H+

丙酮酸脱氢酶E1(脱磷酸，活性）丙酮酸脱氢酶E1(磷酸化，无活性）共价修饰调节ATPADPE1激酶E1磷酸酶H2OPi+乙酰CoA