细胞生物学第7章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜

第七章真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输现在是1页\一共有107页\编辑于星期三高等细胞区室化

Compartmentalization现在是2页\一共有107页\编辑于星期三

质膜内膜生物膜原核细胞–

质膜构成的单一区室真核细胞–

内膜–

各种细胞器内膜系统出现的意义：各自独立，各司其职相互依存，协调同一大大提高了细胞代谢反应的效率现在是3页\一共有107页\编辑于星期三内质网高尔基体溶酶体过氧化物酶体线粒体细胞骨架中心粒核糖体细胞质基质(基质溶胶)细胞细胞质细胞核内膜系统现在是4页\一共有107页\编辑于星期三现在是5页\一共有107页\编辑于星期三本章内容提要第一节细胞质基质的涵义与功能第二节细胞内膜系统及其功能第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输现在是6页\一共有107页\编辑于星期三第一节细胞质基质的涵义与功能一、细胞质基质的涵义二、细胞基质的化学组成三、细胞基质的功能现在是7页\一共有107页\编辑于星期三

概念：此概念在不同阶段从不同角度有不同叫法，概念包括的内容也随观察工具的发展有所变化和完善。反映出对细胞质基质的认识不断深入。最早的概念称透明质（hyaloplasm），指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分，又称细胞液（Cellsap）。从生化角度讲，细胞液实际上是细胞质的可溶相，经过超速离心后，除去所有细胞器和各种颗粒的上清液部分，故又有胞质溶胶（Cytosol）之称。透明质（细胞液）—→胞质溶胶—→细胞质基质光镜下可见结构以外的部分离心沉淀物以外部分可分辩结构以外的胶状物质Cytoplasmicmatrix：指除去能分辩的细胞器和颗粒以外的细胞质部分，是一复杂的高度有组织的胶体系统。现在是8页\一共有107页\编辑于星期三

主要成分：中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。主要特点：

细胞质基质是一个高度有序的体系；

通过弱键而相互作用处于动态平衡的结构体系。现在是9页\一共有107页\编辑于星期三大分子类：蛋白质、脂蛋白、RNA、多糖等。

故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。化学组成

细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类，依分子大小大致划分为下列几种。小分子和各种离子：如水K+、Cl-、Na+、Mg++、Ca++等中分子类：脂类、糖类、氨基酸、核苷酸类等现在是10页\一共有107页\编辑于星期三

完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原的合成与分解、蛋白质的合成等。

蛋白质的分选与运输

与细胞质骨架相关的功能

胞质骨架可作为细胞质基质结构体系的组织者，为基质中其它成分或细胞器提供锚定位点；维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递等。

蛋白质的修饰和选择性的降解

蛋白质的修饰

控制蛋白质的寿命

降解变性和错误折叠的蛋白质

帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象提供离子环境、提供底物、物质运输通路、细胞分化等细胞质基质的功能现在是11页\一共有107页\编辑于星期三在基质中合成的蛋白质命运不同：

a、具N端信号肽的（分泌蛋白）合成后→内质网；b、N端具导肽的分别被转送到各种细胞器（线粒体、叶绿体、微体、细胞核等）中；c、留在细胞质中（驻留蛋白）或参与膜建成（膜蛋白）。现在是12页\一共有107页\编辑于星期三控制蛋白质寿命决定蛋白质寿命的为存在于N端的第一个氨基酸，称信号氨基酸，决定N端的稳定或不稳定。识别N端不稳定的氨基酸信号并准确地将这种蛋白质降解是依赖于泛素的降解途径。在蛋白质降解过程中，多个泛素分子共价结合到含有不稳定氨基酸残基的蛋白质的N端，然后由一种蛋白酶体（26s的蛋白酶复合体）将蛋白质完全水解；泛素降解途径(ubiquitin-dependentpathway)：

泛素是一种由76个氨基酸残基组成的小分子蛋白，具有蛋白质降解和细胞周期调控等多种生物学功能。现在是13页\一共有107页\编辑于星期三泛素：kissofproteindeath现在是14页\一共有107页\编辑于星期三26S蛋白酶体复合物多泛素链泛素活化酶泛素结合酶泛素蛋白连接酶

细胞中的Ｅ1、Ｅ２和Ｅ３三种酶，它们各有分工。Ｅ1负责激活泛素分子，泛素分子被激活后就被运送到Ｅ２上，Ｅ２负责把泛素分子绑在需要降解的蛋白质上。但Ｅ２并不认识指定的蛋白质，这就需要Ｅ３帮助，因为Ｅ３具有辨认指定蛋白质的功能。当Ｅ２携带着泛素分子在Ｅ３的指引下接近指定蛋白质时，Ｅ２就把泛素分子绑在指定蛋白质上。这一过程不断重复，指定蛋白质上就被绑了一批泛素分子。现在是15页\一共有107页\编辑于星期三热休克蛋白(heatshockprotein，Hsp)

能选择性的与畸形蛋白质结合形成聚合物，利用水解ATP释放的能量使聚集的蛋白质溶解，并进一步折叠成正确构象。主要包括3个家族，每一家族中都有由不同基因编码的数种蛋白成员。现在是16页\一共有107页\编辑于星期三第二节细胞内膜系统及其功能一、细胞内膜系统二、内质网的形态结构与功能三、高尔基体的形态结构与功能四、溶酶体的形态结构与功能现在是17页\一共有107页\编辑于星期三一、细胞内膜系统内膜系统是指细胞内在结构、功能及发生上相关的由膜包绕形成的细胞器或细胞结构，主要包括：内质网、高尔基体、溶酶体及各种小泡和液泡。内膜系统使真核细胞细胞内区域化（compartmentalization）

意义内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积；为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点；酶系统的隔离与连接；蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装；运输分泌物；扩散屏障及膜电位建立；离子梯度的维持等。现在是18页\一共有107页\编辑于星期三现在是19页\一共有107页\编辑于星期三现在是20页\一共有107页\编辑于星期三二、内质网的形态结构与功能(一)、内质网的形态结构及化学组成(二)、

ER的功能现在是21页\一共有107页\编辑于星期三(一)、内质网的形态结构及化学组成1.内质网的形态结构2.内质网的类型3.内质网的化学组成现在是22页\一共有107页\编辑于星期三1.内质网的形态结构

ER是交织分布在细胞质中的由膜围成的扁囊或小管状管道系统。基本结构分为三部分：

内质网膜：结构与质膜相同，但比质膜薄（5-6nm），有些部位可与核膜和某些细胞器膜相连，少数能与质膜相连。

内质网腔：内含细小蛋白质颗粒。

核糖体：附在膜的细胞质面。

现在是23页\一共有107页\编辑于星期三ER在外形上呈多态性，但有三种基本的形态。

1扁平囊状排列：囊状内质网或称“池”。这种内质网具有宽大的腔，有时似打足了气的气球，有时又象放了气的气球（扁平状）。如果蝇幼虫唾腺细胞中的RER。

2管道状排列：管道内质网，这种内质网呈分枝而细长的管子（tubules），互相连通，交错成复杂的网状，能与核外膜相连，少数可见与质膜相连。

3小泡状排列：小泡状内质网，这种内质网常在特殊生理状态及病变细胞中出现，是过渡类型。上述3种形状是可以互相转变的。现在是24页\一共有107页\编辑于星期三ER的膜占细胞膜系统的一半所包围的体积占细胞总体积的10%现在是25页\一共有107页\编辑于星期三2.内质网的类型根据是否附有核糖体(1)糙面内质网(RER)：呈扁平囊状，排列整齐，有核糖体附着；旺盛合成分泌蛋白的细胞分布多浆细胞、胰腺细胞旺盛合成膜的细胞分布多成熟中的卵细胞、视杆细胞未成熟或未分化的细胞分布少干细胞、胚胎细胞现在是26页\一共有107页\编辑于星期三rER现在是27页\一共有107页\编辑于星期三

核糖体游离核糖体:组成细胞本身所需的结合蛋白质或某些特殊蛋白质（红细胞的血红蛋白）

膜结合核糖体:

跨膜蛋白水溶性蛋白质驻留蛋白

分泌性蛋白现在是28页\一共有107页\编辑于星期三现在是29页\一共有107页\编辑于星期三(2)光面内质网(SER)：多由分枝小管和圆形小泡构成，无核糖体附着在多数细胞不发达，仅为rER中不附着核糖体的小段区域在一些特化细胞中丰富肝细胞：产生脂蛋白、解毒肾上腺皮质细胞：肾上腺皮质激素睾丸间质细胞和卵巢黄体细胞：雄激素和雌激素骨骼肌（肌质网）：钙库视网膜色素上皮细胞（髓样体）：利用光能细胞是不是含有纯粹的RER或SER？现在是30页\一共有107页\编辑于星期三现在是31页\一共有107页\编辑于星期三sER现在是32页\一共有107页\编辑于星期三3.内质网的化学组成关于ER的化学组成是通过离体的化学分析进行研究的，多数资料来自微粒体（microsomes）。蛋白质(60％)：有30多种膜结合蛋白，另有30多种位于内质网腔，这些蛋白的分布具有异质性，葡糖-6-磷酸酶，普遍存在于内质网，被认为是标志酶，核糖体结合糖蛋白（ribophorin）只分布在RER，细胞色素P450酶系只分布在SER。脂类(40%)：主要成分为磷脂，磷脂酰胆碱含量较高，鞘磷脂含量较少，没有或很少含胆固醇。现在是33页\一共有107页\编辑于星期三现在是34页\一共有107页\编辑于星期三现在是35页\一共有107页\编辑于星期三(三)、

ER的功能ER是细胞内蛋白质与脂类合成的基地，几乎全部脂类和多种重要蛋白都是在内质网合成的。

1.rER的功能2.sER的功能现在是36页\一共有107页\编辑于星期三1.rER的功能(1)蛋白质合成(2)蛋白质的修饰与加工(3)新生肽的折叠与组装(4)膜的形成

膜分化（membranedifferentiation）。即在RER上合成的基本膜，经过加工修饰，在化学成份、结构和功能上发生差异，成为各种功能不同的膜的变化过程。现在是37页\一共有107页\编辑于星期三(1)蛋白质合成内质网主要合成：分泌蛋白；整合膜蛋白；内膜系统各种细胞器内的可溶性蛋白（需要隔离或修饰）。其它的多肽是在细胞质基质中“游离”核糖体上合成的：细胞质基质中的驻留蛋白、质膜外周蛋白、核输入蛋白、转运到线粒体、叶绿体和过氧物酶体的蛋白。注意：细胞中蛋白质都是在核糖体上合成的，并都是起始于细胞质基质中“游离”核糖体。现在是38页\一共有107页\编辑于星期三内质网合成途径基质合成途径现在是39页\一共有107页\编辑于星期三(2)蛋白质的修饰与加工包括糖基化、羟基化、酰基化、二硫键形成等，其中最主要的是糖基化，几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。糖基化的作用：①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用；②赋予蛋白质传导信号的功能；③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。现在是40页\一共有107页\编辑于星期三糖基一般连接在4种氨基酸上，分为2种：O-连接的糖基化（O-linkedglycosylation）：与Ser、Thr和Hyp的OH连接，连接的糖为半乳糖或N-乙酰半乳糖胺，在高尔基体上进行。N-连接的糖基化（N-linkedglycosylation）：与天冬酰胺残基的NH2连接，糖为N-乙酰葡糖胺。发生在ER腔面和高尔基体，需糖基转移酶.酰基化发生在ER的细胞质基质侧现在是41页\一共有107页\编辑于星期三

N-连接与O-连接的寡糖比较

特征

N-连接

O-连接合成部位

粗面内质网和高尔基体高尔基体合成方式

来自同一个寡糖前体一个个单糖加上去与之结合的氨基酸残基

天冬酰胺丝氨酸、苏氨酸、羟赖氨酸、羟脯氨酸最终长度

至少5个糖残基一般1～4个糖残基，但ABO血型抗原较长第一个糖残基

N—乙酰葡萄糖胺N—乙酰半乳糖胺等现在是42页\一共有107页\编辑于星期三内质网上进行N-连接的糖基化。糖分子首先被糖基转移酶转移到膜上的磷酸多萜醇（dolicholphosphate）分子上，装配成寡糖链。再被寡糖转移酶转到新合成肽链特定序列（Asn-X-Ser或Asn-X-Thr）的天冬酰胺残基上。

现在是43页\一共有107页\编辑于星期三ProteinglycosylationinRER磷酸多萜醇现在是44页\一共有107页\编辑于星期三(3)新生肽的折叠与组装非还原性的内腔，易于二硫键形成；正确折叠涉及驻留蛋白：二硫键异构酶（proteindisulfideisomerase，PDI）切断二硫键，帮助新合成的蛋白重新形成二硫键并处于正确折叠的状态结合蛋白（Bindingprotein，Bip，chaperone）识别错误折叠的蛋白或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。现在是45页\一共有107页\编辑于星期三2.sER的功能(1)脂类的合成(2)肝的解毒作用：如肝细胞的细胞色素P450酶系；(3)肝细胞葡萄糖的释放：使葡糖6-磷酸水解，释放糖至血液中。(4)作为分泌蛋白的运输通路(5)储存钙离子：肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞质基质中Ca2+泵入肌质网腔中(6)参与甾体类激素的合成。现在是46页\一共有107页\编辑于星期三(1)脂类的合成ER合成细胞所需绝大多数膜脂（包括磷脂和胆固醇）磷脂合成酶是ER膜整合蛋白，活性位点朝向cytosol；合成后很快转向内质网腔面(转位酶flippase)磷脂的转运:出芽(budding)：ER→GC、Ly、PM载体蛋白磷脂转换酶(phospholipidexchangeproteins,PEP）：磷脂分子+PEP→细胞质基质→靶膜现在是47页\一共有107页\编辑于星期三三、高尔基体的形态结构与功能最早发现于1855年，1889年，Golgi用银染法，在猫头鹰的神经细胞内观察到了清晰的结构，因此定名为高尔基体。20世纪50年代以后才正确认识它的存在和结构。现在是48页\一共有107页\编辑于星期三主要内容(一)、高尔基体的形态结构与极性(二)、高尔基体的功能现在是49页\一共有107页\编辑于星期三(一)、高尔基体的形态结构与极性1.电镜下高尔基体结构是由扁平膜囊和大小不等的囊泡构成2.高尔基体是有极性的细胞器：位置、方向、物质转运与生化极性3.高尔基体各部膜囊的４种标志细胞化学反应：4.高尔基体至少由互相联系的4个部分组成，每一部分又可能划分出更精细的间隔5.高尔基体与细胞骨架关系密切，在非极性细胞中，高尔基体分布在MTOC(负端)6.高尔基的膜囊上存在微管的马达蛋白（cytoplasmicdynein和kinesin）和微丝的马达蛋白（myosin）。最近还发现特异的血影蛋白（spectrin）网架。 它们在维持高尔基体动态的空间结构以及复杂的膜泡运输中起重要的作用。现在是50页\一共有107页\编辑于星期三TheGolgiApparatus现在是51页\一共有107页\编辑于星期三

扁囊弯曲成凸面(面向细胞核)

又称形成面（formingface）或顺面（cisface）

面向质膜的凹面（concave）又称成熟面（matureface）或反面（transface）化学组成：蛋白质和脂高尔基复合体的标志酶是糖基转移酶。现在是52页\一共有107页\编辑于星期三高尔基体各部膜囊的４种标志细胞化学反应嗜锇反应的高尔基体cis面膜囊；焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）细胞化学反应，显示trans面1～2层膜囊；胞嘧啶单核苷酸酶（CMP酶）细胞化学反应，显示靠近trans面膜囊状和管状结构烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）的细胞化学反应，显示中间扁平囊。现在是53页\一共有107页\编辑于星期三现在是54页\一共有107页\编辑于星期三

高尔基体顺面网状结构（cis-Golginetwork，CGN）

又称cis膜囊

高尔基体中间膜囊（medialGolgi）

多数糖基修饰； 糖脂的形成； 与高尔基体有关的多糖的合成

高尔基体反面网状结构（transGolginetwork，TGN）

周围大小不等的囊泡 顺面囊泡较小，为物质运输小泡

反面体积较大的为分泌泡或分泌颗粒高尔基体的4个组成部分现在是55页\一共有107页\编辑于星期三现在是56页\一共有107页\编辑于星期三高尔基体顺面网状结构

RER（蛋白质和脂类）——CGN；

蛋白丝氨酸残基发生O--连接糖基化；跨膜蛋白在细胞质基质一侧结构域的酰基化；现在是57页\一共有107页\编辑于星期三高尔基体反面网状结构

TGN中的低pH值；标志酶CMP酶阳性

TGN的主要功能： 参与蛋白质的分类与包装、运输； 某些“晚期”的蛋白质修饰（如唾液酸化、蛋白质酪氨酸残基的硫酸化及蛋白原的水解加工）在蛋白质与脂类的转运过程中的“瓣膜”作用，保证单向转运现在是58页\一共有107页\编辑于星期三(二)、高尔基体的功能1.高尔基体与细胞的分泌活动

2.蛋白质的糖基化及其修饰3.蛋白酶的水解和其它加工过程4.膜的转变功能：内质网上合成的新膜脂转移至高尔基体后，经过修饰和加工，形成运输泡与质膜融合。5.参与植物细胞壁的形成6.

参与溶酶体的形成现在是59页\一共有107页\编辑于星期三高尔基体与细胞的分泌活动

蛋白质的分选及其转运

Palade模型（1969）

酶原颗粒在细胞表面将内容物排出后，其膜泡可返回高尔基体。这种内膜系统在细胞内移动运转的现象称为膜流（m.flow）

溶酶体酶的分选：M6P反面膜囊M6P受体在肝细胞中溶酶体酶还存在不依赖于M6P的另一种分选途径。

现在是60页\一共有107页\编辑于星期三现在是61页\一共有107页\编辑于星期三分泌蛋白质在RER核糖体上合成途径ⅠPalademodel↓RER池↓

SER↓

转运小泡（过度小泡）↓主要次要在形成面与Golgi池融合↓大浓缩泡在Golgi区加工处理、包装（离析→浓缩→包装→运输）↓分泌小泡（浓缩泡）↓酶原颗粒→在细胞顶部，与质膜融合，排出体外（途径Ⅱ）：SER与高尔基体在某部位相通，将分泌物直接转给Golgi体。（途径Ⅲ）：RER失去核糖体分离为小泡，融合成为Golgi体。现在是62页\一共有107页\编辑于星期三溶酶体酶的分选过程:

溶酶体酶寡糖链中的甘露糖残基磷酸化产生6—磷酸甘露糖（M6P），这是溶酶体酶的标志，在高尔基体反面膜囊上有M6P受体，M6P与之结合，从而与其它酶分离开，而进入一个特殊区域，最后形成溶酶体。现在是63页\一共有107页\编辑于星期三2.蛋白质的糖基化及其修饰(1)N-连接的寡聚糖进一步加工内质网上：磷酸多萜醇上的糖基转移到多肽的天冬酰胺（Asn）上高尔基体：加工，切除葡萄糖和部分甘露糖分子，添加特定的单糖，形成成熟的糖蛋白现在是64页\一共有107页\编辑于星期三2.蛋白质的糖基化及其修饰(2)蛋白质糖基化的特点及其生物学意义特点：糖蛋白寡糖链的合成与加工都没有模板，靠不同的酶在细胞不同间隔中经历复杂的加工过程才能完成。糖基化的主要作用：一是为各种蛋白质打上不同的标记，以利于高尔基体的分类包装，同时保证糖蛋白从RER至高尔基膜囊的单方向运输。二是蛋白质在成熟过程中折叠成正确构象和增加蛋白质的稳定性；另外多羟基糖侧链影响蛋白质的水溶性及蛋白质所带电荷的性质。现在是65页\一共有107页\编辑于星期三3.蛋白酶的水解和其它加工过程无生物活性的蛋白原（proprotein）高尔基体切除N-端或两端的序列成熟的多肽。如胰岛素、胰高血糖素及血清白蛋白等。蛋白质前体高尔基体水解同种有活性的多肽，如神经肽等。含有不同信号序列的蛋白质前体高尔基体加工成不同的产物。同一种蛋白质前体不同细胞、以不同的方式加工不同的多肽。硫酸化作用也发生在高尔基体中现在是66页\一共有107页\编辑于星期三四、溶酶体的形态结构与功能(一)、溶酶体的结构、化学组成及类型(二)、溶酶体的功能(三)、溶酶体的发生(四)、溶酶体与过氧化物酶体现在是67页\一共有107页\编辑于星期三(一)、溶酶体的结构、化学组成及类型1.定义溶酶体是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器。其主要功能是进行细胞内的消化作用。几乎存在于所有的动物细胞中。

C.deDuve与B.Novikoff1955年首次发现。现在是68页\一共有107页\编辑于星期三现在是69页\一共有107页\编辑于星期三(一)、溶酶体的结构、化学组成及类型2.溶酶体的结构及化学组成小球状,外面由一层单位膜包被，平均大小约在0.25~0.8μm（0.2~0.5μm）之间，介于线粒体和微体之间。溶酶体膜的化学成分主要是脂蛋白，磷脂含量也较多。这层膜对溶酶体本身所含酶具有抗性溶酶体含有50多种水解酶类，在细胞内起消化和保护作用，这些酶的最适PH在3~6之间，故称酸性水解酶，其中酸性磷酸酶是溶酶体的标记酶现在是70页\一共有107页\编辑于星期三溶酶体膜的特征：嵌有质子泵，形成和维持溶酶体中酸性的内环境；具有多种载体蛋白用于水解的产物向外转运；膜蛋白高度糖基化，可能有利于防止自身膜蛋白的降解。现在是71页\一共有107页\编辑于星期三(一)、溶酶体的结构、化学组成及类型3.溶酶体的类型初级溶酶体（primarylysosome）直径约0.2~0.5um，有多种酸性水解酶，但没有活性，包括蛋白酶，核酸酶、脂酶、磷酶酶等60余种，反应的最适PH值为5左右。现在是72页\一共有107页\编辑于星期三少量溶酶体酶泄漏到细胞质基质中，并不会引起细胞损伤现在是73页\一共有107页\编辑于星期三(一)、溶酶体的结构、化学组成及类型3.溶酶体的类型次级溶酶体（secondarylysosome）

是正在进行或完成消化作用的溶酶体，内含水解酶和相应的底物，可分为自噬溶酶体（autophagolysosome）和异噬溶酶体(phagolysosome)。残余小体（residualbody）

又称后溶酶体（post-lysosome）已失去酶活性，仅留未消化的残渣，故名。残体可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内逐年增多，如表皮细胞的老年斑，肝细胞的脂褐质。现在是74页\一共有107页\编辑于星期三Secondarylysosome现在是75页\一共有107页\编辑于星期三肝细胞脂褐质现在是76页\一共有107页\编辑于星期三

溶酶体是以含有大量酸性水解酶为共同特征、不同形态大小，执行不同生理功能的一类异质性（heterogenous）的细胞器。植物细胞中:圆球体及液泡现在是77页\一共有107页\编辑于星期三(二)、溶酶体的功能1.自体吞噬：清除无用的生物大分子，衰老细胞、细胞器、个体发育中多余的细胞。许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天，肝细胞中线粒体的平均寿命约10天左右。2.防御作用：如巨噬细胞杀死病原体。现在是78页\一共有107页\编辑于星期三现在是79页\一共有107页\编辑于星期三现在是80页\一共有107页\编辑于星期三(二)、溶酶体的功能3.其他重要的生理功能作为细胞内的消化“器官”为细胞提供营养；分泌腺细胞中，溶酶体摄入分泌颗粒参与分泌过程的调节参与清除赘生组织或退行性变化的细胞，保证发育的正常进行；受精过程中的精子的顶体（acrosome）反应现在是81页\一共有107页\编辑于星期三(三)、溶酶体的发生1.甘露糖-6-磷酸途径（M6P）

内质网上核糖体合成溶酶体蛋白→进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰→进入高尔基体cis面膜囊→磷酸转移酶识别溶酶体水解酶的信号斑→将乙酰葡糖胺磷酸转移在1~2个甘露糖残基上→在中间膜囊切去N-乙酰葡糖胺形成M6P配体→与trans膜囊上的受体结合→通过clathrin衣被包装成初级溶酶体。现在是82页\一共有107页\编辑于星期三现在是83页\一共有107页\编辑于星期三现在是84页\一共有107页\编辑于星期三(三)、溶酶体的发生2.其他分选途径依赖于M6P的分选途径的效率不高，部分溶酶体酶通过运输小泡直接分泌到细胞外；在细胞质膜上也存在依赖于钙离子的M6P受体，同样可与胞外的溶酶体酶结合，通过受体介导的内吞作用，将酶送至前溶酶体中，M6P受体返回细胞质膜，反复使用。还存在不依赖于M6P的分选途径（如酸性磷酸酶）现在是85页\一共有107页\编辑于星期三(四)、溶酶体与过氧化物酶体1.过氧化物酶体的概念过氧化物酶体(peroxisom)又称微体(microbody)，是由单层膜围绕的内含一种或几种氧化酶类的异质性细胞器。存在于所有动物细胞和很多植物细胞中。2.过氧化物酶体特点：含过氧化氢酶（标志酶）和一至多种依赖黄素（flavin）的氧化酶，已发现40多种氧化酶，各类氧化酶的共性是将底物氧化后生成过氧化氢。而过氧化氢酶又利用H2O2去氧化其它底物。

RH2+O2→R+H2O2H2O2→H2O+1/2O2现在是86页\一共有107页\编辑于星期三(四)、溶酶体与过氧化物酶体3.过氧化物酶体与溶酶体的区别

过氧化物酶体和初级溶酶体的形态与大小类似，但过氧化物酶体中的尿酸氧化酶等常形成晶格状结构，可作为电镜下识别的主要特征。现在是87页\一共有107页\编辑于星期三微体与初级溶酶体的特征比较现在是88页\一共有107页\编辑于星期三(四)、溶酶体与过氧化物酶体4.过氧化物酶体的功能在动物中：

①参与脂肪酸的β-氧化；②具有解毒作用，过氧化氢酶利用H2O2将酚、甲醛、甲酸和醇等有害物质氧化，饮入的酒精1/4是在微体中氧化为乙醛。在植物中：①参与光呼吸，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢，②在萌发的种子中，进行脂肪的β-氧化，产生乙酰辅酶A，经乙醛酸循环，由异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称乙醛酸循环体。现在是89页\一共有107页\编辑于星期三第三节细胞内蛋白质的分选与膜泡运输一、信号假说与蛋白质分选信号二、蛋白质分选的基本途径与类型三、膜泡运输现在是90页\一共有107页\编辑于星期三一、信号假说与蛋白质分选信号1.信号假说G．Blobeletal：Signalhypothesis,1975，不同学者（美国Blobel，西德Meyer）对其进行修改补充。指导分泌性蛋白在粗面内质网上合成，需要其它因子的协助：信号肽：位于分泌蛋白的N端信号识别颗粒(SRP)：存在于ER膜上或游离在细胞质中同核糖体结合信号识别颗粒受体(停泊蛋白)：存在于内质网上，特异性的与SRP结合现在是91页\一共有107页\编辑于星期三

信号肽的一级序列信号肽一级序列由疏水核心（h）、C端（c）和N端（n）三个区域构成。以血清白蛋白和HIV-1型病毒的糖蛋白gp160信号肽为例，显示出两者的n区长度明显不同现在是92页\一共有107页\编辑于星期三一、信号假说与蛋白质分选信号1.信号假说主要内容：编码分泌蛋白的mRNA在起始密码子AUG之后紧跟着一组特定的信号密码子多肽链在游离核糖体上开始合成，信号密码子转译信号肽RER膜释放SRP到细胞质中，识别正在合成信号肽的核糖体，并与之结合，合成暂停，引导核糖体与ER膜上的易位子结合，而SRP则与SRP受体结合，合成继续。SRP脱离释放返回基质重复利用。信号肽与易位子作用并使RER形成隧道，合成的多肽链通过隧道进入内质网腔。信号肽被位于RER膜内表面的信号肽酶切掉。多肽链继续生长，直至合成完毕。最后在一种分离因子作用下，核糖体脱离开膜，隧道封闭。现在是93页\一共有107页\编辑于星期三现在是94页\一共有107页\编辑于星期三一、信号假说与蛋白质分选信号2.合成后蛋