生理学昆虫的体壁

生理学昆虫的体壁第1页，共24页，2023年，2月20日，星期一体壁结构第2页，共24页，2023年，2月20日，星期一体壁功能支持作用体壁是肌肉的附着点，再由肌肉进而固定与支持各器官组织，保持一定的体型，因而体壁有外骨胳之称.保护作用体壁是虫体最外层的组织，并且有一定的坚韧性，对体内器官组织有保护作用.第3页，共24页，2023年，2月20日，星期一防止病原体侵入体壁有坚韧的几丁质，并含有蜡层和脂腈层，对病原体的溶化作用有很大耐力，细菌，病毒，原虫都不能从完整的体壁侵入体内，而只能通过创伤和食下，才能侵入传染.蜡层中含有的脂肪酸，特别是辛酸和己酸，是虫体对真菌的感染表现有抵抗力的原因之一.由于不同虫种蜡层厚薄的不同，造成了不同虫种对真菌感染难易的差别.第4页，共24页，2023年，2月20日，星期一防止体内水分过度发散体壁由于含有蜡层，能防止虫体水分的过度发散，保持体内水分代谢的平衡.体壁是感觉器官的所在地参与外界交流信息就是依靠体表的感觉器官.营养储备库昆虫的体壁可以储存一些代谢物质，在饥饿或其他生命活动时不断消耗和更新。第5页，共24页，2023年，2月20日，星期一从真皮细胞层下手周期性蜕皮是昆虫及其它节肢动物的重要生理特性，只有不断克服外骨骼的限制，才能实现虫体的连续生长。昆虫的脱皮过程一般需要经过皮层溶离、新表皮沉积、蜕去旧表皮、新表皮的鞣化和暗化等步骤，这些过程必须在蜕皮激素的调控作用下，才能有条不紊的进行。真皮细胞层是有一层排列整齐的单细胞层组成，能分泌蜕皮液，分泌新表皮层，分泌绛色细胞等。通过调控蜕皮激素，可以控制昆虫的脱皮过程。蜕皮激素在昆虫的蜕皮过程中起着严格的调控作用，蜕皮激素及其类似物可以干扰昆虫蜕皮过程，对于脊椎动物几乎无害，可以作为防御昆虫的有力武器。第6页，共24页，2023年，2月20日，星期一第五节脱皮

脱皮方式的决定

启动鞣化和暗化作用JH>MH

生长脱皮MH>JH

变态脱皮MH

活化酶基因活化酶多酚氧化酶原多酚氧化酶蜕皮的激素调控第7页，共24页，2023年，2月20日，星期一第8页，共24页，2023年，2月20日，星期一第9页，共24页，2023年，2月20日，星期一

昆虫生长发育过程所具有的蜕皮和变态特性受到蜕皮激素(ecdysteroidhormones,EH)的严格调控。蜕皮激素的作用靶标由蜕皮激素受体(ecdysteroidreceptor,EcR)和超气门蛋白(ultraspiracleprotein,USP)组成。在已报道的节肢动物核受体中,昆虫EcR是唯一已知配体(蜕皮激素)的核受体,其天然蜕皮激素主要有α-2蜕皮酮、β-2蜕皮酮、20-羟基蜕皮酮(20E)、百日青甾酮(PonA)等。

通过合成特殊配体一直与ECR结合以阻止天然蜕皮激素的结合来杀虫。

第10页，共24页，2023年，2月20日，星期一蜕皮激素类似物的杀虫分子机理模拟昆虫蜕皮激素作用开发的酰基肼类(bisacylhydrazines)杀虫剂抑食肼(RH25849)、虫酰肼(tebufenozide)、甲氧酰肼(methoxyfenozide)、氯酰肼(halofenozide)及环氧酰肼(chromafenozide)等进入虫体后,很快与EcRΠUSP复合体的EcR结合而启动蜕皮。这些杀虫剂一旦与EcR结合就很难再分离,而是持续诱导蜕皮反应。只有当配体与EcR分离后才能表达的多巴脱羧酶、羽化激素基因等因配体与EcR不能分离而被抑制,害虫不能形成结构完整的新表皮而死亡。这类杀虫剂对鳞翅目、双翅目及鞘翅目害虫具有突出的选择杀虫活性,对益虫等非靶标生物和环境非常安全,是实施IPM的重要优选药剂,也是当前环境友好杀虫剂新品种开发和毒理机制研究的重点领域.

第11页，共24页，2023年，2月20日，星期一模拟蜕皮激素对昆虫生物活性的影响1对昆虫蜕皮的影响—干扰蜕皮施用抑食肼24小时,引起烟草天蛾(M.sexta)所有龄期的幼虫早熟,随后是致死的蜕皮。2对胚胎生长、发育和繁殖的作用非甾醇蜕皮激素类杀虫剂还表现出杀卵活性。3神经中毒的作用二酰基肼类杀虫剂对马铃薯甲虫(L.decemlineata)除影响蜕皮外,还伴有神经中毒的作用。第12页，共24页，2023年，2月20日，星期一展望蜕皮激素类杀虫剂之所以在多种粮食作物、草皮、水果、蔬菜和观赏植物中得到越来越广泛的应用,不仅因为它们的高效性,更主要因为它们具有良好的生态毒理安全性。尽管近些年昆虫EcR的研究迅速增加,并取得了重要进展,但尚有大量重要问题等待解决。目前对EcR和USP的克隆测序及结构功能研究主要集中在双翅目和鳞翅目昆虫,而且也仅有十几种,此外,只有同翅目、鞘翅目和直翅目的1种或2种昆虫的EcR被研究过,对其他目的昆虫EcR研究还是空白。如双酰肼类杀虫剂等对双翅目、鳞翅目及鞘翅目昆虫所表现出来的显著活性差异,启发我们应尽快克隆测序其他不同目昆虫EcR和USP,并研究其结构和功能特点,探明它们之间的差异特性,为基于昆虫EcR的新杀虫剂的创制和活性筛选技术的建立提供理论和技术支持。

第13页，共24页，2023年，2月20日，星期一从外表皮下手（几丁质）表皮中的主要化学成分是几丁质、蛋白质、脂类、多元酚和色素。其中几丁质的合成和降解对昆虫的生长发育至关重要，一直是害虫控制的理想靶标。目前，昆虫几丁质合成的调控途径主要有两种:利用RNAi技术和几丁质合成抑制剂。

第14页，共24页，2023年，2月20日，星期一RNAi技术RNA干扰（RNAinterference，缩写为RNAi）是指一种分子生物学上由双链RNA诱发的基因沉默现象，其机制是通过阻碍特定基因的转译或转录来抑制基因表达。当细胞中导入与内源性mRNA编码区同源的双链RNA时，该mRNA发生降解而导致基因表达沉默。第15页，共24页，2023年，2月20日，星期一第16页，共24页，2023年，2月20日，星期一RNAi技术展望1几丁质合成的调控microRNAmicroRNA(miRNA)是生物体内长度约为21～25个核苷酸的非编码小分子RNA，通过与靶mRNA互补配对而在转录水平上对基因的表达进行负调控，导致mRNA的翻译抑制或降解。它们是动物很多生理过程中重要的调控因子因此推测它们也参与昆虫几丁质合成过程。第17页，共24页，2023年，2月20日，星期一2作为RNAi的靶标基因

基于RNAi的转基因植物可用于控制害虫的为害。这说明昆虫基因的dsRNA将来会与Bt基因一样在害虫控制中发挥重要作用。虽然昆虫海藻糖酶基因、几丁质合成酶基被RNAi后，均能导致害虫死亡，并影响到表皮和中肠的几丁质含量，但是考虑到特异性和安全性，几丁质合成酶基因是否可作为RNAi的候选靶标基因，还需要进一步在转基因植物中对其控害效果和安全性等进行评价。第18页，共24页，2023年，2月20日，星期一合成抑制剂第19页，共24页，2023年，2月20日，星期一

核苷肽抗生素类

此类化合物是从放线菌中提取的一些大分子的嘧啶核苷肽,结构类似于CS的底物UDPGlcNAc,是一类强力的竞争性抑制剂,主要是多氧霉素(polyoxins)系列和尼克霉素(nikkomcins)系列。

第20页，共24页，2023年，2月20日，星期一核苷磷酸类

在几丁质合成过程中释放的脲苷二磷酸(UDP)是一种有效的CS抑制剂,当它在昆虫体内积累的浓度达到一定水平后就会极大的降低

几丁质的合成速度。多氧霉素D与UDP的抑制曲线非常相似,表明它们作用于酶的同一个部位。

第21页，共24页，2023年，2月20日，星期一3.3其它类除了上述2类化合物外,尚有多种物质可以抑制几丁质的生物合成,但其作用机理并不明确,可能并不直接作用于几丁质合成酶,而是作用于调节因子或几丁质链的转运,聚合过程。该类化合物主要有以下几种:

(1)苯甲酰基脲类(BPUs):该类化合物是昆虫中最主要的几丁质合成抑制剂,已实现了商品化，如除虫脲。

(2)硫醇类阻断剂:克菌丹为硫醇类阻断剂,是一种广谱、高效的杀菌剂,它可与真菌中的硫醇基团反应,对真菌中的CS1不敏感而对昆虫中的CS1敏感。

(3)苯并咪唑类:该类化合物中的某些种类对家蝇的毒性相当强,但其作用机理目前尚不清楚。

第22页，共24页，2023年，2月20日，星期一抑制剂展望

尽管昆虫几丁质合成抑制剂是一类安全性好的新一代杀虫剂，但是商品化的产品太少。近年来，随着几丁质代谢相关酶(几丁质酶和几丁质合成酶等)的结构被解析(Liuetal．，2011)，基于结构的新先导化合物筛选将受到越来越多的重视。

通过计算机辅助设计和模拟预测，可指导新的几丁质合成抑制剂的设计和发现，大大加快研发效率。

第23页，共24页，2023年，2月20日，星期一参考文献：SmaggheandDegheele,1994;Retnakaranetal.,1995,1997;Ishaaya,2001Dhadiallaetal.,1998;PalliandRetnakaran,2001SmaggheandDegheele,1994;Smaggheetal.,1996,2002

白旭光.储藏物害虫与防治[M].北京：科学出版社，2008

李秀峰，庄佩君，唐振华.昆虫几丁质合成抑制剂及其作用机理[J].世界农药，2001,23(1)：21