细胞生物学总结 重点总结及规律框架（下）

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一、细胞分化（一）细胞分化简介

(1)细胞分化（celldifferentiation）指由单个受精卵通过细胞分裂所产生的子代细胞之间，逐渐产生稳定性差异(结构、组成、功能)的过程。(2)细胞分化具有时空性

时间上的分化：同一细胞在不同的发育时间形态结构和功能不同；空间上的分化：同一种细胞的后代，每种细胞所处的空间位置的不同，其环境也不一样，可以有不同的形态和功能。(3)细胞分化的实质是细胞内特异性蛋白质合成。

(4)细胞分化的意义:为生物多样性提供基础、为多种组织、器官的形成以及繁杂的功能分工提供基础

（二）细胞分化特点

（1）持久性：细胞分化主要发生于胚胎发育过程、也发生于成体组织更新过程、创伤修复过程

（2）分化潜能差异性

多细胞生物发育：胚胎发育、胚后发育

形成三个胚层，三胚层代表不同细胞的分化去向外胚层（ectoderm）：神经系统、表皮及其附属物中胚层（mesoderm）：骨骼、肌肉、纤维组织、真皮等内胚层（endoderm）：消化道、肺泡等的上皮成分

全能性细胞(totipotentcell):具有在一定条件下能分化发育成为完整个体的能力,如两栖动物囊胚形成之前的卵裂球细胞和哺乳动物8细胞期前的细胞。多能性细胞(pluripotentcell)：三胚层形成后，由于细胞所处的空间位置和微环境的差异，细胞分化潜能受到限制，各胚层细胞只具备分化为本胚层组织和器官的细胞的能力。

单能性细胞(unipotentcell)：器官发生后，各种组织细胞的命运最终确定，只具备分化为一种细胞的能力。终末分化细胞

细胞分化潜能的规律：随个体发育的过程逐渐减小：全能性——多能性——单能性。特别状况：植物细胞的全能性、体细胞胞核的全能性

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（3）不可逆性、稳定性：

细胞决定（celldetermination）：细胞分化命运的决定，是指在个体发育过程中，细胞在发生可识别的分化特征之前，就已确定了未来的发育命运，只能向特定方向分化的状态。细胞决定的特性：稳定性；在特定条件下可以发生去分化和转分化。

去分化（dedifferentiation）：在某些条件下，分化了的细胞并不稳定，其基因活动模式也可发生可逆性的变化，又回到未分化状态。

转分化（transdifferentiation）：高度分化的动物细胞从一种分化状态（序列）转变为另一种分化状态（序列）的现象。（三）细胞分化机制

（1）细胞分化的本质是基因的差异性表达

分化过程中基因组的改变支持：果蝇、唾液腺细胞、RBC胞核消失反对：核移植试验、动物克隆试验

基因的差异表达（differentialexpression）：多细胞生物在个体发育过程中，其基因组DNA并不全部表达，而是依照一定的时空顺序，在不同细胞和同一细胞的不同发育阶段发生差异表达。

奢靡基因(housekeepinggene):编码细胞生命活动所必需、各类细胞所共有蛋白质的基因。编码维持细胞生存所必需的最基本蛋白

不参与细胞分化方向的确定，只有协助作用在各种细胞的任何时期均可表达

管家基因(luxurygene):编码细胞特异性蛋白的基因。编码的蛋白不是细胞生命必不可少与分化细胞特异性状密切相关

细胞分化是奢靡基因按一定顺序表达的结果

（2）基因差异性表达的转录调控：1、组织细胞特异性转录因子2、染色质成分的共价修饰：组蛋白，DNA甲基化3、非编码RNA

（3）细胞分化主导基因（mastercontrolgene）

特异地参与某一特定发育途径的起始基因，其蛋白产物对转录起正反馈调理作用，能充分的诱导细胞沿着某一信号途径传导,导致特定谱系细胞的发育。（四）细胞分化的影响因素：

细胞质中的细胞分化决定因子；胚胎细胞间相互作用协调细胞分化的方向；激素；环境因素。（1）胞质中重要作用：

①母源效应基因产物的不均匀分布

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母源效应基因（maternaleffectgene，MEG）：编码卵细胞质中呈极性分布、受精后被翻译为发育中重要的转录因子和调理蛋白的mRNA的基因。②胚胎细胞分裂时胞质的不均等分裂（2）细胞间相互作用

1、胚胎诱导（在胚胎发育过程中，胚层之间相互影响，并决定细胞分化方向的现象，称为胚胎诱导（embryonicinduction））（三个胚层中，中胚层的诱导作用较强。）诱导子（inducer）：能对其他细胞分化其诱导作用应答子（responder）：被诱导发生变化的细胞

诱导特点：

层次性：在诱导下先生成的结构又可以作为诱导物去诱导下一个结构产生；初级诱导、二级诱导、三级诱导。

区域特异性：间充质细胞中胚层诱导上皮细胞外胚层；

同样类型的上皮表现出的皮肤结构由来源于间充质的不同区域决定。胚胎诱导的遗传特异性：

并不是所有的组织都能被诱导，对特异性诱导信号产生应答反应的能力称为感受性（competence）

胚胎诱导的机制：主要是信号分子介导细胞间的信息传递（正向）2、分化的抑制效应

分化完成的细胞产生抑素（chalone），抑制附近细胞进行同样分化。

在具有一致分化命运的细胞中，假使一个细胞试图向某方向分化，在启动分化指令的同时，还发出信号去抑制邻近细胞的分化，称为侧向抑制。3、激素（内分泌）二、干细胞

干细胞（Stemcell）:存在于个体发育过程中，具有长期（或无限）自我更新能力、并可分化产生某种（或多种）特化细胞的原始细胞；是个体的生长发育、组织器官的结构和功能的动态平衡，以及其损伤后的再生修复的基础。（一）干细胞分类

按分化潜能：Totipotentcell全能干细胞、Pluripotentcell多能干细胞、Multipotentcell专能干细胞；

按来源分类：胚胎干细胞、成体干细胞、肿瘤干细胞。

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Totipotentstemcell：能形成完整的个体；哺乳动物——受精卵和8-细胞期之前的细胞，每一个细胞都是全能干细胞；能形成个体中所有类型的细胞以及起营养作用的胎盘等胚胎外的组织。

Pluripotentstemcell：囊胚中的内细胞团，每一个细胞都能形成个体中所有类型的细胞；但不能产生胎盘和其他一些发育时期的支持组织；不能形成完整的个体。

干细胞的自我更新：stermcell→TAcel过渡放大细胞→终末分化细胞Terminallydifferentiatedcell，Self-renewal–经历屡屡细胞分裂仍能保持未分化状态。

（二）干细胞特性：1、形态和生化特征：体积小、核质比大、细胞器不发达，细胞表面、细胞内部具有特异性标志物

2、增殖特性：增殖速率慢，是标记保存细胞；增殖能力强；具有自我更新的自稳定性（对称/不对称分裂）；

不对称分裂的意义：干细胞自我更新、维持干细胞数量的恒定；种群不对称分裂可使机体在特定环境下对干细胞数量进行补充。3、分化特性：具有多向分化潜能及可塑性

4、微环境依靠性：干细胞生理活动的微环境干细胞巢：干细胞巢通过分泌因子、整联蛋白和细胞外基质以及细胞间相互作用调理干细胞的分化和增殖。过渡放大细胞：干细胞进入分化程序，经历短暂的增殖期产生的细胞。

自稳定性Self-maintenance：干细胞能够通过不对称分裂进行自我更新，在个体生命期中维持自身数目的恒定。

多能干细胞不能产生胎盘，不能形成完整的个体。专能干细胞只能分化形成功能上密切相关的一类细胞。单能干细胞只能分化形成一种类型细胞。

干细胞分化的可塑性：干细胞在适当条件下，可发生转分化和去分化现象。

干细胞巢：StemCellNiche干细胞寻常栖息在体内一个固定的、稳态的、安全的、血供丰富的微环境中，该区域被称为干细胞巢。干细胞巢的结构体系：干细胞、外围细胞、细胞外分化命运）（三）特别干细胞

（1）胚胎干细胞EmbryonicStemCells(ESCs)：ESC存在于早期胚胎组织中、具有多向分化潜能

、具有无限增殖能力、表达特征性基因产物

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能够分化成为个体中除胎盘（placenta）外任何细胞类型的潜能，是专能干细胞；来源：囊胚内细胞团、胚胎生殖嵴、畸胎瘤。

（2）成体干细胞：指成体各组织器官中的干细胞，成体干细胞具有自我更新能力，但分化潜能窄，只能分化为相应(或相邻)组织器官的组成细胞；是专能干细胞；包括：造血干细胞、间充质干细胞、神经干细胞、皮肤干细胞、肠干细胞、肝干细胞。造血干细胞是最早分开的干细胞，来源于成体骨髓、外周血、脐带血。

（3）间充质干细胞MesenchymalStemCellsMarrowStromalCells(MSC)：一群来源于发育早期的中胚层和外胚层，具有多种分化潜能的细胞，主要向成骨、成软骨和成脂肪细胞的分化。；来源于骨髓。

（4）造血干细胞：（Thehematopoieticstemcell,HSC）在于造血组织中的一群原始多能干细胞。可分化成各种血细胞，也可转分化成神经元、少突胶质细胞、星形细胞、骨骼肌细胞、心肌细胞和肝细胞等。来源：卵黄囊→胎肝和脾脏→骨髓造血干细胞采用不对称的分裂方式

（5）IPS（Inducedpluripotentstemcell）成体细胞能诱导转变成为多能干细胞

（6）肿瘤干细胞（CancerStemCells）肿瘤干细胞是肿瘤组织中的少数细胞，具有无限的自我更新和诱导肿瘤发生的能力，是肿瘤产生的种子细胞。

肿瘤细胞与正常干细胞的生物学性质比较：都具有强大的自我更新能力、低分化状态、有一些共同的表面标志物、存在相像的、调理自我更新的信号转导途径

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三、细胞增殖和细胞周期

细胞数量增长是生长和分裂反复进行的结果。

细胞增殖定义：通过细胞周期的方式实现的，包括了遗传物质DNA的复制和细胞分裂这两大基才能件。细胞增殖是细胞生长和细胞分裂反复进行的结果。细胞增殖意义：单细胞生物：形成新的个体

（一）细胞周期

（1）细胞周期（cellcycle)：是指细胞完成生长、分裂形成两个子代细胞的全部过程，包括了有丝分裂期和分裂间期两个阶段，寻常指细胞从上一次有丝分裂终止开始到下一次有丝分裂终止所经历的过程。（2）细胞周期分期：

M期（有丝分裂期）：核分裂、胞质分裂，遗传物质等分到两个子细胞的过程

G1期（gap1）（DNA合成前期）：决定细胞周期的长短S期与前一分裂期之间的间隙期

S期（DNAsynthesis）（DNA合成期）：DNA复制完成

DNA完成复制，合成加倍G2期（gap2）（DNA合成后期）：S期之后与分裂期之间的间隙期

多细胞生物：个体生长、发育，受损细胞的更新，组织的创伤、修复、再生（肿瘤

细胞周期间期：持续时间长

细胞完成分裂后可以退出细胞周期循环，进入G0期，处于不增殖状态，也称为静止期（quiescentphase）。

（3）分类：体内存在三种不同分裂行为的细胞（根据细胞增殖状态和分裂能力的不同）：1，周期性细胞/连续性细胞（Cyclingcells）：在细胞周期中连续运转的细胞，如上皮基底细胞、部分骨髓细胞；功能：维持生长发育、组织更新

2，休眠细胞/G0细胞（G0细胞）：暂时脱离周期（长期处于G1期），不进行增殖，但在适当刺激下可重新进入细胞周期，如肝、肾细胞、皮肤真皮层细胞；功能：组织再生、创伤愈合

3，终末分化细胞（TerminallyDifferentiatedcells）：不可逆地脱离细胞周期，细胞结构和功能高度特化，不能重新进入细胞周期循环，如神经细胞、肌肉细胞。功能：执行特定功能（4）细胞周期各时相的动态变化和生物大分子合成（重点）细胞周期的两个重要过程：

间期：DNA复制以及整个细胞组分的加倍，主要表现为分子水平上的变化分裂期：遗传物质等分于两个子细胞，主要表现为形态结构上的变化。

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分裂间期

（二）细胞分裂

定义细胞分裂（celldivision）：是一个亲代细胞形成两个子代细胞的过程。细胞经过一定时间的准备，通过分裂的方式，将细胞遗传物质及其它组分相对均等分派到两个子细胞中。细胞分裂的主要方式:Amitosis（无丝分裂）、mitosis（有丝分裂）meiosis（减数分裂）(1)无丝分裂：分裂过程中不涉及纺锤丝的形成和染色体的组装。（分裂期核膜不消失）低等生物常见；某些高等生物正常细胞也有

分裂迅速、能量消耗少、分裂中细胞仍可继续执行功能。

子代细胞的成分并不一定是均等的

（2）有丝分裂：mitosis

细胞核经过DNA复制、染色体组装等一系列的繁杂变化后，细胞中形成有丝分裂器（星体和纺锤体），将遗传物质平均分派到两个子细胞中，整个过程即为有丝分裂。

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1）G1期：DNA复制的准备期；特点：细胞体积增大，合成大量RNA及蛋白质

1.细胞生长：氨基酸、核苷酸和葡萄糖的摄入增加；RNA、蛋白质、脂类和糖类的大量合成蛋白质磷酸化增加；细胞体积增大，细胞器增加

2.为S期DNA合成作准备：①合成S期进行DNA复制所需要的酶类：DNA聚合酶、DNA连接酶、核苷酸还原酶等②积累细胞由G1期进入S期的相关蛋白质：

触发蛋白（G0期细胞缺乏触发蛋白）、钙调蛋白、细胞周期蛋白、抑素限制点（restrictionpoint，R点）：在G1期晚期有一个不可逆转的点，称为限制点；细胞通过此点，就能完成S、G2、M期，就可进入S期，否则，细胞周期进程则发生滞留。

2）S期（重要阶段）特点DNA复制；合成组蛋白（DNA与组蛋白结合形成核小体）、非组蛋白；完成染色体复制；中心粒在S期完成复制3）G2期①有丝分裂准备期

②合成细胞进入M期所需的特定蛋白如微管蛋白（组装纺锤体）③中心粒开始移向两极

促有丝分裂因子（启动细胞从G2期进入M期的蛋白激酶，与核膜破碎、染色体凝集密切相关）

（一）前期（prophase）：

①染色质凝集成染色体:染色质凝集是细胞进入有丝分裂前期的标志(组蛋白H1、粘着蛋白、凝缩蛋白)②分裂极的确定：已完成复制的两组中心体分开，并向两极移动

星体(aster)：由中心体以及围绕中心体向外呈放射状排列的微管组成。③核仁分解消失：染色质凝集—rDNA袢环回缩到次缢痕—核仁结构成分分散—核仁变小，消失（二）前中期（Prometaphase）

①核膜破碎：核纤层蛋白磷酸化—核纤层解聚—核膜破碎—形成小膜泡分散于胞质②纺锤体形成（重点）：

纺锤体(spindle):出现于前期末，对细胞分裂、染色体分开有重要作用的纺锤样的临时细胞

器。

各微管都是正极从中心体伸出；各种微管的行为差异是缘于结合在它们正极和负极上的不同蛋白质复合体（驱动pro:—到+；动力pro：+到—）

星体微管：排列于中心体周边，由中心体向外放射；末端结合有马达蛋白（负责两极的分开，纺锤体在细胞中的定位、定向运动）。

动粒微管：由纺锤体一极发出，末端附着于染色体动粒上。使染色体结合到纺锤体上。（“捕获〞染色体）

重叠微管（极间微管）：来自于纺锤体两极，一端与中心体相连，另一端游离在纺锤体的赤道上交织排列，使纺锤体具有两极对称的形状。

③染色体向赤道面运动：此时染色体在细胞中的分布仍无规律，但会逐渐移向细胞中央的赤道面（三）中期(metaphase)：染色体达到最大凝集并排列在细胞中央的赤道面上，构成赤道板

有丝分裂器（mitoticapparatus）中期，由染色体、星体、中心粒、纺锤体组成的结构。

机制（染色体整齐排列）：牵拉假说（动粒微管的延伸）外推假说（星体的排斥力）染色体列队：是启动染色体分开并向两个子细胞中平均分派的先决条件。

Mad、Bub蛋白可使动粒敏化→促使微管与动粒接触、一旦动粒被微管捕获→该蛋白表达消失、如染色体不被捕获→蛋白不消失→后期不能启动

（四）后期（anaphase）：姐妹染色单体从赤道面上分开，移向细胞两极。后期的两个连续过程：后期A：着丝粒分裂（粘着蛋白），动力微管去组装而缩短；后期B：纺锤体拉长，重叠微管组装（推动两极分开），星体微管动力微管去组装而缩短（牵拉两极分开）。（五）末期(telophase)：子细胞核出现，染色体的解聚，胞质分裂两个出现：核膜出现、核仁出现；两个消失：染色体消失、纺锤体消失核分裂：（1）细胞核的重建（2）染色体的解聚

胞质分裂：收缩环(Contractilering):由大量平行排列的肌动蛋白和结合在上面的肌球蛋白II等成分组成。

（细胞松弛素B处理，抑制收缩环的形成）（4个步骤：起始、收缩、膜镶嵌、完成）有丝分裂总结：过程：核分裂，胞质分裂；特征：染色质凝集、纺锤丝及收缩环出现；本质：细胞骨架的重排；形态变化的分子基础：蛋白质磷酸化和去磷酸化；意义：将遗传物质确凿分到子细胞中，保持遗传的稳定性。

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(3)减数分裂(meiosis)(生殖细胞的分裂方式)

特点：DNA复制一次;细胞连续分裂两次;形成染色体数目减半的单倍体配子细胞第一次减数分裂（meiosisI):染色体数目减半及遗传物质的交换减数分裂间期

其次次减数分裂(meiosisII):姐妹染色单体分开1)第一次减数分裂（meiosisI)(重难点)

⑴细线期（凝集期）：凝集

染色质进行凝集，光镜下呈细线状；

局部出现染色粒（染色质纤维局部凝缩形成的串珠样结构）；端粒与核膜相连。

前期I：持续时间长、染色质凝集、同源染色体进行配对、交换

⑵偶线期（配对期）：凝集、同源染色体配对、联会、合成z-DNA（参与SC的组装）①联会复合体（synaptonemalcomplex,SC)