群落的组成与结构

群落的组成与结构第1页，共85页，2023年，2月20日，星期二第一节群落的概念一、群落的概念community1、定义：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。第2页，共85页，2023年，2月20日，星期二第一节群落的概念AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应。E.Warming：一定的种组成的天然群聚。俄国学派：不同植物有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响。W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体。E.P.Odum：除种类组成和外貌一致外，还具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、是生态系统中的生命部分。群落概念的发展第3页，共85页，2023年，2月20日，星期二第一节群落的概念群落生态学CommunityEcology1902年，瑞典人Schroter首次提出这个概念，1910年，第三届国际植物学会议上正式采纳。群落生态学研究以植物群落研究最多，最深入。植物群落学也叫地植物学或植被生态学。动物的移动性使得动物群落的研究很困难，晚于植物生态学，但也对群落生态学发展做出了贡献。如：捕食、食草、竞争、寄生等。第4页，共85页，2023年，2月20日，星期二第一节群落的概念二、群落基本特征1、群落具有一定的种类组成群落中种类及每个种个体数量是度量群落多样性的基础。2、群落中各物种之间是相互联系的群落中的物种必须共同适应所处的无机环境群落中的物种相互关系必须取得协调和平衡3、群落具有自己的内部环境群落内部环境不同外部环境，不同群落环境存在明显差异。第5页，共85页，2023年，2月20日，星期二4、群落具有一定的结构空间上的成层性时间上的季相变化物种间的营养结构5、群落具有一定的动态特征内部动态（季相变化和年际变化）群落演替群落进化第一节群落的概念第6页，共85页，2023年，2月20日，星期二6、群落具有一定的分布范围7、群落具有边界特征有的边界明显，有的边界不明显多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区ecotone，在交错区有明显的边缘效应edgeeffect8、群落中各物种不具有同等的群落学重要性优势种、建群种、亚优势种、伴生种、偶见种、罕见种第一节群落的概念第7页，共85页，2023年，2月20日，星期二第一节群落的概念三、群落性质的两种对立观点1、机体论学派organismicschool代表F.Clements群落是和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统。群落的演替具有定向特征，具有机体特征。

2、个体论学派individualisticschool代表H.A.Gleason群落不是一个自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的个区段。群落没有边界。第8页，共85页，2023年，2月20日，星期二第一节群落的概念争论焦点机体论观点个体论观点两条途径群丛单位理论（群落）指导下的群落研究种群独立假说群落类型真实的、自然界存在的一个客观实体抽象而且人为群落比拟有机体、生物的种群落比拟为有机体欠妥群落边界明显的逐渐过渡群落分布间断分布连续分布代表人物Clements(1916，1928)H．A．Gleason（1926）第9页，共85页，2023年，2月20日，星期二群落存既在着连续性的一面，也有间断性的一面。如果采取排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列。如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性。群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。群落性质的现代生态学观点第一节群落的概念第10页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成一、种类组成1、种类组成是决定群落性质的最重要因素，也是鉴

别不同群落类型的基本特征。（群落学生态学研

究一般从分析种类组成开始。）2、常用最小面积方法统计植物群落的生物种类名录。第11页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成3、组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大。热带雨林，50×50㎡常绿阔叶林，20×20㎡针叶林及落叶林，10×10㎡灌丛，5×5或10×10㎡草地，1×1或2×2㎡第12页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成4、群落成员型优势种(dominantspecies):对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种。对于植物群落来说，它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种。建群种(constructivespecies):植物群落中，处于优势层的优势种称建群种。第13页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成亚优势种(subdominantspecies):指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。伴生种（companionspecies）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种(rarespecies)：是那些在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。第14页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成二、种类组成的数量特征1、多度和密度多度abundance：对物种个体数目多少的一种估测指标。多用于植物群落的野外调查。密度density：单位面积或单位空间内的个体数。相对密度：某一物种的个体数占全部物种个体数的百分比。密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。第15页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成第16页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成2、盖度coverage指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）基盖度：植物基部的覆盖面积。草原1英寸，森林1.3m郁闭度：表示林木层的盖度相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。第17页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成3、频度frequency指群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。

Raunkiaer频度定律：A>B>C≥D<E第18页，共85页，2023年，2月20日，星期二密度和频度之间的关系A.密度大且频度也大B.密度较大而频度小

C.密度中等而频度较大D.密度小而频度也小第二节群落的组成第19页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成4、重要值importantvalueJ.T.Curtis&R.P.McIntosh(1951)某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。重要值（I.V.）=相对密度+相对频度+相对优势度（相对基盖度）上式用于灌木或草地群落时，其重要值公式为：重要值=相对密度+相对频度+相对盖度相对频度=(该种的频度/所有种的频度和)×100%第20页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成三、物种多样性1、生物多样性的概念biodiversity

生物中的多样化和变异性以及生境的生态复杂性。2、生物多样性的三个水平遗传多样性：生物体中所包含的遗传信息的总和。物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类。生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度。第21页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成3、物种多样性speciesdiversity

种的数目或丰富度speciesrichness种的均匀度speciesevenness4、物种多样性指数辛普森多样性指数Simpson’sdiversityindex香农-威纳指数Shannon-Weinerindex第22页，共85页，2023年，2月20日，星期二

基于在无限大小的群落中，随机抽取两个个体，他们属于同一物种的概率是多少的假设推导出来的。辛普森指数（Simpson'sindex）辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率第二节群落的组成第23页，共85页，2023年，2月20日，星期二

设种i的个体数占群落中总个体数的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为辛普森指数D，即群落中全部种S为物种数目最低值是0（全部个体均属于一个种的时候）最高值是（1-1／s）(每个个体分别属于不同种的时候)结果第二节群落的组成第24页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成香弄-威纳指数（Shannon-Weiner'sindex）用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性，不确定性也越大，多样性也就越高。式中S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例，H为物种的多样性指数。

第25页，共85页，2023年，2月20日，星期二其一是种类数目，即丰富度；其二是种类中个体分配上的均匀性（evenness）。香农-威纳指数包含两个因素：种类数目越多，多样性越大；同样，种类之间个体分配的均匀性增加也会使多样性提高。注意：第二节群落的组成第26页，共85页，2023年，2月20日，星期二四、物种多样性的空间时间变化规律1、空间变化规律纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低2、时间变化规律在群落演替的早期，物种多样性增加在群落演替的后期，物种多样性会降低第二节群落的组成第27页，共85页，2023年，2月20日，星期二五、解释物种多样性空间变化规律的各种学说进化时间学说：热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。生态时间学说：考虑时间尺度更短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。第二节群落的组成第28页，共85页，2023年，2月20日，星期二空间异质性学说：物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。

气候稳定学说：气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。第二节群落的组成第29页，共85页，2023年，2月20日，星期二竞争学说：在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。捕食学说：因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。生产力学说：其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。第二节群落的组成第30页，共85页，2023年，2月20日，星期二影响群落物种多样性的因子及相互作用第二节群落的组成第31页，共85页，2023年，2月20日，星期二六、种间关联正关联：两个种一块出现的次数比期望值高；负关联：两个种共同出现的次数少于期望值。第二节群落的组成第32页，共85页，2023年，2月20日，星期二关联系数associationcoefficient第二节群落的组成第33页，共85页，2023年，2月20日，星期二第二节群落的组成第34页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构一、群落的结构单元1、生活型lifeform定义：生物对外界环境适应的外部表现形式表现：趋同进化第35页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构2、植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。第36页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构第37页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切。高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落；地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落；一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原。第38页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构3、片层synusia指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。群落的不同层片是由属于不同生活型的不同种的个体组成。第39页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构4、片层的特征属于同一层片的植物是同一个生活型类别且相互间存在一定的联系；每一层片在群落中都具有一定的小环境，且群落环境是由层片小环境相互作用形成的；每个层片在群落中都占有一定的空间和时间，其时空变化形成了植物群落不同的结构特征；在群落中，每一个层片都具有自己的相对独立性，而且可以按其作用和功能的不同划分为优势层片、伴生层片、偶见层片等。第40页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构二、群落的垂直结构1、群落的垂直结构：指群落的成层性2、群落的垂直结构不仅表现在地上，也表现在地下3、乔木的地上成层结构在林业上叫“林相”4、对地下成层的研究多在草本植物间5、成层扩大了植物对空间的利用范围6、群落中动物的分层也很普遍7、水生生物也有分层现象第41页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构乔木，高50-65m乔木，高20-40m乔木，高5-16m灌木，高5m地被，高30-70cm热带雨林的垂直结构第42页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构水生植物的成层现象

A.水底层群；B.沉水矮草层群；C.沉水漂草层群；D.水面高草层群；E.漂浮草本层群；F.挺水草本层群第43页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构6-3第44页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构三、群落的水平结构1、水平结构主要是镶嵌性(mosaic)2、镶嵌性是植物个体水平分布不均匀造成的3、这样形成许多小群落4、造成镶嵌性的原因环境异质性物种间的相互关系亲代的扩散人为造成第45页，共85页，2023年，2月20日，星期二第46页，共85页，2023年，2月20日，星期二第47页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构四、群落的时间结构1、概念：群落结构在时间上的相互更替，周期性2、群落季相：群落优势生活型和层片结构的季节变化引起的群落外貌随季节的变化3、时间格局：群落的组成与结构也随时间序列发生

有规律的变化4、动物的季节性变化及动物调查的季节性5、动物的昼夜变化第48页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构五、群落交错区和边缘效应群落交错区（ecotone）又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或生态地带之间）的过渡区域。边缘效应（edgeeffect）：群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势

第49页，共85页，2023年，2月20日，星期二Edgeeffectandecotone

第50页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构1、边缘效应产生的原因在群落交错区往往包含两个重叠群落中所有的一些种以及交错区的特在种；群落交错区的环境比较复杂，两类群落中的生物能够通过迁移而交流，能为不同生态类型植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢地隐蔽条件。2、边缘效应原理的实践意义利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积，提高野生动物的产量。人类活动而形成的交错区有的有利，有的是不利的。第51页，共85页，2023年，2月20日，星期二群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难第三节群落的结构第52页，共85页，2023年，2月20日，星期二第三节群落的结构有的研究表明在温带森林边缘处鸟类的多样性和密度要高于林地中心(Bider,1963)Baldi(1996)对不同温度带中林缘鸟类的研究及Thingstad(1995)对挪威中部鸟类边缘的研究发现在边缘地带鸟类的密度和多样性不仅没有增加,反而低于林地中心。群落交错区的生物多样性一定增加吗？第53页，共85页，2023年，2月20日，星期二第四节影响群落结构的因素影响群落结构的因素1、生物因素竞争对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响2、干扰对生物群落结构的影响3、空间异质性与群落结构4、岛屿与群落结构第54页，共85页，2023年，2月20日，星期二一、生物因素1、竞争对生物群落结构的影响物种间的竞争对群落的物种组成与分布有很大影响，进而影响群落的结构关键种对群落具有重要的和不对称的影响，关键种从群落中消失，对群结构的影响重大△一般生物量不大，但具有强大的控制群落结构与稳定性的能力，多为顶级捕食者。△食物链最顶端物种易成为关键种，但其它物种也可能，如非洲象、传粉的昆虫。第四节影响群落结构的因素第55页，共85页，2023年，2月20日，星期二第56页，共85页，2023年，2月20日，星期二第57页，共85页，2023年，2月20日，星期二第58页，共85页，2023年，2月20日，星期二ThediversityofhoneycreeperspeciesfoundontheHawaiianislands.

第59页，共85页，2023年，2月20日，星期二2、捕食对群落结构的影响泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性第四节影响群落结构的因素第60页，共85页，2023年，2月20日，星期二捕食作用提高了生物多样性第61页，共85页，2023年，2月20日，星期二二、干扰对群落结构的影响1、干扰（disturbance）定义

是指平静的中断，正常过程的打扰或妨碍。第四节影响群落结构的因素第62页，共85页，2023年，2月20日，星期二干扰对群落结构的影响2、断层形成的频率(中度干扰假说)不同程度的干扰，对群落物种多样性的影响是不同的群落在中等程度的干扰水平能维持高多样性在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低如果干扰间隔时间长，使演替能够发展到顶极期，则多样性也不很高只有在中等程度的干扰，才能使群落多样性维持最高水平，它允许更多物种入侵和定居第四节影响群落结构的因素第63页，共85页，2023年，2月20日，星期二第四节影响群落结构的因素第64页，共85页，2023年，2月20日，星期二第四节影响群落结构的因素第65页，共85页，2023年，2月20日，星期二3、干扰理论与生态管理

干扰可以增加群落的物种丰富度。因为干扰使许多竞争力强的物种占据不了优势，其他物种乘机侵入。如果要保护自然界的生物多样性，就不要简单地去阻止干扰。实际上，干扰可能是产生多样性的最有力手段之一。这种思想在自然保护、森林和野生动物管理等方面有重要意义。第四节影响群落结构的因素第66页，共85页，2023年，2月20日，星期二三、空间异质性与群落结构第四节影响群落结构的因素第67页，共85页，2023年，2月20日，星期二第四节影响群落结构的因素第68页，共85页，2023年，2月20日，星期二岛屿的种数－面积关系S=CAZ(z=0.24~0.34)广义的岛屿的概念岛屿效应S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示种数-面积关系中回归的斜率，C是表示单位面积种数的常数第四节影响群落结构的因素四、岛屿与群落结构第69页，共85页，2023年，2月20日，星期二第四节影响群落结构的因素第70页，共85页，2023年，2月20日，星期二MacArthur的平衡说岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果。不断有物种灭亡，也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种。可预测如下：岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡：灭亡种不断被迁入的种所代替大岛比小岛能“供养”更多的种随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低第四节影响群落结构的因素第71页，共85页，2023年，2月20日，星期二第72页，共85页，2023年，2月20日，星期二岛屿面积大小与物种数第73页，共85页，2023年，2月20日，星期二岛屿距大陆的距离与物种数第74页，共85页，2023年，2月20日，星期二第75页，共85页，2023年，2月20日，星期二岛屿和集合种群岛屿模型与集合种群模型的异同生境斑块（岛屿-大陆；局域斑块）个体移动（岛屿-大陆；局域种群之间）种群的灭亡（大陆不能；局域种群皆有）第四节影响群落结构的因素第76页，共85页，2023年，2月20日，星期二岛屿群落的进化物种进化较迁入快特有种多物种未饱和第四节影响