动物生理学第次

神经系统高等动物的神经系统是从低等动物神经系统的基础上发展起来的。在发展过程中，越是复杂的功能，越是往脑的高级部位集中。在人类，大脑皮质便是复杂脑功能的实现者，而像脊髓这样的中枢，则实现一些比较低级的功能。脑功能的这一发展，称为头端化。目前一页\总数八十八页\编于四点神经系统由中枢神经系统和周围神经系统组成。神经元即神经细胞，是神经系统的基本结构和功能单位。目前二页\总数八十八页\编于四点神经系统中枢神经脑（延脑、桥脑、中脑、间脑、小脑、大脑）脊髓周围神经按解剖部位按有关功能脑神经脊神经植物性神经躯体神经感觉（传入神经）运动（传出神经）躯体感觉神经植物性感觉神经植物性运动神经（支配内脏器官、心血管和腺体）躯体运动神经（支配骨骼肌）交感副交感周围神经目前三页\总数八十八页\编于四点中枢神经系统脑脊髓周围神经系统脑神经脊神经自主性神经（内脏神经）目前四页\总数八十八页\编于四点目前五页\总数八十八页\编于四点目前六页\总数八十八页\编于四点神经生物学在生命科学中的地位Eccles（神经生理学家、诺贝尔医学生理学奖获得者）预言：“在30年内，世界上大多数最伟大的科学家将都是在研究脑”。美国国会命名20世纪90年代为“脑的10年”。1995年，IBRO（国际脑研究组织）提议把21世纪称为“脑的世纪”。目前七页\总数八十八页\编于四点神经系统疾病：老年痴呆症-记忆功能障碍帕金森综合症-运动功能障碍瘫痪精神病

……..目前八页\总数八十八页\编于四点1.神经元活动的一般规律2.反射活动的一般规律3.

神经系统的感觉功能

4.神经系统对内脏活动的调节5.神经系统对躯体运动的调节6.脑的高级功能

概述：目前九页\总数八十八页\编于四点目前十页\总数八十八页\编于四点第一节神经元活动的一般规律一、神经元和神经纤维（一）神经元的基本结构和功能1.基本结构神经元是神经系统的基本结构和功能单位。神经元一般由细胞体和突起组成。突起又分短而多的树突和长而仅有一根的轴突，轴突又称神经纤维。轴突起始于细胞体轴丘，其开始段为始段。目前十一页\总数八十八页\编于四点神经元由胞体和突起(树突和轴突)两部分组成目前十二页\总数八十八页\编于四点人中枢神经系统中含1000亿（1011）个神经元，神经元是神经系统的基本结构和功能单位。

胞体：接受、整合信息产生动作电位

合成释放物质

突起轴突:传导兴奋、营养

神经元树突:接受信息目前十三页\总数八十八页\编于四点基本功能

从功能上看，一般认为胞体和树突是接受、处理信息的部位，而轴丘及轴突是产生冲动、传出信息的部位。具体表现为：

1）感受体内、外刺激而引起兴奋或抑制；2）对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合；3）一些神经元能分泌神经激素。目前十四页\总数八十八页\编于四点神经系统除了神经细胞以外，还有分布在神经之间数量更多，具有一定形态结构及功能的神经胶质细胞。神经胶质细胞的作用：支持，绝缘，修复，再生，营养，维持内环境的稳定和合成分泌活性物质。目前十五页\总数八十八页\编于四点1）生理完整性：切断、低温、麻醉、毒素作用等都可造成冲动传导阻滞。

2）绝缘性：神经干中成千上万条神经纤维在传导冲动时互不干扰。3）双向传导性：实验条件下刺激神经纤维上任何一点，冲动可向两端传导。4）传导不衰减性：冲动幅度在传导时始终不衰减。

5）相对不疲劳性：传导冲动耗能极少。神经纤维传导兴奋的特征目前十六页\总数八十八页\编于四点

神经末梢的营养作用1、神经的功能性作用：传导神经冲动，末梢释

放神经递质。2、营养性作用：神经纤维末梢释放某些物质

（营养性因子），以影响组织

的代谢活动和形态结构。

3、支持神经的营养性因子：维持所支配组织正

常代谢与功能的物

质，如神经生长因

子（NGF）等。目前十七页\总数八十八页\编于四点一、突触概述（一）突触的含义：神经元之间相互接触形成的可传递信息的特殊结构称为突触。（二）突触的分类1、根据突触的接触部位（结构组成）：轴-体突触，轴-树突触，轴-轴突触等2、按效应：兴奋性突触和抑制性突触。3、按作用方式：化学性突触和电突触。第二节神经元间的信息传递目前十八页\总数八十八页\编于四点图3-3目前十九页\总数八十八页\编于四点（二）、突触的微细结构：

1、突触小体：（1）小体轴浆内有：线粒体；内含神经递质的大小形态不同的囊泡。（2）突触前膜较一般神经元的膜稍增厚，约7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起，形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触，促进突触小泡内递质的释放。目前二十页\总数八十八页\编于四点神经元胞体及表面的突触小体扫描电镜像神经元胞体突触小体目前二十一页\总数八十八页\编于四点（三）、突触传递过程与突触后电位1、突触传递过程

（1）突触前过程：神经冲动到达突触前神经元轴突末梢→突触前膜去极化→电压门控Ca2+

通道开放→膜外Ca2+内流入前膜→轴浆内[Ca2+]升高→①降低轴浆粘度；②消除前膜内侧负电荷→促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂→以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。（囊泡膜可再循环利用）目前二十二页\总数八十八页\编于四点（2）间隙过程：神经递质通过间隙并扩散到后膜。目前二十三页\总数八十八页\编于四点（3）突触后过程：神经递质→作用于后膜上特异性受体或化学门控离子通道→后膜对某些离子通透性改变→带电离子发生跨膜流动→后膜发生去极化或超极化→产生突触后电位目前二十四页\总数八十八页\编于四点2、突触后电位（1）兴奋性突触后电位(EPSP)

EPSP产生机制：

突触前神经元末梢释放兴奋性递质作用于后

膜受体，提高后膜对Na+和K+，尤其是Na+的通

透性导致后膜局部去极化。目前二十五页\总数八十八页\编于四点⑵抑制性突触后电位（IPSP）产生机制：突触前神经元(抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后膜，后膜①Cl-通道开放，Cl-内流，膜发生超极化；②对K+的通透性增加、K+外流增加，以及Na+

或Ca2+通道关闭，膜发生超极化。目前二十六页\总数八十八页\编于四点目前二十七页\总数八十八页\编于四点（3）EPSP和IPSP在突触后神经元的整合同时与多个神经末梢形成突触的突触后神经元，其电位变化的总趋势取决于同时所产生的EPSP和IPSP的代数和。目前二十八页\总数八十八页\编于四点三、神经递质1、神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。目前二十九页\总数八十八页\编于四点3、神经调质：（1）虽由神经元产生，也作用于特定受体，但不在神经元间起信息传递作用，而是调节信息传递效率，增强或削弱递质的效应的一类化学物质。（2）调制作用：调质所发挥的作用称为调制作用。实际上递质和调质并无明确界限。目前三十页\总数八十八页\编于四点因为：调质是从递质中派生出来的，不少情况下，递质包含着调质；2）有些化学物质在有些情况下发挥着递质作用，而在另一情况下又发挥着调质作用。目前三十一页\总数八十八页\编于四点4、递质的代谢

包括递质的合成、存储、释放降解、再摄取和再合成过程，如ACh合成与分解：

胆碱酯酶(AChE)胆碱乙酰化酶胆碱+乙酰辅酶A乙酰胆碱胆碱+乙酸重吸收突触前末梢解磷定目前三十二页\总数八十八页\编于四点目前三十三页\总数八十八页\编于四点[有机磷中毒机理及解救]

有机磷使胆碱酯酶活性受到抑制

Ach不能及时被失活，持续发生作用

中毒（瞳孔缩小、支气管痉挛、流涎、大汗淋漓、大小便失禁、四肢抽搐）

用阿托品阻断M样作用，缓解大部分症状用解磷定恢复胆碱酯酶活性目前三十四页\总数八十八页\编于四点（二）中枢主要的神经递质和调质

1）胆碱类：ACh

2）胺类：DA，NE，E，5-HT

3）氨基酸类：谷氨酸，门冬氨酸，甘氨酸，GABA

4）肽类：下丘脑调节肽，ADH，阿片肽，脑-肠肽

5）嘌呤类：ATP，腺苷

6）气体：NO，CO目前三十五页\总数八十八页\编于四点（三）神经受体(neuroreceptor)1、概述受体是指存在于细胞膜、胞浆或胞核的大分子物质，能与生物活性物质（如递质、调质、激素等）特异性结合，产生特定的生物学效应。神经受体是指神经元上的受体。能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质称为受体的激动剂；能与受体发生特异性结合，但不产生生物效应的化学物质则称为受体的拮抗剂，二者统称为配体。目前三十六页\总数八十八页\编于四点2.突触前受体受体一般存在于突触后膜，但也分布于突触前膜，分布于前膜的受体称为突触前受体。突触前受体激活后，多数起负反馈调节突触前递质释放的作用。例如，去甲肾上腺素作用于突触前受体，可抑制突触前膜对去甲肾上腺素的进一步释放。目前三十七页\总数八十八页\编于四点3.受体的调节膜受体蛋白的数量和与递质结合的亲和力在不同的生理或病理情况下均可发生改变。当递质分泌不足时，受体的数量将逐渐增加，亲和力也将逐渐升高，称为受体的上调；反之，当递质释放过多时，则受体的数量逐渐减少，亲和力也逐渐降低，称为受体的下调。目前三十八页\总数八十八页\编于四点4、受体的主要类型（1）离子通道型受体（2）G蛋白耦联受体（3）酶耦联受体目前三十九页\总数八十八页\编于四点3、受体的多样性各类受体还可进一步分出若干层次的亚型。如胆碱能受体可分为毒蕈碱受体（M受体）和烟碱受体（N受体），N受体可再分为N1和N2受体亚型。受体亚型的出现，表明一种递质能选择性地作用于多种效应器，可解释为什么同一种递质和受体在不同脑区存在不同的反应动力学。目前四十页\总数八十八页\编于四点主要的递质、受体系统1、乙酰胆碱（ACh）及其受体（1）A.胆碱能纤维

——末梢释放乙酰胆碱的神经纤维。

B.胆碱能神经元

——以ACh作为递质的神经元。（2）胆碱能纤维存在部位运动神经纤维、植物神经节前纤维、副交感节后纤维、支配汗腺交感节后纤维和交感神经舒血管纤维。

目前四十一页\总数八十八页\编于四点（3）胆碱能神经元存在部位前角运动神经元、丘脑后腹核特异感觉投射神经元、脑干网状结构神经元。（4）胆碱能受体及其作用广泛分布于中枢和周围神经系统。中枢胆碱能系统几乎参与了神经系统所有的功能，包括学习和记忆、觉醒和睡眠、感觉与运动、内脏活动以及情绪等多方面的调节活动。目前四十二页\总数八十八页\编于四点在外周，M受体分布于大多数副交感节后纤维所支配的效应器细胞、交感节后纤维所支配的汗腺，以及骨骼肌血管的平滑肌细胞膜上。N受体存在于自主神经节的突触后膜和神经—骨骼肌接头的终板膜上。当M受体激活时，可改变细胞内第二信使的浓度，进而产生一系列自主神经效应，包括心脏活动抑制，支气管平滑肌、胃肠平滑肌、膀胱平滑肌、虹膜环形肌收缩，消化腺、汗腺增加和骨骼肌血管舒张等。目前四十三页\总数八十八页\编于四点A.毒蕈碱受体（muscarinicreceptor,MR）a.M1R:支气管及消化道平滑肌收缩，腺体分泌，瞳孔括约肌收缩。b.M2R:心脏负性变时、变力、变传导；c.MR拮抗剂：阿托品目前四十四页\总数八十八页\编于四点

B.

烟碱受体（nicotinicreceptor,NR）

a.N1R（神经元型烟碱受体）:

植物神经节节后神经元兴奋，肾上腺髓质分泌儿茶酚胺(CAs)。拮抗剂为六烃季胺

b.N2R（肌肉型烟碱受体）:

运动终板，骨骼肌收缩。拮抗剂为十烃季胺

c.NR拮抗剂:筒箭毒可同时阻断N1R和N2R。目前四十五页\总数八十八页\编于四点主要的递质、受体系统递质受体第二信使拮抗剂通道效应递质主要分布ACh外周：

所有自主N节前纤维、大多数副交感N节后纤维、少数交感N节后纤维、骨骼肌N纤维；中枢：

脊髓前角运动N元、丘脑后部腹侧的特异感觉投射N元、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、边缘系统等。筒箭毒十烃季铵↑Na+和其他小离子阿托品筒箭毒六烃季铵M2(心)↑Ca2+↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↓cAMP↓K+N1（肌肉型烟碱受体）N2（N元型烟碱受体）M1M4(腺体)M3目前四十六页\总数八十八页\编于四点递质受体第二信使拮抗剂通道效应递质主要分布NE外周：多数副交感N节后纤维；中枢：低位脑干及上行投射到皮层、边缘前脑、下丘脑以及下行到达脊髓后角、侧角、前角的纤维。α1多巴胺β1(心)β2↑IP3/DG↓cAMP↑IP3/DG↑cAMP↑cAMP↓K+酚妥拉明酚妥拉明育亨宾心得宁阿提洛尔丁氧胺D1，D5D2，D3，D4↓cAMP↑K+↓Ca2+黑质-纹状体、结节-漏斗、中脑边缘系统。5-HT中缝核内及上行投射到纹状体、下丘脑等以及下行到脊髓背角、侧角、前角。5-HT15-HT2↓cAMP↓K+↑K+↑K+↓Ca2+α2（突触前膜小肠）目前四十七页\总数八十八页\编于四点其他递质、受体系统（1）组织胺（histamine）：中枢内参与心血管、呼吸活动及体温调节。（2）一氧化氮（NO）：神经元之间信息沟通的传递物质。在海马处参与学习和记忆。（3）一氧化碳（CO）：其作用与NO相似。目前四十八页\总数八十八页\编于四点神经递质与某些神经、精神障碍的关系1

.振颤麻痹，又称帕金森氏病，主要特征为全身肌肉强直，静止性振颤和运动困难。（多巴胺减少）2.亨廷顿病，遗传性疾病，进行性全身强烈扭动运动，运动障碍时同时发生严重的痴呆。（丧失胆碱能神经元）目前四十九页\总数八十八页\编于四点3.抑郁性精神病，感觉悲伤、不适、丧失信心和痛苦，睡眠障碍，伴有精神运动性激动。（NE和5-HT减少）4.精神分裂症，是一种常见的、严重而表现复杂的精神疾病。有思维障碍、幻觉、妄想、稀奇古怪的行为，丧失与外界社会和人群交往的能力。（谷氨酸失去正常反应；多巴胺能神经元兴奋过度）目前五十页\总数八十八页\编于四点一、反射概念在中枢神经系统参与下，机体对内外环境刺激的规律性应答。二、反射弧反射活动的结构基础和基本单位是反射弧，反射弧包括感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。

第三节反射的一般规律目前五十一页\总数八十八页\编于四点目前五十二页\总数八十八页\编于四点目前五十三页\总数八十八页\编于四点三、反射活动的基本过程（1）初级水平的反射活动：感觉冲动传入脊髓或脑干后，在同一水平整合后发出传出冲动。（2）高级水平的反射活动：感觉冲动传入脊髓或脑干后，除在同一水平整合外，还有上行冲动到更高级中枢，乃至大脑皮层，通过多级水平整合的反射活动。此反射活动具有更大复杂性和更强适应性。目前五十四页\总数八十八页\编于四点（3）神经体液调节的反射过程：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经、内分泌腺、激素和效应器。反射时完成反射活动所需要的时间称反射时。不同的反射反射时不同，这是由反射过程所决定。反射时长短取决于反射过程中突触接替的次数。目前五十五页\总数八十八页\编于四点四、反射的分类1、非条件反射：

出生后无需训练、数量有限、反射弧固定的低级反射活动，包括食物反射、防御反射和性反射。对个体生存和种系生存有重要生理意义。2、条件反射：

出生后通过后天学习、训练而形成的反射。使机体更好适应复杂变化的环境。其数量无限，需要大脑皮层参与。目前五十六页\总数八十八页\编于四点3、单突触反射

反射弧中只有传入与传出两个神经元，经过一次突触接替，此反射单突触反射。4、多突触反射神经系统对器官的系统的调节，其中的神经反射均为多突触反射。目前五十七页\总数八十八页\编于四点感觉是客观物质世界在人主观上的反映。人体内、外环境中的各种刺激首先作用于不同的感受器或感觉器官；感受器能将各种刺激所含的能量转变相应的神经冲动，后者沿一定的神经传入通路到达大脑皮层的特定部位，从而产生相应的感觉。由此可见，各种感觉都是通过特定的感受器或感觉器官、传入神经和大脑皮层的共同活动而产生的。五、神经系统的感觉功能目前五十八页\总数八十八页\编于四点（一）、感受器、感觉器官的定义和分类定义：(1)感受器:是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。感受器及其一般生理特性目前五十九页\总数八十八页\编于四点人体主要的感觉类型和感受器目前六十页\总数八十八页\编于四点（2）感觉器官=感受细胞+附属结构特殊感觉器官：头部（视、听、嗅、味、前庭）2.分类(1)部位分类:外感受器：声、光、触、味等感受器内感受器：压力、化学、渗透压等感受器(2)性质分类:机械、温度、伤害性、电磁、化学目前六十一页\总数八十八页\编于四点“百闻不如一见”六眼的视觉功能眼是视觉（vision）器官，它的感受器是视网膜上的视杆细胞、视锥细胞，适宜刺激是可见光（波长为370~740nm的电磁波）。人脑获得全部信息中，有70～90%来自眼睛。目前六十二页\总数八十八页\编于四点目前六十三页\总数八十八页\编于四点图4-1目前六十四页\总数八十八页\编于四点眼的折光系统及其调节人眼球呈球形，前后径约24mm，23mm，水平径23.5mm。目前六十五页\总数八十八页\编于四点（一）眼的折光系统及其调节

根据眼的实际光学特性而设计出的与真正眼在折光效果上基本相同的简单的等效光学系统或模型。即折光效果与实际眼相同的单球面折光系统。利用简化眼可以算出不同远近物体在视网膜上成像的大小。目前六十六页\总数八十八页\编于四点设想：眼球前后径20mm，折光率1.333，一次折射， 球面曲率半径5mm。平行光线聚焦在视网膜上。目前六十七页\总数八十八页\编于四点眼的调节正常眼安静状态看6m以外的物体时，从物体各点来的所有进入眼内光线近似平行光线，经折光系统折射后正好成象在视网膜上，不需调节；而看近物时（6m内）进入眼内光线呈不同程度的辐散，必须通过折光系统调节，加强折射，才能看清物体。（近调节）。近调节依靠晶状体变凸、瞳孔缩小及眼球会聚。主要依靠晶状体变凸。目前六十八页\总数八十八页\编于四点正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变,使物像仍落在视网膜上，看清近物。图4-3目前六十九页\总数八十八页\编于四点目前七十页\总数八十八页\编于四点1.晶状体调节（变凸）晶状体是富有弹性的组织，形似双凸透镜，视调节主要靠晶状体变凸，折光能力增强，使成象落在视网膜上。晶状体调节是通过神经反射而实现的。目前七十一页\总数八十八页\编于四点近点（nearpointofvision）：

经过晶状体最大调节，能看清物体的最近距离。近点愈近表示晶状体弹性愈好。晶状体弹性与年龄成反比：年龄越大弹性越差，近点变远。儿童8.6cm，20岁10.4cm，60岁83.3cm。目前七十二页\总数八十八页\编于四点目前七十三页\总数八十八页\编于四点目前七十四页\总数八十八页\编于四点2、瞳孔调节和对光反射（1）瞳孔调节反射：看近物时，可反射性引起双侧瞳孔缩小的反射。作用：瞳孔缩小后可减少折光系统的球面像差和色像差