植物生理学课件：第五章 植物的呼吸作用

第五章植物的呼吸作用

呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。释放的能量供给各种生理活动的需要.它的中间产物在植物体各主要物质之间的转变起着枢纽作用.是植物代谢的中心。第一节呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念呼吸作用：有机物质通过一系列的生物化学反应被氧化成CO2和H2O，并释放能量的过程。

二、呼吸作用的类型包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

指生活细胞在O2的参与下，可把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成H2O，同时释放能量的过程。

呼吸底物：糖、脂肪和蛋白质。常用的呼吸底物是G。1.有氧呼吸2.无氧呼吸在无氧条件下，生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。微生物——发酵。

C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+Energy

△G`=100kJ/mol

C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+Energy

△G`=100kJ/mol

适应淹水和缺O2环境。三、呼吸作用的生理意义（1）呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量。将有机物中贮藏的能量转变为ATP（36-38ATP）。（2）为植物代谢活动提供还原力。（3）呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。（4）增强植物的抗病免疫能力。四、呼吸作用的场所及底物场所：

线粒体

呼吸底物：

糖

脂肪

蛋白

有机酸第二节植物的呼吸代谢途径一、呼吸底物的氧化降解1.糖酵解（EMP）2.三羧酸循环（TCA）3.戊糖磷酸途径（PPP）1.糖酵解（EMP）葡萄糖糖酵解丙酮酸糖酵解是指在胞浆中将葡萄糖降解为丙酮酸并产生ATP的过程。

Embden,Meyerhof和Parnas三位生物化学家在研究糖酵解途径方面作出了突出贡献,因此又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。概念有氧氧化CO2+H2O乳酸乳酸发酵乙醇乙醇发酵1-磷酸葡萄糖磷酸化酶6-磷酸葡萄糖ADPATP磷酸果糖激酶磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛醛缩酶6-磷酸果糖磷酸己糖异构酶糖酵解全过程糖原磷酸葡萄糖变位酶葡萄糖ATP已糖激酶1,6-二磷酸果糖ADP①醛缩酶，②磷酸三碳糖异构酶，③磷酸甘油醛脱氢酶④磷酸甘油酸激酶，⑤磷酸甘油酸变位酶⑥烯醇化酶，⑦丙酮酸激酶

3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶2-磷酸甘油酸烯醇化酶磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸磷酸甘油醛脱氢酶ATPADP磷酸甘油酸激酶ATPADP丙酮酸激酶乳酸乳酸脱氢酶

以葡萄糖为例，糖酵解总的反应可以概括成:

C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH+2H++2ATP+2H2O糖酵解的特点和意义

不需氧；在细胞的胞浆内进行；产物是丙酮酸；为机体提供少量ATP。此外，还有2NADH，如经彻底氧化可产生2×3=6ATP2个三磷酸甘油醛

每一分子葡萄糖酵解产生2×2ATP，自葡萄糖变成1,6-二磷酸果糖，要消耗2ATP，所以净产生2ATP

从糖原开始经磷酸解使其磷酸化比葡萄糖少消耗1ATP，经过酵解净产生3ATP。特点产能情况丙酮酸的去向

肌肉供氧不足时或乳酸菌中丙酮酸接受NADH上的H，在乳酸脱氢酶（LDH）催化下还原生成乳酸

酵母菌中丙酮酸在丙酮酸脱羧酶催化生成乙醛，再由乙醇脱氢酶催化还原生成乙醇。

丙酮酸进入线粒体脱羧生成乙酰CoA，再进入三羧酸循环（TCA）彻底氧化成CO2和H2O

乳酸发酵乙醇发酵有O2时无O2

时(左)用于发面的单细胞真菌酵母。

(右)成熟葡萄上存在野生酵母；酿酒葡萄使用的酵母菌株当乙醇含量14％以下保持活力。

无氧呼吸为植物提供暂时的能量来源（产生少量的ATP），使植物适应短期缺氧条件（淹水、土壤板结等）；

产生乙醇或乳酸，植物不能长期生存在缺氧的条件中。2.三羧酸循环（TCA）

丙酮酸，在有氧条件下，逐步氧化分解，最终形成水和CO2的过程。

Krebscycle(HansA.Krebs,1937,1953NobelPrize)TCAcycle：因其循环中所含的3个羧基的中间产物而得名。琥珀酰CoA-KGMal琥珀酸OAA异柠檬酸柠檬酸NAD

乙酰CoA丙酮酸CO2NADNADH2

CO2NADH2CO2NADNADH2NADH2

NAD

FADH2FAD延胡索酸ATP

ADPTCAcycle的要点：在细胞的线粒体基质中进行。丙酮酸彻底被氧化为CO2(×3)，即为呼吸中释放CO2的来源。

C的氧化不是利用大气中的O，而是利用被氧化底物中的O和水分子中的O。5次脱H过程，形成高能物质：4NADH+1FADH2形成ATP(×1)

独立于EMP-TCA途径之外，由G-6-P直接氧化脱氢；故又名为：

葡萄糖直接氧化途径；

己糖磷酸途径；

己糖磷酸旁路

氧化阶段：G-6-P至Ru-5-P，2次脱H和1次脱羧

非氧化阶段：Ru-5-P经过一系列分子内部重排，形成F-6-P和G-3-P3.戊糖磷酸途径（PPP）PPP的作用

（1）在EMP－TCA途径之外的另一条分解糖的途径，糖的分解不易受阻，扩大植物的适应能力；

玉米根系遇2,4-D等除草剂时，该途径增强。

（2）其中的系列中间产物与核酸、细胞壁结构物质(木质素等)及激素的合成密切相关；

（3）生成NADPH，为合成脂肪的主要还原力；

油菜与大豆结荚期，种子内PPP增强，与其中脂肪积累相关（4）与抗病性相关，抗病性强的品种，该支路发达；感染锈病的小麦叶片，靠该支路加强呼吸。二、电子传递和氧化磷酸化EMP和TCA途径中形成的NADH和FADH2，在线粒体中进一步被氧化，并伴随着ATP形成的过程。1.呼吸链2.氧化磷酸化3.呼吸代谢电子传递的多条途径1.呼吸链呼吸链是指在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。

NADH和FADH2脱下H+和电子，其电子由线粒体内膜上按顺序排列的电子传递体传递到分子O的总轨迹。

ADPATPADPATPADPATPO2NADH→FMN-→Fe-S→UQ→Cytb→Cytc→Cytaa3→H2O

氢传递体:NAD、FAD、FMN和UQ

电子传递体:Cytb,Cytc,Cytaa3和Fe-s系统。4个大的多分子复合体:ComplexesI-IV2个移动的载体:泛醌(辅酶Q，ubiquinone,UQ)，细胞色素C(CytochromeC,CytC)。2.氧化磷酸化

当底物脱下的氢经呼吸链（氢和电子传递体）传至氧的过程中，伴随着ADP和Pi合成ATP的过程称氧化磷酸化。电子传递抑制剂：通过对e传递的抑制来抑制磷酸化N3-3.呼吸代谢电子传递的多条途径在植物和微生物中，除了上述电子传递主路(★)之外还存在其他的电子传递途径（支路☆）交替呼吸途径:由复合体I或II脱下的电子，从UQ经由交替氧化酶最终传递给分子O2。从NADH脱下的电子不通过复合体IV传递给O2，因此该途径不受CN-(N3-orCO)的抑制，即对CN-不敏感，故又称抗氰呼吸。电子沿交替途径传递时，跨膜转运的H＋要比细胞色素氧化酶途径少得多，产生的pmf要明显降低。电子传递释放的能量主要是热量的形式，故该途径又称放热呼吸。天南星科植物的

佛焰花序

开花时，附属体中的线粒体通过交替途径高速呼吸，以热量形式释放的自由能使组织的温度比环境温度高10－20℃，由此使一些有气味的化合物挥发（常带有腐烂尸体气味），以引诱昆虫传粉。海芋属植物的佛焰花序除了植物外，一些真菌、苔藓、藻类及极少数细菌和动物中，也存在抗氰呼吸。

通常，交替氧化酶对O2的亲和力低于细胞色素氧化酶，电子传递以主路进行。末端氧化酶的多样性

位于电子传递链末端，将电子传递给分子O2

使其活化，生成H2O的酶

1.细胞色素氧化酶（复合体IV）：

与O2的亲和力最高，占一般呼吸中耗O2量的4/5。

2.交替氧化酶：

对CN－不敏感，放热

3.抗坏血酸氧化酶

4.乙醇酸氧化酶

5.黄素氧化酶

6.多酚氧化酶(*)植物呼吸代谢的多样性（多条途径）

3.末端氧化酶的多样性：

细胞色素氧化酶、交替氧化酶、其他氧化酶2.电子传递的多条途径：

细胞色素氧化酶途径、交替氧化酶途径、其他途径1.呼吸底物(糖)的多条代谢途径：

EMP、TCA、PPP

植物靠多条呼吸代谢途径的相互联系和制约，构成一复杂的、且调节自如的物质代谢网，使植物在多变的环境条件下，顺利地氧化呼吸基质来提供生命活动所需的物质和能量。由此：呼吸代谢的多样性是植物对环境适应的突出表现

植物靠多条呼吸代谢途径的相互联系和制约，构成一复杂的、且调节自如的物质代谢网，使植物在多变的环境条件下，顺利地氧化呼吸基质来提供生命活动所需的物质和能量。由此：呼吸代谢的多样性是植物对环境适应的突出表现。四、呼吸过程中能量的贮存和利用及调节1.能量的贮存与利用（31.8×38）/2870=40%

2.呼吸作用的调节和控制（1）巴斯德效应和糖酵解的调节（2）腺苷酸能荷的调节100余年前，Pasteur(法)发现：酵母在空气中生长迅速，产生的乙醇极少；但缺氧时，生长缓慢，产生较多的乙醇。

巴斯德效应：氧气抑制酒精发酵的现象。

在淹水与土壤通气不良等情况下，植物根系常处于缺氧环境，其危害有：产生有毒物质、其他物质合成的中间产物缺乏。生成的能量少。（1）巴斯德效应和糖酵解的调节

F-6-PATP

F-1,6-P↓↓PEP

FPKADPPyrATP、柠檬酸、G酸6P、3PGA、2PGA、PEPK+、Ca2+、Mg2+、Pi、F2,6P促进抑制K+、Mg2+、ADPATP、柠檬酸、Ca2+EMP途径的调控（2）腺苷酸能荷的调节细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。能荷代表了细胞的能量水平，常用下列公式表示：

[ATP]+1/2[ADP]

能荷(EC)=——————————[ATP]+[ADP]+[AMP]

一般生活细胞能荷稳定在0.75-0.95之间。第三节影响呼吸作用的因素一、呼吸作用的生理指标1、呼吸速率

单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO2或吸收O2的量。种类、年龄、器官和组织的差异。2、呼吸商(RQ)植物组织在一定时间内放出CO2的量与吸收O2的量之比。反映了呼吸底物的性质和O2供应情况：*底物为CH2O时，RQ＝1：C6H12O6

+6O2

=6CO2

+6H2O*底物为脂肪或蛋白时，还原程度高(H/O>2),RQ<1：

(棕榈酸)C16H23O2

+23O2=16CO2+16H2O*底物为有机酸时，氧化程度高(H/O<2),RQ>1：

(柠檬酸)C6H8O27+4.5O2

=6CO2

+4H2OI.O2供应充足时*底物为CH2O时，RQ＝1C6H12O6

+6O2

=6CO2

+6H2ORQ=6molCO2/6molO2=1.0*底物为脂肪或蛋白时，还原程度高(H/O>2),RQ<1(棕榈酸)C16H23O2

+23O2=16CO2+16H2ORQ=16molCO2/23molO2

<1.0*底物为有机酸时，氧化程度高(H/O<2),RQ>1(柠檬酸)C6H8O27+4.5O2

=6CO2

+4H2ORQ=6molCO2/4.5molO2

<1.0II.O2供应不足时：无氧呼吸强，呼吸商增大；发酵时，RQ接近无穷大。III.与脂糖转化等有关脂转为糖时RQ<1，糖转为脂时RQ>1。不同的植物种类、代谢类型、生育特性、生理状况，呼吸速率各有所不同。一般而言，凡是生长快的植物呼吸速率就高，生长慢的植物呼吸速率就低。例如细菌和真菌繁殖较快，其呼吸速率高于高等植物。二、内部因素对呼吸速率的影响通常喜温植物(玉米、柑橘等)高于耐寒植物(小麦、苹果等)，草本植物高于木本植物。不同植物组织的呼吸速率

植物

O2μmol/gDW.h 植物组织 O2μ/gFWh

豌豆种子 0.005 玉米叶 540-680 大麦幼苗 70 南瓜雌蕊 290-480 番茄根尖 300 丝兰花瓣 440-670 海芋佛焰花序2000 苹果果实 20-50 细菌 10000

1、植物种类

不同植物、不同器官、不同组织具有不同的呼吸速率。2、植物或器官的年龄三、外界条件对呼吸速率的影响1.温度呼吸作用有温度三基点，即：

最低温度

最适温度

最高温度

通常，呼吸作用的最

适温度高于光合作用

的最适温度，因此高

温（特别是光线不足

时）对植物生长发育

不利。呼吸作用的最适温度

是指能维持长时间高呼吸速率的温度Time(h)35oC40oC30oC25oC45oC20oC50oC10oC55oC0oC最低温度则因植物种类不同而有很大差异。一般植物在接近0℃时，呼吸作用进行得很微弱，而冬小麦在0℃至-7℃下仍可进行呼吸作用。呼吸作用的最高温度一般在35～45℃之间，最高温度在短时间内可使呼吸速率较最适温度的高，但时间稍长后，呼吸速率就会急剧下降，这是因为高温加速了酶的钝化或失活。在0～35℃生理温度范围内温度系数(Q10)为2～2.5。温度的另一间接效应则是影响O2在水介质中的溶解度，从而影响呼吸速率的变化。2.H2O

物组织在失水萎蔫时，呼吸上升。干燥种子水分上升，呼吸大大提高。3.O2当氧浓度下降到20%以下时，植物呼吸速率便开始下降；氧浓度低于10%时，有氧呼吸出现并逐步增强，无氧呼吸迅速下降。在缺氧条件下提高O2浓度时，无氧呼吸会随之减弱，直至消失。一般把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10%左右)称为无氧呼吸的消失点。在氧浓度较低的情况下，呼吸速率(有氧呼吸)随氧浓度的增大而增强，但氧浓度增至一定程度时，对呼吸作用就没有促进作用了，这一氧浓度称为氧饱和点。消失点，熄灭点

O2呼吸刚刚停止时的外界环境中O2浓度。TotalCO2AerobicCO2AnaerobicCO2Exhaustingpoint为减轻根系氧气不足，植物进化中形成特殊结构－细胞间隙

形成大量空气空间，为氧气进入内部组织和根的良好通道：

马铃薯块茎体积约1％为空气空间

不同植物根系约2－45％为空气空间

湿地中生长的植物空气空间所占的比重大

禾草类植物的茎中空，利于氧气进入根系4.CO2

CO2浓度增高，呼吸速率减慢。应用于果蔬贮藏保鲜。当浓度达到10%时，可使植物致死。

适时中耕松土、开沟排水，有助于促进土壤空气和大气的气体交换，促进根系的生长。

5、损伤和刺激

机械损伤，呼吸速率显著加快(PPP)。

机械刺激，呼吸暂时上升。

CK触摸第四节呼吸作用和农业生产一、呼吸作用和作物栽培

呼吸作用在作物的生长发育、物质吸收、运输和转变方面起着十分重要的作用，因此许多栽培措施是为了直接或间接地保证作物呼吸作用的正常进行。例如:早稻浸种催芽时，用温水淋种。露白以后，要及时翻堆降温，防止烧苗。秧苗期，湿润管理，寒潮来临时灌水护