植物生物学-10 呼吸作用

1Organisms

物质Substances能量Energy信息InformationSubstancesEnergyInformation4.3呼吸作用Respiration呼吸作用：指生物体内有机物通过氧化还原作用产生CO2，同时释放能量的过程，主要经历脱氢、递氢和受氢三个阶段。Respirationistheprocessoftakingcomplexcarboncompounds,breakingthemdownintosimplermolecules,andsimultaneouslygeneratingtheATPusedtopowerothermetabolicprocess.大豆卷饼奶酪饼意大利酱面花生比萨加香肠烤土豆苹果炸鸡腿蔬菜色拉西兰花爆米花呼吸作用的类型TypesofRespiration细胞呼吸实际上是一个氧化还原反应（oxidation-reductionreaction）过程，可根据最终的电子受体分为三种类型:有氧呼吸（Aerobicrespiration）——电子受体是O2

无氧呼吸（Anaerobicrespiration）——无氧条件下，电子受体是NO3-、SO42-、CO2发酵（Fermentation）——无氧条件下，电子受体是代谢的中间产物有氧呼吸1）糖酵解

glycolysis2）三羧酸循环，简称TAC环

tricarboxylicacidcycle3）电子传递及氧化磷酸化electrontransportandoxidativephosphorylation

有氧呼吸——指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同时释放能量的过程。葡萄糖是植物细胞呼吸最常利用的物质，因此呼吸作用的过程可简示如下：①②③线粒体Mitochondrion外膜outermembrane膜间隙intermembranespace内膜innermembrane嵴cristae基粒elementaryparticle(如F1-F0ATP酶颗粒）基质matrix线粒体通过氧化磷酸化合成ATP，为细胞生命活动提供直接能量。因此，线粒体被称为细胞内的“能量工厂”。线粒体约有140余种酶，分布在各个结构组分中。1)糖酵解Glycolysis糖酵解，亦称为EMP途径（为纪念德国三位生物化学家：G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas而命名）——指淀粉、葡萄糖或其它6碳糖类在无氧状态下分解成丙酮酸(pyruvate)的过程。葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-1,6-二磷酸果糖-6-磷酸磷酸二羟丙酮甘油醛-3-磷酸甘油酸-1,3-二磷酸甘油酸-2-磷酸甘油酸-3-磷酸磷酸烯醇式丙酮酸PEP丙酮酸糖酵解步骤：糖酵解经历二个阶段消耗2ATP产生4ATP和2NADHGlycolysis糖酵解是一切有机体细胞共同的代谢途径。糖酵解为11种酶所催化的一系列生化反应。一分子葡萄糖经糖酵解后，生成2分子丙酮酸；同时净获得2个ATP和2个NADH（还原型辅酶I）。从能量来看，糖酵解释放的能量仅为葡萄糖分子所含能量的20%，80%仍保留在酵解的终产物丙酮酸中。丙酮酸的去向在有氧的条件下，丙酮酸被完全氧化分解，最终形成CO2

和H2O。这就是有氧呼吸。在无氧的条件下，丙酮酸被还原成乙醇或乳酸，释放出少量的能量。这样，它和糖酵解就形成了无氧呼吸。丙酮酸——是细胞物质和能量代谢中一个重要的中间产物。从丙酮酸开始的代谢途径取决于细胞当时的条件和有机体种类及组织的类型。有氧呼吸(Aerobic

Respiration)3.三羧酸循环氧化乙酰CoA1.糖酵解形成丙酮酸2.丙酮酸转变成乙酰CoA四个阶段4.电子传递链释放大量ATP有氧呼吸途径PathwayofAerobicRespiration糖酵解产生的丙酮酸，从细胞的基质跨越线粒体的外、内膜，进入到线粒体的基质中。2分子的丙酮酸经氧化、脱羧，并与辅酶A（CoA）形成2分子的乙酰辅酶A。丙酮酸氧化脱羧反应

丙酮酸氧化脱羧形成乙酰辅酶A的反应是在线粒体基质中进行的，这是一个连接糖酵解和三羧酸循环的中心环节。此反应是在丙酮酸脱氢酶催化下进行的，在形成乙酰辅酶A的同时，还产生1分子的CO2和1分子的NADH。乙酰辅酶A是三羧酸循环的起始底物。乙酰辅酶A不仅是糖类代谢的中间产物，也是油脂和某些氨基酸的代谢产物。（1）丙酮酸氧化脱羧反应三羧酸循环——是糖、脂类和蛋白质三大物质氧化的共同途径。它是由英国生物化学家HansKrebs研究组首先发现的，故又称Krebs循环（Krebscycle）（2）三羧酸循环TricarboxylicAcidCycle,TAC2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH2三羧酸循环的过程丙酮酸乙酰辅酶A柠檬酸异柠檬酸a酮戊二酸琥珀酰辅酶A延胡索酸苹果酸草酰乙酸柠檬酸循环琥珀酸三羧酸循环过程值得注意的几点：三羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用释放CO2

的来源（糖酵解不产生CO2！）。三羧酸循环中没有氧气直接参与碳的氧化，使碳氧化的氧来源于氧化底物中的氧和水中的氧。三羧酸循环过程中释放的能量一部分贮藏在ATP中，绝大部分贮存在NADH和FADH2中。一分子的葡萄糖分解形成的2分子的丙酮酸，经三羧酸循环后共获得2ATP，6NADH和2FADH2。NADH和FADH2不能直接被空气中的氧所氧化，而必须通过呼吸链才能将电子和质子最终传递给分子态的氧，并释放出其内贮存的能量。(3)电子传递及氧化磷酸化ElectronTransportandOxidativePhosphorylation糖酵解和三羧酸循环中所产生的NADH，FADH2以及质子H+不能直接与游离的氧结合，需经过呼吸链（电子传递链）传递后，才能与氧结合。呼吸链respiratorychain——指位于线粒体内膜上一系列能可逆地接受和释放电子或H+的多酶氧化还原体系。呼吸链就是电子传递链，不过构成呼吸链的传递体由氢传递体和电子传递体组成。氢传递体——它们既可传递质子H+，又可传递电子。电子传递体——主要是细胞色素复合体和铁硫蛋白（Fe-S）。电子传递链（呼吸链）位于线粒体的内膜上。电子e-和质子H+

流向是从NADHFADH2到最终的受体—分子氧O2。在此过程中进行氧化磷酸化，释放出能量。★

氧化还原的本质是电子的转移；氢原子的转移其本质也是电子的转移，因为H原子可分解为H+和e-！氧化磷酸化OxidativePhosphorylation氧化磷酸化——当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给最终的受体氧形成水时，同时伴随ADP磷酸化形成ATP，即氧化作用和磷酸化作用同时进行的这一过程称为氧化磷酸化。氧化和磷酸化偶联的机制——化学渗透假说(chemiosmotichypothesis,P.Mitchell提出）：线粒体基质的NADH传递电子给O2的同时，也3次把基质中H+释放到膜间隙。由于内膜不让泵出的H+自由地返回基质，因此内膜两侧形成跨膜pH梯度，同时也产生跨膜电位梯度。这两种梯度便建立起跨膜的电化学势梯度，使膜间隙的H+通过并激活F0-F1ATP聚合酶，驱动ADP和Pi结合形成ATP。细胞的物质和能量代谢有氧呼吸过程的能量释放无氧呼吸途径PathwayofAnaerobicRepiration在无氧条件下，糖酵解的产物——丙酮酸不能被彻底氧化分解形成CO2

和H2O，而是在一定酶的催化下被还原形成乳酸或酒精。乳酸发酵lactatefermentation酒精发酵alcoholfermentation乳酸发酵LactateFermentation丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下，还原为乳酸酒精发酵AlcoholFermentation丙酮酸先脱羧放出CO2，然后在乙醇脱氢酶的催化下，以NADH为氢供体被还原产生乙醇。酒精发酵在一些微生物如酵母，高等植物的细胞中比较普遍。呼吸作用小结

影响植物呼吸速率的环境因子氧气水饱和/低氧问题温度CO2浓度植物的初生代谢是指维持植物体正常生命活动所必需的物质和能量代谢，包括合成代谢（光合作用）及分解代谢（呼吸作用）。

产生的代谢产物称为初生代谢产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核酸以及它们的多聚体（淀粉、多糖、蛋白质、RNA和DNA等），由于这些物质的分子量一般很大，所以又称为大分子化合物。是所有植物体（生物体）所共有的，因此也是必需的、重要的。植物的次生代谢是植物体利用初生代谢产物进一步进行的合成或分解代谢产生的代谢产物称为次生代谢物,如黄酮类、生物碱、挥发油等，由于这些化合物分子量一般很小，所以又称为小分子化合物。习惯上又称为天然产物(NaturalProducts)。一般为某种植物或其近缘的类群所特有，不具有普遍性，因此是次要的。是植物进化和生存竞争的反映，遵循从无到有，从少到多，从简单到复杂的发展规律。4.4次生代谢Secondarymetabolism初生代谢仅仅是有机体复杂代谢系统的起点和主干植物的次生代谢几条重要的次生代谢途经及其产物1)多酮(polyketides)途经前体：乙酰辅酶A(来源于乙酸)产物：饱和脂肪酸；不饱和脂肪酸；多炔类；前列腺素类；多酮类2)甲瓦龙酸(marvelonicacid,MVA)途经形成一系列以C5H8基本结构单元的萜类(terpenoids)成分单萜类（挥发油/精油）(monoterpenoids,C10H16)拉斯克奖诺贝尔奖ArtemisiaannuaL.（3R,5aS,6R,8aS,9R,12S,12aR）-八氢-3,6,9-三甲基-3,12-桥氧-12H-吡喃〔4,3-j〕-1,2-苯并二塞-10（3H）-酮。分子式为C15H22O5。二萜类(diterpenoids,C20H32)紫杉醇是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物,也是目前所了解的惟一一种可以促进微管聚合和稳定的药物。四萜类(tetraterpenoids,C40H64)3)莽草酸(shikimicacid)途经前体：莽草酸产物：芳香氨基酸（苯丙氨酸，酪氨酸）芳香基代谢产物(ArC3)(苯丙素类，香豆素类，stilbenoids,黄酮类，多酚类等)桂皮醛及其衍生物蒽菲类苯酚类木质素类stilbenoids黄酮类4)由氨基酸产生生物碱的途经前体：各种氨基酸产物：各种生物碱植物次生代谢的生物学意义1.拒食剂(antifeedants)除虫菊除虫菊酯印楝树印楝素（Azadirachtin）。

烟草2.异株克生剂(allelopathy