植物生理第七章植物体内信号传导

各种外部信号影响植物的生长发育植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，这就需要植物体正确地辨别各种信息并作出相应的反应，以确保正常的生长和发育。目前一页\总数三十七页\编于十四点植物细胞信号转导（signaltransduction）是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外刺激信号）与其引起特定生理效应之间的一系列分子反应机制。目前二页\总数三十七页\编于十四点植物细胞信号转导的模式目前三页\总数三十七页\编于十四点化学信号(chemicalsignals)：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。激素、病原因子等，化学信号也叫做配体（ligand）第一节信号与受体结合一、信号(signals)干旱ABACTK正化学信号负化学信号目前四页\总数三十七页\编于十四点当植物的一张叶片被虫咬伤后，会诱导本叶和其它叶产生蛋白酶抑制物(PIs)等，以阻碍病原菌或害虫进一步侵害。如果伤害后立即除去受害叶，则其它叶片不会产生PIs。虫咬寡聚糖如果将受害叶的细胞壁水解片段(主要是寡聚糖)加到叶片中，又可模拟伤害反应诱导PIs的产生，从而认为寡聚糖是由受伤叶片释放并经维管束转移，继而诱导能使PIs基因活化的化学信号物质。虫咬不会产生PIs产生PIs产生PIs目前五页\总数三十七页\编于十四点物理信号：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和动力学信号。动作电波(actionpotential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。目前六页\总数三十七页\编于十四点二、

受体在信号转导中的作用

受体：指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大、传递信号的物质。存在于细胞表面或亚细胞组分中的天然分子。细胞受体+配体（信号物质）受体-配体复合体生化反应细胞反应目前七页\总数三十七页\编于十四点受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③饱和性。根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。目前八页\总数三十七页\编于十四点目前九页\总数三十七页\编于十四点细胞表面受体1G蛋白偶联受体(G-protein-linkedreceptor)

受体蛋白的氨基端位于细胞外侧，羧基端位于内侧，一条单肽链形成几个螺旋的跨膜结构。羧基端具有与G蛋白相互作用的区域，受体活化后直接将G蛋白激活，进行跨膜信号转换。目前十页\总数三十七页\编于十四点2双元系统

受体本身是一种酶蛋白，具有胞外感受信号区域、跨膜区域和胞内的激酶区域。当细胞外区域与信号分子结合时，可激活酶，将下游组分（靶蛋白）磷酸化而传递信号。目前十一页\总数三十七页\编于十四点第二节跨膜信号转换

跨膜信号转换（transmenbranetransduction):信号与细胞表面的受体结合后，通过受体将信号转导进入细胞内的过程。

G蛋白跨膜信号转换

G蛋白（Gprotein）的全称为异三聚体GTP结合蛋白（heterotrimericGTPbindingprotein），它具有GTP酶的活性，由（31-46kD）、（约36kD）和（7-8kD）三种亚基组成。亚基上氨基酸残基的酯化修饰作用将G蛋白结合在细胞膜面向胞质溶胶的一侧。

目前十二页\总数三十七页\编于十四点目前十三页\总数三十七页\编于十四点

G蛋白自身的活化和非活化作为一种分子开关，将膜外的信号转换为膜内的信号并进一步放大信号。目前十四页\总数三十七页\编于十四点细胞内的G蛋白一般分为两大类：一类是由三种亚基(α、β、γ)构成的异源三体G蛋白，它参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应的信号转导。另一类是只含有一个亚基的单体“小G蛋白”，它参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育以及细胞极性生长的信号转导。目前十五页\总数三十七页\编于十四点

第三节细胞内信号转导形成网络在植物生长发育的某一阶段，常常是多种刺激同时作用。因而，复杂而多样的信号系统之间存在相互作用，形成信号转导的网络（network),也有人将这种作用称作“交谈”（crosstalk).目前十六页\总数三十七页\编于十四点目前十七页\总数三十七页\编于十四点二酰甘油肌醇-1,4,5-三磷酸初级信号：胞外信号第二信使：细胞内传递和放大细胞外的刺激信号，最终引起细胞中生化反应的化学物质，如Ca2+、cAMP环腺苷一磷酸、IP3肌醇三磷酸、DAG二酰甘油等。目前十八页\总数三十七页\编于十四点Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。一、Ca2+/CaM在信号转导中的作用钙离子

植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使目前十九页\总数三十七页\编于十四点质膜钙通道：从胞外或胞内钙库向细胞质释放Ca2＋细胞信号反应过程中胞内外Ca2+

的相互作用质膜钙泵：从细胞质向细胞外或胞内钙库运送Ca2＋Ca2＋/H+反向运输体从细胞质向胞内钙库运送Ca2＋目前二十页\总数三十七页\编于十四点胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的目前二十一页\总数三十七页\编于十四点许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca2+，引起K+和Cl-通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过Ca2+

与钙结合蛋白（钙离子感应蛋白）结合起来而起作用。目前二十二页\总数三十七页\编于十四点

耐热的球蛋白，等电点4.0,分子量约为16.7kD。它是具有148个氨基酸的单链多肽。钙调素目前二十三页\总数三十七页\编于十四点作用方式：与Ca2+结合，形成活化态的Ca2+CaM复合体，然后再与靶酶结合将靶酶激活。CaM与Ca2+有很高的亲和力，一个CaM分子可与4个Ca2+结合。

直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象,而调节靶酶的活性目前二十四页\总数三十七页\编于十四点A.钙调素呈哑铃形，长为6.5nm，每个哑铃球是有2个Ca2+结合位点，长的中心螺旋形成哑铃柄，无Ca2+结合时，两个球部沿着中心螺旋折叠。B.形成Ca2+-CaM复合体后，结合到靶酶上。Ca2+-CaM复合体的形成使CaM与许多靶酶的亲和力大大提高。目前二十五页\总数三十七页\编于十四点Ca2+

CaM的靶酶质膜上的Ca2+-ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。酶被激活后，参与蕨类植物的孢子发芽、细胞有丝分裂、原生质流动、植物激素的活性、向性、调节蛋白质磷酸化，最终调节细胞生长发育。目前二十六页\总数三十七页\编于十四点二、IP3/DAG在信号转导中的作用

肌醇磷脂磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。PIPIPPIP2目前二十七页\总数三十七页\编于十四点肌醇-1,4-二磷酸肌醇单磷酸磷脂酰肌醇肌醇-1,4,5-三磷酸磷脂酰-4,5-二磷酸二酰甘油磷脂酰肌醇-4-磷酸磷酸脂酶C目前二十八页\总数三十七页\编于十四点

IP3与DAG在信号转导中的作用

PI激酶PIP激酶

DAG--活化蛋白激酶C

PIPIPPIP2

IP3--从内质网和液泡释放Ca2+

双信号系统DAG/PKCIP3/Ca2+磷脂酶C目前二十九页\总数三十七页\编于十四点

激素受体PIP2

磷脂酶CPKCDAG

G蛋白

IP3

----------------

细胞反应

Ca2+IP3敏感通道结合态IP3

细胞反应内质网或液泡

Ca2+细胞内信号转导的双信使系统

钝化蛋白活化蛋白目前三十页\总数三十七页\编于十四点细胞内第二信使往往通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶，从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。目前三十一页\总数三十七页\编于十四点蛋白激酶（proteinkinase，PK）蛋白激酶是一个大家族，植物中约有2%-3%的基因编码蛋白激酶。根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同，蛋白激酶有丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶等三类。有的蛋白激酶具有双重底物特异性，既可使丝氨酸或苏氨酸残基磷酸化，又可使酪氨酸残基磷酸化目前三十二页\总数三十七页\编于十四点钙依赖型蛋白激酶(CDPKs)植物细胞中的一个蛋白激酶家族，大豆、玉米、胡萝卜、拟南芥等植物中都存在蛋白激酶。

从拟南芥中已克隆了10种左右CDPK基因，机械刺激、激素和胁迫都可引起CDPK基因表达。现已发现，被CDPKs磷酸化的靶蛋白有质膜ATP酶、离子通道、细胞骨架成分等。目前三十三页\总数三十七页\编于十四点

自身抑制域(31a.a)

NC

蛋白激酶催化域钙调素样结构域

(共508个氨基酸)CDPK-的结构示意图目前三十四页\总数三十七页\编于十四点

CaM和CDPK的结构比较目前三十五页\总数三十七页\编于十四点类受体蛋白激酶（receptor-likeproteinkinase，RLKs）