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第四章水稻育种目标1育种目标是指在一定的自然、栽培和经济条件下,对计划选育的新品种提出应具备的优良特征特性,即对育成品种在生物学和经济学性状上的具体要求。制订育种目标就好像盖房子时的工程设计蓝图,它要指明计划育成的品种在哪些性状上需要进行改良,这些性状要达到什么标准。育种目标不是一成不变的,它是随着社会经济的发展、生态环境的变化以及种植制度的改革等而变动的。如以前相当长的时间把水稻产量提到重中之重,而对其品质、抗性、生育期等指标的要求甚少,那是由当时中国国情所决定的,解决13亿人口的温饱问题是头等大事。同时,育种目标在一定时期内又是相对稳定的,它体现出育种工作在一定时期的方向和任务。什么是育种目标?24.1高产4.2优质4.3稳产(多抗)4.4生育期适宜4.5适于机械化操作

当今水稻的育种目标34.1高产要达到水稻高产,必须了解产量构成因子及其遗传特点。产量是数量性状,由多基因控制,每个基因的作用微小,基因具累加效应。水稻的单株产量是由单株穗数、每穗粒数和粒重组成的,它们称为水稻产量直接构成因素。4单株产量穗数每穗粒数粒重单株产量的构成要素5单株穗数的遗传穗数是多基因控制的数量性状。穗数性状的表现受环境条件影响较大,遗传力较小。穗数不同的品种杂交,多穗表现为部分显性,杂交一代倾向穗数增加,杂交二代呈连续性变异。6粒数的遗传粒数的遗传也受多基因控制。穗型大小不同的品种杂交,杂交一代表现中间型,杂交二代呈连续变异。例如,A与B品种杂交,前者每穗平均135粒,后者平均195粒,F1平均为165粒,F2呈连续分布,变幅为105-220粒。有超亲遗传的特点。7粒重的遗传粒重的遗传受多基因控制。粒重不同的品种杂交,杂交一代表现中间型,倾向大粒亲本,杂交二代呈连续分布。但粒重的遗传力较高。育种上杂交早代开始注意粒重的选择,在一定的选择强度下,可得到较大的遗传进展。8Song等(2007)成功克隆了负向控制水稻粒重的数量性状基因GW2,结果表明,GW2作为一个新的E3泛素连接酶可能参与降解促进细胞分裂的蛋白,从而调控水稻颖壳大小、控制粒重以及产量。当GW2的功能缺失或降低时,该基因降解可能与细胞分裂相关蛋白的能力下降,从而加快细胞分裂,增加谷粒颖壳的细胞数目,进而显著增加水稻谷粒的宽度、加快籽粒灌浆速度、增加粒重以及产量。通过分子标记选择方法将大粒品种的gw2基因导入小粒品种中培育成新株系,与小粒品种相比,该新株系虽然每穗粒数有所减少,但由于粒重的明显增加,单株产量依然显著增加,显示该基因在高产育种中具有利用价值。SongXJ,HuangW,ShiM,ZhuMZ,LinHX.AQTLforricegrainwidthandweightencodesapreviouslyunknownRING-typeE3ubiquitin

ligase.NatGenet,2007,39(5):623-6309Li等(2011)成功地克隆了一个正调控水稻粒宽和粒重的数量性状基因GS5,证实较高的GS5

表达水平可能参与促进细胞周期循环,加快细胞循环进程,从而促进水稻颖壳细胞的横向分裂,进而增大颖壳的宽度,继而加快谷粒的充实和胚乳的生长速度,最终增大种子的大小以及增加谷粒的重量和单株产量。对不同水稻品系进行GS5启动子比较测序,发现GS5在自然界主要有3种不同的组合方式,分别是GS5

大粒单倍型、GS5

中粒单倍型和

GS5小粒单倍型,正好对应不同品系宽、中等宽和窄粒形等3组不同粒宽的性状。其中,GS5

小粒单倍型是野生型,而

GS5

大粒单倍型是水稻驯化和育种过程中功能获得性的突变型。启动子镶嵌转化分析进一步表明,上述突变型的形成,取决于

GS5

启动子的自然变异。LiYB,FanCC,XingYZ,JiangYH,LuoLJ,SunL,ShaoD,XuCJ,LiXH,XiaoJH,HeYQ,ZhangQF.NaturalvariationinGS5playsanimportantroleinregulatinggrainsizeandyieldinrice.NatGenet,2011,43(12):1266-1269104.2优质11为了加快我国优质稻米的发展步伐,提高我国稻米的品质,国家制定了优质稻谷国家标准GB/T17891-1999。该国家标准从糙米率、整精米率、垩白粒率、垩白度、直链淀粉含量、食味品质分、胶稠度、谷粒长宽比、不完善粒%、异品种粒%、黄粒米%、杂质%、水分%、色泽气味等14个指标对稻谷品质进行评判。在评定等级时,主要以整精米率、垩白度、直链淀粉含量、食味品质分等4个指标作为定等级指标;以糙米率、垩白粒率、胶稠度、谷粒长宽比等4个指标作为重要参考指标,如定级指标中有两项以上指标不合格但不低于下一个等级的降一级评定等级;任何一项指标达不到三级要求时,不能作为优质稻谷。12优质稻谷国家标准(GB/T17891-1999)类别等级糙米率%≥整精米率%≥垩白粒率%≤垩白度%≤直链淀粉(干基)%食味品质分≥胶稠度mm≥谷粒长宽比≥不完善粒%≤异品种粒%≤黄粒米%≤杂质%≤水分%≤色泽气味籼稻谷179.056.0101.017.0~22.090702.82.01.00.51.013.5正常277.054.0203.016.0~23.080602.83.02.00.51.013.5375.052.0305.015.0~24.070502.85.03.00.51.013.5粳稻谷181.066.0101.015.0~18.090802.01.00.51.014.5正常279.064.0203.015.0~19.080703.02.00.51.014.5377.062.0305.015.0~20.070605.03.00.51.014.5籼糯稻谷77.054.0≤2.0701005.03.00.51.013.5正常粳糯稻谷80.060.0≤2.0701005.03.00.51.014.5正常13我国国标1级籼稻要求整精米率不低于56%,垩白度不高于1%,直链淀粉含量在17.0~22.0%,食味品质在90分以上;糙米率不低于79%,垩白粒率不高于10%,胶稠度不低于70毫米,谷粒长宽比不小于2.8,等。著名的泰国香米品种KDML105之所以成为市场宠儿,通过其品质指标可窥一斑:整精米长7.8mm、长宽比3.5、垩白粒率低于5%、垩白度低于1%、整精米率65%左右、直链淀粉含量约18%、胶稠度85毫米、米饭既柔软又芳香可口、食味品质极佳达95分,达到了国标1级。水稻品种天优华占是2011年国家审定的一个优质中籼组合,其米质主要指标为:整精米率68.5%,长宽比2.9,垩白粒率9%,垩白度1.7%,胶稠度76毫米,直链淀粉含量21.8%,食味品质在90分以上;显然,其整精米率、垩白粒率、胶稠度、直链淀粉含量、长宽比等主要理化指标均达到国标1级;但垩白度未达国标1级,达到了国标2级(垩白度要求不高于3%);因此,该品种稻谷最终被评定为国标2级。14稻米外观品质A泰国香米KDML105;BⅡ优838(CK);C天优华占154.3稳产优良的水稻品种除具有高产潜力外,还必须在不同年份和不同推广区域,面对各类环境条件的变化,其稳产性较好,即产量变幅小并且表现出较高产量水平。水稻稳产性主要表现在对各种生物逆境、非生物逆境的抗耐性及对不同生态环境的适应性。生物逆境主要是病虫害,其中水稻常见的病害主要有稻瘟病、白叶枯病、细菌性条斑病、纹枯病、稻曲病、稻粒黑粉病等,常见的虫害主要有螟虫(三化螟、二化螟、大螟、稻纵卷叶螟)、稻飞虱(褐飞虱、白背飞虱、灰飞虱)、稻瘿蚊、稻蓟马、稻象甲等。非生物逆境主要包括干旱、盐碱、高温、冷害等。164.4生育期适宜我国水稻种植区域辽阔,北自黑龙江省黑河地区,南至海南省三亚市,东起台湾省,西抵新疆的塔里木盆地。耕作制度也很复杂,有热带的一年三季稻、亚热带的双季稻、温带的双季单季混栽和寒带的早熟单季稻。生育期是水稻等作物对光照和温度的综合表现。通常情况下,生育期长的水稻品种通过光合作用固定的干物质更多,产量潜力可能比同区域生育期短的品种高。因此,从增产角度出发,在时间允许的范围内,选育生育期长的品种是有利的。17但在多熟制的栽培条件下,水稻生育期过长可能会造成茬口的冲突,因而选育什么样的生育期水稻要因地制宜制定目标。例如华南双季稻一般全生育期早季130-140天,晚季120天左右为宜;长江流域双季早稻以115天以内为宜,双季晚籼稻110天左右,双季晚粳稻130天左右;华中单季稻的生育期弹性较大,120-160天都可种植,以140天左右为佳;北方早熟粳稻生育期要求110-120天左右,中熟粳稻140-160天。184.5适于机械化操作在主要粮食作物生产中,水稻生长发育

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