干旱锻炼提高小麦耐旱性的可能途径和机理x

干旱锻炼提高小麦耐旱性的可能机理和途径汇报人：卢文佳

2016.12.231背景

小麦是我国最重要的粮食作物之一，种植面积占粮食作物总面积的22%左右，产量占粮食总产的20%以上。过去50年来，东北、华北和西南地区全年降水量呈减少趋势，未来农业水资源量将日益短缺，灌溉农田面积将显著减少。由于升温和干旱，土壤水分蒸发大大加强，华北干旱化将进一步扩张和加剧。

干旱胁迫严重影响我国冬小麦的生产，尤其在北方麦区，是限制产量的主要因素。因此，研究如何提高小麦的耐旱性对不利气候条件及水分条件下小麦的稳产具有重要的理论和实践意义。3

种子锻炼（seedpriming）是针对萌发过程中经历的轻度非生物胁迫或其他外源物质刺激从而达到提高逆境下的种子萌发以及种子形成较强抗逆能力的过程。

植株锻炼（plantpriming）是指植株通过在前期遭遇较为轻度的胁迫，而后再次遭遇该胁迫或其他胁迫时能够迅速做出响应，激活相关抗逆系统，从而达到提高抗性的过程。1.种子锻炼（SeedPriming）2.植株锻炼（PlantPriming）锻炼时期

逆境锻炼是指对植物施以短期致死或亚致死胁迫诱导，从而使植物对此后再出现的短期致死胁迫表现出较强的抗性。2逆境锻炼3干旱胁迫的影响54小麦对干旱胁迫的适应

根系是植物吸收土壤水分的器官，最先受干旱影响，遭受干旱后，根释放信号调节叶片气孔开度，影响水分散失。纵深发达的根系可充分吸收利用土壤中的水分。

叶片作为光合作用和蒸腾作用的器官，增厚叶片表皮外部的角质层可减少水分散失；具有表皮毛以避免植物被强光照射，减少蒸腾；小的表面积/体积比和大的栅栏组织/海绵组织比，前者可最大程度减少水分丧失，后者可减少植物失水萎蔫造成的机械损伤。此外，缺水条件下，植物还通过降低叶片生长速率、叶卷曲和老叶脱落来减少叶面积从而减少蒸腾失水。

植物对干旱胁迫的感受是非常复杂的。信号产物的精确定位说明不同过程的信号传导可能是不同的，信号的传导可以是局部的也可以是长距离的。实验证据证明，干旱胁迫的信号系统存在多条传递途径，不同途径间也可能存在交叉对话，通过平行的或交叉的信号途径传递干旱信号，启动相关基因的表达。4小麦对干旱胁迫的适应7在水分亏缺时，ABA的积累可以促进离子流出保卫细胞核降低保卫细胞膨压从而诱导气孔关闭，增进根对水和离子的透性。ABA能促进芽的休眠，从而降低生长速度，促进同化物质的积累，减少蒸腾，对植物抗旱十分有利。外源ABA喷施可促进游离脯氨酸的积累。不同浓度的ABA可不同程度的增加植物可溶性蛋白含量，提高抗氧化酶活性，减少丙二醛积累。

ABA诱导相关基因产物如活性氧清除酶、渗透调节物质合成酶及与胁迫信号转导和基因表达有关的蛋白质等的产生,保护细胞结构,调节植物生理、代谢变化。ABA可以作用于某些干旱应答基因启动子的ABA反应元件（ABRE）以激活下游基因表达5ABA与信号转导8

5ABA与信号转导

在植物细胞信号中，Ca2+是一种常见的第二信使。低温、高盐、ABA及干旱胁迫条件下，胞质中的Ca2+水平在会迅速增加，这些信号能够被钙离子感受器所感受，进而在植物细胞内发生信号传导。5Ca2+与信号转导胁迫刺激透过膜信号感知感受器/传感器第二信使酶代谢转录因子蛋白分子伴侣酶改变细胞代谢耐受性5Ca2+与信号转导5活性氧清除活性氧是化学性质活泼氧化能力很强的含氧物质的总称，如超氧阴离子自由基，过氧化氢等。正常情况下，植物体内清除活性氧的酶系统和非酶系统具有清除活性氧的功能，使植物细胞内活性氧的产生和清除处于一种动态平衡状态，活性氧总体水平很低，不会伤害细胞；但当植物遭受非生物逆境胁迫时，光合作用受到抑制或光系统II功能紊乱，光合电子传递效率降低，多余的电子将过剩的光能转化成Mehler反应的激发能，或传递给光合电子链中分子态的氧，导致活性氧的积累。（1）与酶的巯基或色氨酸残基反应，导致酶失活。（2）破坏核酸结构，攻击核酸碱基，使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化，导致变异出现或变异的积累。（3）影响DNA复制过程，造成DNA损伤影响蛋白质合成。（4）启动膜脂过氧化反应，使维持细胞区域化的膜系统受损或瓦解。5活性氧清除5活性氧清除

活性氧清除酶系统主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT），即该系统中最重要的3个酶。酶促系统

超氧化物歧化酶(SOD)：催化两个超氧自由基发生歧化反应形成O2和H2O2，产生的H2O2再由POD和CAT分解除去。

过氧化物酶(POD)：一方面它是H2O2的清除剂；另一方面它也有参与叶绿体降解、活性氧产生及引发膜脂过氧化等不利影响

过氧化氢酶(CAT)：进一步把H2O2转化为H2O、对质过氧化引起的DNA损伤有一定程度的保护作用

非酶促系统谷胱甘肽还原酶、类胡萝卜素、维生素C、维生素E及一些含巯基的低分子化合物（如谷胱甘肽）。5活性氧清除功能基因（1）与渗透调节相关：合成酶基因等表达可溶性溶质，调节渗透势（2）解毒酶基因。（3）LEA蛋白：表达序列与ABA浓度高度一致（4）热激蛋白：细胞受不利环境刺激时被激活并表达。调节基因（1）蛋白激酶：MAP激酶级联途径，真核细胞介导胞外干旱胁迫信号中发挥作用。（2）转录因子：DREB等。6抗旱相关基因和蛋白的表达与调控由于浇植株杏在应椒对非叮生物姜胁迫露中表两现出端相似五的分姿子和茧转录脆水平税的调违控效沟应，押各种逆境喘锻炼庭和抗榴性记框忆之间亦必然选存在辣紧密值联系约。因何此，妖一种辱胁迫痰锻炼封或记全忆的奏获得副也可茫以参拐与到祥其抵帖御其昼他胁惧迫的躲过程围中。近年买来，驾有研鞭究发禽现锻润炼效编应所孕引起僚的改顾变能短够影酷响下辱一代哗的生汇理表狠现。饼除了炮与生认理有氧关的傍机制崇外，组蛋衡白和步DN饿A甲区基化中的究改变父同样肥能够宣通过麻细胞逮的有丝华分裂息和减碰数分汤裂而遗叔传给毫下一忘代，救从而匪在分职子水林平上蜡为胁浸迫记衬忆的斯多代增遗传巾性研震究提公供了遍理论露依据禁。然而还由于捡隔代跨锻炼幕效应并在多隐代表探型遗劣传方致面仍竟然存桨在环华境条失件依窗赖度蒜高、昨遗传填稳定泳性和捷可操技作性届差等揉问题查，因习此隔迅代锻漏炼在斧大田理生产芽中的凤推广获应用坛受到图了较汁大限倚制。7多逆员境交简叉和股隔代秆锻炼驻效应17研究棍展望目前裁，干浩旱胁秩迫诱诊导小肠麦相毛关基始因表除达过节程的信号庭转导继途径犹尚未切完全击明确。肺关于慌植物鸦感知应胁迫哈信号解后如何偶诱导漠染色句质结倚构发生捕变化拉的研辰究较参少，唉其信才号转师导机已制有捎待明墓确。有研妙究表够明，毯胚胎喝发育贼阶段迁存在践广泛妖的D谊NA嗓脱甲诊基化怪，但销越来屿越多片的表眼观遗劳传能虏够传梯代继届承的同报道肺说明写表观床遗传财标记雹可能芽摆脱垂了配涝子形纵成和抢受精伞过程毛中的现擦除坐作用西，它莲们可索能被仆其他竹标记劣取代芝或被巩其他次分子清如小御非编卖码R导NA榴记忆蜂或在微发育内阶段列进行描重新娇甲基酷化。息其遗洞传机既制有庸待进魄一步终