第十三章动物行为学

第十三章动物行为学第十三章动物行为学动物行为定义：为了满足个体生存和种群繁衍的要求，适应体内外环境的变化，动物的个体和群体所做出的有规律、成系统的适应性活动就是动物行为。动物行为的特征1、 动态的过程例:猎豹以120公里/小时的速度追击羚羊（捕食行为）行为并非都有身体的运动一只看上去完全不动的羚羊，屹立在山颠，这往往表示它是这个区域的主人，这是一种炫耀行为。一只负鼠遇到敌害时假死，这时表面上静止，而体内新陈代谢加剧，为下一步逃脱在蓄集能力，是一种防御行为2、 普遍具适应性意义动物的行为都是在长期进化中通过自然选择形成的，都是为了更好的适应环境。例：#南极的王企鹅用富有脂肪的腹部皮肤将卵盖住，直到孵出幼鸟，它始终翘起足尖走路，绝不让卵落地这种行为是对寒冷环境的适应。#枯叶蝶静止是颜色体形极象一张干枯的落叶，很容易躲过敌害。3、 动物行为的产生具有遗传基础和生理基础（1） 遗传基础行为具有遗传基础，我们可以通过研究行为差异的遗传基础，并利用标准的遗传学方法来确定差异的基因定位。遗传不仅仅决定行为，也决定行为的发展与改变。没有遗传基础，也就不会有行为。（2） 生理基础动物行为产生的生理基础与神经系统、感觉器官、运动器官和内分泌系统有关。#动物的行为必须要有神经系统、感觉器官的参与。夕卜界的刺激被感受器感受，需要神经把信息传入到中枢系统。通过协调，体内各种组织器官活动才能达到一致，从而控制动物的行为。#许多行为也受激素的调控，特别是那些变化缓慢的生理活动和行为。例：性激素可以影响到鸟类的攻击和求偶行为神经系统、内分泌系统综合作用于行为。神经系统和内分泌系统不是相互孤立的，它们对动物行为的控制多是相互影响，协同作用的，同时也受环境因素制约例：鸟类的繁殖行为，不仅受性激素的支配，也受神经系统的控制，还受环境因素的影响。第一节环境信息和行为动机（一） 动物行为中的环境1、 体外环境：生物和非生物环境2、 体内环境：体内各结构和功能状态及心理活动和生理现象（二） 环境信息1、 概念：体内外环境的变化2、 分类：物理性环境信息和化学性环境信息（二）刺激和动物的感觉器官1、 刺激概念：能被该动物感知并引起动物发生反应的环境信息。刺激引起动物反应的条件首先要动物有相应的感觉器官，其次是要达到刺激阈刺激的筛选：动物只对一些对本身具有生物学意义的刺激才起反应。包括外围筛选和中枢筛选。2、 感觉器官化学感受器：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物质。与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。例：雄蛾用触角感知性外激素；哺乳动物用下丘脑感知血液中血糖浓度变化光感受器：感光细胞：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光细胞其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组合中一起，形成眼：眼点：涡虫，只有感光功能。复眼：大部分的节肢动物，由许多小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可以成相。脊椎动物的眼：感知光，成相、判别距离。热感受器：蝮蛇的颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。声波感受器：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。3、刺激过滤（筛选）每一个动物时刻都会面对无限量的环境信息，但是，有用的信息只是很少的一部分，对动物来说最重要的任务就是有选择的对外界刺激做出反应。意义在于减少动物对无关刺激做反应的能量消耗外卜围筛选：动物感受器只能感觉到一定种类、阈值的刺激。外围筛选具特异性或专一性。（蛾类对紫外光比较敏感）意义在于减少动物对无关刺激做反应的能量消耗。中枢筛选：如下丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变这一刺激敏感。（三）行为动机1、 行为动机的概念：行为动机是指动物行为的内存因素，它以结构特征、生理状态和后天的经验作为基础，在表现某一特定行为前内部的待机状况。2、 行为动机的原则特异势能原则：特异势能是执行某种行为所需的能量，这种能量在刺激未出现前在动物体内储存。执行某种行为所需能量积蓄越多，动机越强；等级原则：适应于本能行为，说明行为的结构关系（先后秩序和主从关系）；如繁殖行为（求偶、交配、筑巢）负反馈原则：适于摄食及学习行为。如狗的饥饿引起的摄食过程。（激素的负反馈调节）3、影响行为动机的因素外部因素：如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，它们能放弃求偶逃避敌害。内部因素：如血糖浓度和渗透压的改变与动物的饥饿、饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求偶动机有关。行为的时间性：行为的时间影响行为动机感受刺激的阈值。某一行为间隔时间越长，行为的动机越强烈；间隔时间越短或频繁出现一种刺激，行为动机就会减退或造成疲劳。第二节动物行为的类型（一） 攻击行为同种动物个体之间发生相互攻击或搏斗叫攻击行为。同种动物个体为争夺食物、配偶或领地是发生攻击行为的主要原因。1、 概念：指同种动物个体之间为争夺食物、配偶、巢区或领域等发生攻击或搏斗。2、 特点：除种群密度过大，生活资源和活动空间严重不足外，动物在攻击行为中一般很少受到伤害，分肉体性与非肉性2种方式。通常经过威胁、估量实力和争斗三个过程。3、 意义：使动物占有足够的食物和空间，使胜利者拥有交配权。（二） 捕食行为也称掠食行为，既可以发生于异种之间，如蛇吃老鼠，也可发生在同种之间，如蜘蛛的雌性吃掉雄性，后者称为互残性。捕食策略力胜：借助本身强壮粗大的身体以及特殊的捕食工具来获取食物。智取：动物通过智慧而获取食物的办法，分为潜伏，运用诱饵，使用工具，利用陷阱。集体捕食（合作捕食）：狮子、狼、猎狗等。反捕食策略隐蔽：动物体色和周围环境相一致是最常见的保护方式，灭迹方式。逃避（三）动物的繁殖行为自然选择产生了各种机制包括繁殖行为，来保证繁殖的成功。在繁殖过程中动物所表现出来的一系列动作或活动。一般而言，这一行为分为求偶、交配、抚幼三个阶段。性选择如许多昆虫在交尾期间分泌性外激素，它能在个体之间传递化学信息。由于性外激素是一类挥发性的化学物质，所以要靠嗅觉器官来感受。性选择分为同性选择也称雄性竞争（马鹿、海豹）；异性选择也称雌性选择（孔雀）动物的性行为（1） 求偶行为动物的求偶、婚配行为表现形式多样。比如生活在非洲的一种旗翼夜鹰，在繁殖季节，雄鸟两只翅膀各长出一根长达60厘米的羽毛，斜竖在身体后上方，很像一对旗帜，它是用来引诱雌鸟的，交尾后旗翼便立即折断。（2） 筑巢行为大多数鸟类在繁殖季节，雄鸟早于雌鸟来到繁殖地区，选择一定的地盘作为巢区。巢区选定后，雄鸟便守卫在巢区内，等待雌鸟的到来，同时发出警告性鸣声，不准其他雄鸟侵入其巢区范围，有时甚至用武力保卫巢区。（3）交配和配偶关系鸟类和哺乳类在非繁殖季节以鸣叫、呼唤、相互整理羽、毛等亲密动作来维持配偶关系。（4）抚幼行为动物产下卵之后，多数没有孵卵的习性，有孵卵习性的种类便开始了孵化。亲体孵卵或亲体以各种方式等待卵的孵化是有其生物学意义的：①亲体伏卧在卵上，以自己的身体为卵提供适宜的温度条件，保证卵能顺利孵化成幼体。②亲体将卵放入口中或者守卫在卵旁的行为，可以为卵的孵化提供一个安全、舒适的场所，阻止任何天敌的伤害，保证了幼体的出生率。（四）贮食行为一些动物在食物充足的时期或季节，将多余的食物收藏起来以便慢慢食用的行为就是贮食行为。例：蚂蚁在夏秋季节食物丰盛时，往巢内运粮食，贮存起来，供日后食用。动物的贮食行为都是与动物的生活环境相适应的。每一种动物的贮食行为都有利于其度过不良的环境条件，即严案的冬天和其他食物缺少的时期，以维持动物的生命活动。（五）定向行为大多数动物在其活动区域中，都有其特殊的定位方法。人类主要依靠视觉定位；而蝙蝠主要靠听觉定向；一些昆虫、水生动物和哺乳动物主要靠化学（嗅觉）走向。（1） 化学定向：即依靠对化学物质的感受来定向。这在社会性昆虫、水生动物以及某些哺乳动物的活动中起着重要作用。如鱼类的洞游是化学定向的。试验证明鲑鱼的生殖洄游是依靠化学物质定向的，如果将鲑鱼的鼻孔堵塞，它们就不能洞游到其出生的河流里。（2） 视觉定向：很多动物都是以视觉作为定向的主要工具。根据观察、实验，鸟类在白天飞行，大多是根据太阳的位置来定向；夜间飞行则是靠星辰来定向。也有许多实验证明，有些鸟类依靠视觉和非视觉系统一起来定向的。这说明，动物走向的机制是非常复杂的。（3）听觉定向：（回声定位）声音在某些动物的空间定向中起关键性的作用。这些动物在空气中或水体中发出声音后，遇到前方物体而造成的回波，能够被动物所识别，借以判定物体的位置，称为回声定位。如蝙蝠、海龟、鲸、海豹等动物是靠回声定位去避开障碍物和寻找食物的。（六）动物的节律行为动物体的活动或运动适应环境中自然因素的变化而发生有节律性的变动，称为节律性行为。（1）昼夜节律：动物的活动和生理机能与地球的昼夜相联系，出现大约每隔24小时重复进行的现象，称为昼夜节律。根据昼夜活动的特性，可以分为四类：白天活动的，称昼行性，如多数鸟类。昆虫、一部分哺乳类；黄昏或晨曦活动的，称晨昏性，如夜鹰；黑夜活动的，称夜行性，如猫头鹰；规则活动的，称无节律性，如多数土壤动物。（2） 潮汐节律（月运节律）：很多海洋生物的活动是与潮水的涨退相联系的，称之为潮汐节律或月运节律。潮汐产生的条件是由月、日位移的引力而造成的。蛤蜊、藤壶等，涨潮时在水下觅食；蟹类涨潮时躲藏在洞穴内，当潮水退落时爬出洞穴，在海滩上捕食。如招潮蟹。（3） 季节节律：地球表面所接受的太阳辐射的时数发生季节变化，这种昼夜长短的变化影响着许多动物的活动。生活在温带地区的动物表现出典型的季节性活动周期。如大多数动物都有一定的繁殖季节，通常在春季繁殖；许多在冬季来临之前迁往南方温暖地区越冬。在热带草原地区，在一年中有明显的雨季和旱季的交替，因而生活在这里的动物的活动则与降雨量变化相适应。（4） 生物钟：生物生命活动的内在节律性就叫做生物钟。比如公鸡到清晨一定时刻鸡啼，猫头鹰的体温恰好在夜里十二点最高。生物钟是一种比喻的说法，并不是在动物体内真正有这种具体的形态结构，而是指动物体内存在着类似时钟的节律性。其实，生物钟不只是动物有，植物的生命活动也存在这种节律性。节律行为对于动物获得食物和适宜的生活环境，避开不良的生活条件有重要作用。（七）动物的择居行为回归择居行为回归是一种本能，依靠嗅觉和地磁作用完成。龟有固定的栖息场所，但其捕食范围不一定是固定的栖息场所，这样龟离开栖息地去捕食，可以达到较长的时间，然后又回到栖息地。此外蛇以及有尾的两栖类也有回归行为。迁徙择居行为：候鸟如家燕，杜鹃，黄鹂，大雁，野鸭，鸿雁等留鸟：麻雀、乌鸦、白头翁、喜鹊、画眉、鱼鹰、啄木鸟、鹰迁移择居行为：动物由于外环境的变化和种群内数量的变化，会离开原栖息地而外迁的现象。旅鼠每隔四年其种群数量可以达到高峰，为了生存，成群外迁，在外迁路上遇见大河大江会拥入水中集体自杀。（飞蝗、沙漠蝗，蜘蛛）蜜蜂的分群择居行为：原蜂后由于减少产量，也会被减少食物的供给，体重下降。在新蜂后出来前一周，蜜蜂开始分群，老蜂后带领下离开老家而去建立一个新家。（八）防御行为防御行为是指任何一种能够减少来自其他动物伤害的行为（不一定都是捕食）。可区分为初级防御和次级防御。初级防御不管捕食动物是否出现均起作用，它尽可能减少与捕食者相遇的可能性，而次级防御只有当捕食者出现之后才起作用。（一般，初级防御和次级防御的概念只适用于种间防御而不适用于种内，但是同种个体间的防御与次级防御有很多相似之处）。（1） 初级防御：穴居或洞居；警戒色；保护色：动物身体颜色与其栖息环境相似，以此避敌求生。贝茨拟态：一种无毒可食的动物模拟一种有毒不可食的动物的现象缪勒拟态：两个有毒的物种相互模拟，共同得到好处的现象拟态，保护色都是积极的和环境保持一致，警戒色则努力和环境保持鲜明的对比（2） 次级防御回缩（洞居或穴居动物最重要的次级防御手段，如软体动物闭壳、龟鳖缩头、刺猬卷身竖刺等）；逃遁（捕食者接近时通过跑跳、游泳、飞翔、不规则运动等逃跑）；假死（很多甲虫、螳螂、蜘蛛和负鼠科哺乳动物等短时间装死，以逃避吃鲜食的捕食者）。威吓（通过摆出可怕的样子或进攻姿态）转移攻击者的攻击部位（诱导捕食动物攻击自己身体的非要害部位）回缩:遇到危险时野兔迅速逃回洞内，管居沙蚕缩回管内，有刺动物将滚成球或将刺直立起来保护其软体部位.是多毛类、软体动物、龟鳖和刺猬常用的手段反击：动物在受到捕食者攻击时最后的防御手段就是利用一切可以利用的武器（牙、角、爪等）进行反击例：三刺鱼用刺扎捕食者的嘴绿蝗被捕捉后分泌出难闻的泡沫鞭蝎被捉后向捕食者喷分泌物（九）社会行为群居动物：蜂、蚁、白蚁；狮、象、鼠等群居形成：同类（至少生殖季节两性）接触；群居意义：有效猎食；有效逃避捕猎者群力合作御敌；警报（信息素、鸣叫、竖尾一白色）；更多生殖机会；共同抚育后代；对后天学习极为重要；社群的分类：开放型社群：一些动物和鸟类他们只在繁殖或者迁徙中集群。封闭式社群：一些昆虫、哺乳动物同一群中的成员有明确的分工，具有严格的识别机制，对外来成员攻击，杀伤等方法，如蜜蜂，猴子等。社会行为的类型和利他行为合作行为摄食上：蜜蜂的工蜂在外获知有花粉的信息后，即飞回蜂巢向其他工蜂传递信息。防御敌害上：狒狒在遇到敌害时，雄性为了保护雌性和幼体会排成一行，与狼、豹等敌害对阵。利他行为：1、 亲缘选择型：发生在家族或家庭成员内三只乌鸦一起抚养一窝雏鸟2、 互相回报型：双方都得到好处雌雄同体的两只鱼互相向对方产的卵上排精3、 互惠合作型：个体从合作中获得的好处大于他为合作付出的代价两只鸟一起保卫同一块领地，共同抵御外敌4、 行为操纵型：看上去是利他的，但却是受到受益者操纵的结果杜鹃向伯劳鸟巢中产卵，并含走伯劳鸟的卵，伯劳鸟替杜鹃孵卵并养育后代.2.竞争种内竞争：威胁、攻击、屈服、逃避种间竞争等级行为等级行为发生于那些具有严格性成员关系的社群动物中，如社会性昆虫额和一些以家庭式成员组成的哺乳动物社群中。如：蜜蜂的蜂群，蜂后有支配控制工蜂的权利，有选择雄蜂交配的权利，对于食物、居住条件也有优先权。通讯方式(1)视觉通讯：萤火虫等优点：快速、准确、信息量大；缺点：传递距离短、不能有障碍物(2)听觉通讯优点：不受障碍物影响；不受光线影响：最适合夜间通讯鸟类、兽类、昆虫报警、宣扬领地、炫耀、求爱等（3） 嗅觉通讯一化学通讯利用化学物质传递信息；地栖动物；夕卜激素（信息素Pheromone）定义化学物质-体外-同种（甚至它种）动物其他个体-行为上或生理上的变化（4） 触觉通讯视觉差的动物：蜘蛛捕食、求爱（“拨弦”一拨动网丝）；无法进行视觉通讯环境中的动物深海鱼类、洞穴动物；发达的鳍条、鳍刺；触角、爪等；⑸电通讯视觉差、无法进行视觉通讯环境中的动物热带浑浊水域中的鱼类（电鳗）；电场一感知障碍物、敌、友第三节行为的发生一、动物的先天性行为先天性行为由遗传基因控制，在动物的种族发展中形成，行为简单。1、 趋性：动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为，分正趋性和负趋性。如草履虫、寄生虫的趋化性，昆虫的趋光性，臭虫的趋热性及一些动物的动性。2、 非条件反射：动物通过神经系统作出反应，是动物某一部分的运动反应。3、 本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激决定，还与动物体内的生理状况有关，由遗传决定，但必须到一定的发育阶段才能出现。4、 动性:是指动物在一定的夕卜界刺激下所作随机的、不定向的活动。运动的结果总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激源。5、 横定向:是指动物总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或离开刺激源。二、动物的后天性习得行为（1） 习惯化：这是最简单的学习。当一种刺激重复进行时，动物的自然反应逐渐减弱，最后完全消失。这种现象称为习惯化，即逐渐无视某些刺激，习惯化的意义是使动物放弃一些对其生活无意义的反应。例：蜘蛛第一次听到音叉发出的声音会迅速躲避，但久了就不再惧怕，也不再躲避。（2） 印随学习：与一般的学习类型不同，它只发生在个体发育早期的一个特定阶段。印记学习存在敏感期。（3） 模仿：是靠从其他个体那里学得知识或技能，主要是靠观察其他个体的行为。例：黑猩猩模仿自己照片里的动作和表情。（4） 联想学习经典条件反射：把一个陌生刺激和一种报偿（如食物）联系到一起。操作性条件反射：和经典条件反射不同，