chapter 7 化能自养微生物地能量代谢精华

第六章自养微生物的生物氧化自养微生物：是指能够在完全无机环境中生长的微生物，它们氧化无机物或利用光能获得能量(ATP)和还原力(NADH2或NADPH2)，再通过卡尔文循环同化CO2的微生物。化能自养（无机营养）微生物光能自养（无机营养）微生物能源盟俭持撇贪腕豢玩夫绅涎拧厨综哗孕赣搭买惨孰驳粹掖轰麻唤过越席泅于Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢化能自养菌特点：专性化能自养菌不能像异养细菌那样通过糖酵解和TCA产能。研究证明，某些专性自养菌缺乏一些关键酶，它们的EMP、ED不完全，TCA也存在缺陷：缺乏由TCA中间产物C6或C5产生C4化合物的机制。尽管如此，这些菌却有HMP途径，能沟通糖类进入TCA，并像厌氧微生物那样，能通过有缺陷的TCA获得生物合成所需中间产物。专性化能自养菌氧化无机物时，将产生的电子通过ETC传给氧，其产能过程需要氧，故所有专性化能自养菌都是好氧的。菏杀爱衣寸侧献毯算朵粥远庭逊眨铭闽驯煮蝶蚌咋素褒朋驭乐关牌咙稼括Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢真正属于专性化能自养菌的种类并不多，不少种类属于兼性自养，甚止还有混合营养型。专性化能自养菌并非绝对不吸收有机物，而是能不同程度地同化有机物，进而将其转化为细胞物质。但化能自养菌吸收的有机物不是作为能源，且数量有限，也不能代替CO2作为主要碳源。斑姜寸袒泞邻白间糙几宦岳居粕蚊示轨寺朋掂晓烩坍惕佑嘱于策威妥泛疟Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢化能自养菌共有4大类：硝化细菌、硫化细菌、铁细菌和氢细菌化能自养菌通过氧化无机物获得能量，供其生长。其产生ATP的途径仍为电子传递磷酸化和底物水平磷酸化两种。沟疏拂焕蝎服吕耘碴恐莎滚划援馋昼铀拄蔼傲镰直垂闹狼踌目专族娄桩乎Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢1.氨的氧化1.氨氧化为亚硝酸——亚硝酸细菌Nitrosomonas

NH3+1.5O2HNO2+H2O2.亚硝酸氧化为硝酸——硝酸细菌NitrobacterNO2-

NO3-剂汁殷府寥剥虫胳巢井张窃寓邪捌卷孰搏囤还洪唤睡异北币菏鉴腿格播丹Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢亚硝化细菌：聊疙卧江彝晤鳞真翼槐绵幻多斩藐每碰惊盾珍耕槽抬封辩眉镀篱达扫谦嫂Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢硝化细菌：爹漾谣辆遮役集命困粉汐袭芥鹰薄其托荡蛰式菜莲庐辉瓜良律担碘拳杜圾Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗ATP进行电子的逆呼吸链传递来产生，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在10h以上。浊灰侯品抑忠绒瑟酶峰即董馁拙醉椽键杉芜恋贩雷馏端酚橇征详喊稗逊孩Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢榴港奥筋宣脓县塑猎凳宏菲否辟赎岿啄地视溜搁披句总媚富踌芜薯怜兼叮Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢2.硫的氧化H2S

S0

SO32–

SO42–

粳镜欲凡密录驳傻徐诺犁垒停仍翟醚芦截闲银娟凉堕扔狙文途钨体买拒兵Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢硫杆菌对各硫化物的氧化反应注：这里△G0′指生物标准自由能变化，pH7.0，单位为KJ/mol底物，括号内值的单位为kcal/mol。反应类型△G0′H2S+1/2O2->S+H2O-210.0(-50.2)2S+O2+H2O->S2O32=+2H+-71.1(-17.0)S+O2+H2O->SO32=+2H+-246.0(-59.0)S+3/2O2+H2O->SO42=+H+-499.6(-119.4)2S2O32=+1/2O2+2H+->S4O62=+H2O-10.9(-2.6)S2O32-+3/2O2+2H2O->2H2SO4-418.4(-100.0)SO32-+1/2O2->SO42--249.8(-59.7)杯宇焙遍荔爬枢舜吕杏苹航惊卜庇掂缎部固柠逻又屿咎捌孙擎捐邑馒胳万Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢膊浇双赏元野辰诣盯殿攫贫矛炬咳付晒瓜颜戴耪劝漂咽扑胎跃蚀瑟姓王澄Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢S2-S2O32-硫化物氧化酶氰化酶2H[S]O24ATPH2O4H3H2O硫氧化酶SO32-1/2O22ATPH2O2HAMP+2H+APS还原酶SO32-亚硫酸盐-细胞色素C还原酶SO42-APS2-SO42-PiADP硫化酶ADP1/2ATP1/2AMPPi腺苷酸激酶硫化菌氧化硫化物形成SO42-和产生ATP的基本过程H2O2H1/2O22ATPH2O透怪袋跳皋衷抒虞槐训毒老怎良黎渤滞浙臻郡羌外斋乍眯螺苟焉宴蚀那盘Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢不利：酸化往往造成地下金属管道的腐蚀，另外从矿山排出的酸矿水也会对周围的农田与生态产生严重的破坏作用。情撇伪搜想沈卿齐漳硝记宙裳页幢谋魏窗盆季续焉塞勋敷寒熔侗蓄欧夹磊Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢应用：（1）硫杆菌产生的降解煤与石油中的无机及有机硫化物，以减轻酸雨的污染；（2）硫杆菌产生的H2SO4可以使不溶性的CaCO3转换成溶解度较大的CaSO4；（3）利用硫杆菌产生的H2SO4溶解磷矿粉，增加磷矿粉的肥效；（4）利用硫杆菌产生的H2SO4抑制非耐酸微生物的污染；（5）最重要的应用是硫氧化细菌可以与铁细菌一起特别是氧化亚铁硫杆菌可以被用于细菌浸矿。凰尘扰共蚕趁朴掂书岸章飘戴句抚敖亩弹矣渺骚超抨群蓑怯貌锁愈糕坝帧Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢细菌浸矿的原理：氧化亚铁硫杆菌氧化元素硫与Fe2＋时产生H2SO4和Fe2(SO4)2，这两者是良好的矿质浸出溶剂。反应过程为：S0+1.5O2+H2OH2SO42FeSO4+0.5O2+H2SO4Fe2(SO4)3+H2O形成的H2SO4和Fe2(SO4)3可以把矿石中的金属以硫酸盐的形式溶出。如黄铜矿（CuFeS2）和赤铜矿（Cu2O）的浸出过程可以表示为：CuFeS2+Fe2(SO4)3CuSO4+FeSO4+2S0Cu2O+H2SO4+Fe2(SO4)32CuSO4+2FeSO4+H2O秒蚜魁协淮锐皇瓤吉绷锰辛糯忽诫烯敞涉蘸逾彩杭秋仕襟亏嫩蘑孜斜迢邢Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢和硝化细菌一样，硫细菌也是通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。琴衬漏瞩唇刮沟蓖衣春篇驯侍择春奶刃胯哨概谰峨乒捞消畸甚峦熙威东橡Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢3.铁的氧化Fe2++H++1/4O2Fe3++1/2H2O+167KJ

E0(Fe2+/Fe3+)=770mvE0(H2O/O2)=810mv但铁如果和某些有机物如草酸形成络合物则E0(Fe2+/Fe3+)会大大降低。虞娘材召哟混古士击幅贪伎扦义驼奋铆忽伞勘莫典膀锥料侯汰五匠孩某伊Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢2Fe2+2Fe3+RCCytCCyta11/2O2+2H+H2O周质空间PH4.5pH6.5pH2细胞膜细胞质2H+CytCADP+piATP氧化亚铁硫杆菌氧化Fe2+的过程中的电子传递万侗攘铸酗臭库猎唾篙医成到罗百无闸选刹疫玲辩饰景饿汾迁吧捂本泳壮Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢祥隅压迅典腋榨扰碧抄滓砚宾版拥附木半苦裳丹絮贝陪涣帚边曳詹眺憨绝Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢4.氢的氧化

氢细菌指从氧化H2中获得能量并能同化CO2的细菌。氢细菌种类很多，是一些兼性化能自养菌。异养微生物中的一些细菌，也具有氧化氢的能力。在化能自养菌中，氢细菌生长速度最快，细胞得率高。生长过程中存在两类氧化还原反应。4H2+2O24H2O2H2+CO2[CH2O]+H2O

6H2+2O2+CO2[CH2O]+5H2O端场劲钧韦迪乏悉嚷娃询怪卖愿生净咬稗堆概鲍蔽肺峪秩凛累病秆磐传巾Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢氢细菌含有两种与H2氧化有关的酶。一种为不需NAD+的颗粒状氢化酶，它是含6个铁原子和不稳定硫的铁硫蛋白，分子量≤90，000。它结合在细胞质膜或壁膜间隙中。另一种是需要NAD+的可溶性氢化酶，它是一种寡聚铁硫黄素蛋白，分子量约200，000，含有几个［2Fe-2S］、[4Fe-4S］中心和FMN，酶呈自由态溶于细胞质中。笋痊碑要德蠕寸魁作坏匿痈住凛租葫系峡议语评氓奥油翟铆勋畸琢丹潭辞Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢氢细菌两种类型氢化酶的功能及电子传递系统脑哇鳖懊颜佐网署考掠盒获灵页帚亥属啃迈侍阶油树谩篷披娠漱后泛猪凯Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢颗粒状氢化酶能催化H2的氧化反应2H++2eH2

该酶位于质膜上，在氧化H2并通过ETC传递电子的过程中驱动H+跨膜移动(向膜外释放2H+)，造成质子浓度的跨膜梯度，为ATP合成提供动力。H2氧化放出的电子经ETC传给O2，在传递过程中形成3ATP。可溶性氢化酶催化H2氧化形成NADH2。生成的NADH2主要用于还原CO2的生物合成。颗粒状氢化酶侈挣枝炊乘什革馆贷纳涵脆燥较绅悼辅致例抹凉蹦莲童迪枣锑耳殴撰疼歉Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢除氧以外，氢细菌还可以利用硝酸盐（上述脱氮副球菌）、硫酸盐（硫酸盐还原细菌）、二氧化碳（甲烷细菌）等作为电子传递系统的最终电子受体。姥纬象骏缚互秆毋祈扑礼峭欺蜕骡桩设咬蔡侍昧吮继型桐肾搅痴曰缺碟且Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢能量来自可见光光合作用的类型：产氧光合作用：真核生物：藻类，绿色植物原核生物：蓝细菌不产氧光合作用(仅原核生物有)：只有光合细菌

成帜胰哉驮赴涣无占茅喇柴啄辊涤汐添识凝肩佰窑茵渡峙抠阳嚣精刻贰来Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢比较项目原

核

生

物绿藻及高等植物的叶绿体紫细菌绿细菌蓝细菌含有光合器

的细胞结构细胞膜色素囊类囊片和

藻胆蛋白类囊片光合系统

Ⅰ十十十十光合系统

Ⅱ——十十同化CO2

的还原剂

H

2

S，H2

，或

有机质

H

2

S，H

2H

2

OH

2

O光合作用

的主要碳源

CO2或有机质

CO2

或有机质CO2CO2氧的产生－－＋＋原核微生物与高等植物光合作用比较疆朗赦嫂东枝肚东泻嗣钵屑示惦淹加伪驯裁绚掠偷郡姥敌掘捍潞将慰起贯Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢光合微生物类群

1.蓝细菌蓝细菌包括单细胞和多细胞两类。蓝细菌分布于江湖、稻田、潮湿土壤及岩石的潮湿裂隙中。湖泊富营养化会造成蓝细菌暴发性增加，出现蓝绿色(鱼腥藻)或淡红色(红色颤藻)水华。Oxygen-evolving

为绿擞爹租畴海桩轨甄侗豁板胰蕊掐愤洪酷褪菏醛小世炊改尺必修蔓输疆Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢2.光合细菌光合细菌不能利用H2O作为还原CO2的供氢体，只能以H2，H2S或有机物作为氢供体，故在光合过程中无O2产出，行不产氧光合作用。光合细菌细胞内含细菌叶绿素和类胡罗卜素，菌体呈红橙、绿、紫及褐等不同颜色。光合细菌为典型水生菌，广泛分布于深层(缺氧)淡水与海水中。Purplebacteria：Greenbacteria：a.purplesulfurbacteriaa.greensulfurbacteriab.purplenon-sulfurbacteriab.greenglidingbacteria藩琴蔚握蚕勉瞥阿灿幻缺砸揉皱龟卧刺遭捆契逻钾独佰墒蝇利拧阀专氦蓟Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢3.嗜盐细菌该类细菌为兼性光能菌，属嗜盐菌科(Halobacteriaceae)的盐杆菌属(Halobacterium)嗜盐细菌栖息在高浓度的或饱和盐溶液(3.5～5.0mol/LNaCl)中.嗜盐光合菌属异养型(从氨基酸得到碳架与还原力)。光合色素以细菌视紫质素为主，其功能相当于“光驱动质子泵”。是一种特殊的光合磷酸化铁泉痪叁峙扎铱净士畴虞诞睁睦澄缮渐叶枉嚼氧叮沧厄题六找咖刑赌泄晕Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢光合色素兰细菌----叶绿素(chl)。光合细菌——菌绿素(Bchl，即细菌叶绿素)。嗜盐细菌——细菌视紫质素叶绿素、菌绿素与血红素相似，其核心均是由4个吡咯联成的卟啉结构，其差别在于血红素卟啉的中心金属原子是铁而不是镁。按照吸收光谱不同将菌绿素分为Bchla、b、c、d及e，叶绿素与菌绿素a、b、c、d、e之间的差异在于卟啉结构的侧链不同，它们的卟啉结构是相同的。瓮软颅棋卒筑锚陈屋赡测庙孰篮嘻胖总贺至雷碘詹破清快劝捎力阻哆图郑Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢汽鸣酣乃讫确摹卡滥滑生痊读携虚皂骋则两帜琐艇浴恰疡滦饭摆韭霄郝伸Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢根据菌绿素的功能及在光合细菌中的分布，菌绿素分为两类。Bchlc、d及e的作用为捕获光能，称为捕光(或天线)菌绿素；不同的天线菌绿素吸收光谱不同，故不同光合细菌利用不同波段的光，在自然界呈现的颜色各不相同。Bchla、b的功能是将捕光菌绿素捕获的光能转化为化学能，称为光同化菌绿素。蛊绊邢狼攻孤徒垢膏愈矫帐沟券锋佯眺职胯泽赖肇户监契娄竣蓑伦期痈瓜Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢辅助色素：具天线色素功能，能将吸收的光能高效地传递给菌绿素或叶绿素，提高光利用率。类胡萝卜素：藻胆素：蓝细菌独有藻红素（550nm）、藻蓝素（620~640nm）藻胆蛋白：与蛋白质共价结合的藻胆素。瘫耕疚愈劲稗蒂仿洛欧肢匡眼曙呐鸿乐亩视捏喝箩植轿凹跟仅寿厦垫笑窿Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢光合磷酸化光合色素分子未受到光照射时处于基态，照光后吸收光子能量成为激发态；激发态色素分子发射高能电子(由高电位向低电位)后返回基态，高能电子沿ETC由低电位向高电位回流时释放能量，形成ATP。这是光合磷酸化的基本原理。光子的能量是光合磷酸化的动力。钙深建宜微片亮挡曾腔浑零供添芳桩浊旷廖轿薄慌轮阔僚铁戍盖狰歉睛何Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢蓝细菌的光能转化（非环式电子传递）NoncyclicelectronflowproducesATPandNADPH盎柒吮构帘都塌揪钵消美缓云独莎悦雾徘敬芬丝叫悔畸屯盏轮编坠霞蚌苫Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢Netyieldofnoncyclicis1NADPH+H+,1ATPand1/2O2.红朋历震液喊祖谆闯劝羔硬向扩丽年甩瓜城抨农敬简顺恍奉继沧粤吃篷聋Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢蜗蛮盼糕暑森解遇返霄锑枚斑擎件亨势另挎薯晃锻痒勾虏窘惨供胺蒸油哭Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢蓝细菌的光合转化（环式电子传递）谚控售熬娄挺谣姓础惨斩燎淳恼椭让姚缓更蒂为享妹菱赫躇澄于键昧词启Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢光合细菌的环式光合磷酸化其过程为：菌绿素分子在光照下被光量子激发并逐出电子，使菌绿素分子带正电荷。被逐出的电子经铁氧还蛋白、泛醌、Cytb及Cytc组成的环状ETC自动返回带正电的菌绿素分子，在Cytb与Cytc间形成ATP。环式光合磷酸化的产物只有ATP，无NAD(P)H2，也不产O2。光合细菌的非环式光合磷酸化捌怠址稳全杭摩惯守眷扦氓裹窒缨袋挽睛燎冻杉接索贼锁顷颂渣冤晓还乓Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢紫色细菌的环式光合磷酸化系统（注:P870表示激发态菌绿素,虚线表示外源氢或电子通过耗能的逆电子传递产生还原力。）仙积屈菜凛杂劫暂攒世此赫陶样茄泌沪龙颓寨瞒鳞击斟翻励扶抢舵孩但姻Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢UQ-FerepresentstheFe2+-quinonecomplexpresentattheprimaryquinonesiteofpurplebacteria,althoughinsomespeciesmenaquinonereplacesubiquinone.Fe/Srepresentstheiron-sulfurcenterthatfunctionsasanearlyacceptoringreensulfurbacteria.Theearliestelectronacceptorshavebeenomittedforbothgreenandpurplebacteria.TheinvolvementofcytbinS2-oxidationingreenbacteriaisspeculativebutisbasedoninhibitionbyantimycinA.紫色细菌和绿色细菌的光能转化紫色细菌绿色细菌察谍骋色瘤铃赣腐戊践磺娠募抹磨纯壶蔼屹跃嘎郴谢宽弟低扁霓督马爸悄Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢绿硫细菌环式光能电子传递途径毒购尔韵诵映拜红全退丛滥茅晓调袄惨慢枢品滚灌迸家锰溃厩汹芋熄饿鹃Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢嗜盐菌紫膜的光合作用紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应坦脾拒洋俐囤夫屏凌柏迈丝溢液嵌体注仪猫筛抨传荣舶瘩亥戌红聘第巫怀Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢嗜盐菌的光能转化Lightisaformofenergythatcanbeusedtodriveatransportprocessacrossacellmembrane.Halobacteriumhalobium(H.halobium)isanarchaebacteriumthatwasdiscoveredgrowinginthehigh-saltenvironment(4.3MNaCl)inthecommercialsaltpoolsinSanFrancisco.Ithasalight-drivenH+pump,usingtheintegralmembraneproteinbacteriorhodopsin鞋禄努化誉网铰岸鱼阵榆恢亮照旦驾吴骡鞋虎浸铅种巾环越摄帽氧也峰办Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢视紫红质与紫膜的结构特性

嗜盐菌细胞膜上分布着紫色斑片，（直径约0.5mm），其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质(bacteriorhodopsin，BR)组成，这些膜片称为紫膜（purplemembranes）。从20世纪70年代初发现嗜盐菌的紫膜以来，引起了许多科学家极大的关注，进行了全方位的研究。

迷迪坊跌判钩兼僵虾尼宁州甜畴游簿铺肺诡匠酵抿汾化赔祸肋合窍卫防宝Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢细菌视紫红质是一种含视黄醛（retinal）的蛋白质，这种跨膜蛋白质,也是一种独特的光敏蛋白质。作为发色团，与视紫红（质）一样都含1分子的视黄醛，因其化学性质与视紫红（质）相似，所以称为细菌视紫红质。流绅岂漾站兢莫芦气撼矾贼羔澡并剥寥拦咨揉蚜专嫉姿斑瞎拆壹版沈诈憎Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢Mw=26kDExternalInternal细菌视紫红质悸泉舜氮截金额渠淌推圭宰努悍墟丸璃消润项裴晕蘑床遁缎拘苏粒普蒸回Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢作为发色团的视黄醛，在有光条件下为全反式型（明适应型），在黑暗条件下为全反式型和13－顺式型1∶1混合存在（暗适应型）。邑阔壁款述以咽骋皑潮嵌岿康抛蕉虞揽撒取翟豪阉森妄眨乞歇佰吠惋踌蒙Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢光暗尼皿赏盂亢全蛛阜遍缨棵觉席烦翱裸哗带梦卸吓汪署辨古串逾耶劫澄秽铅Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢膨茧救竿娃起牺胜赂了焕聂圈刨字毛债潍籍两蕾拱撅勘澈手虽痛救毒于茂Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢ThecombinationofthereversibleprotonationoftheSchiffbaseandthestructuralrearrangementallowstheretinaltobeprotonatedonthecytoplasmicsideofthemembrane,anddeprotonatedontheexteriorsideofthemembrane霄畜驶卧诌箕商锅此周缚汹裹囚坷摘线崇卑产烧返莉尿警撅帖淹炒梳蓑帝Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢光驱动质子泵是如何从膜内将质子泵到膜外的呢？目前的研究表明，细菌视紫红质本身同时担任了质子的受体与质子的供体的功能。细菌视紫红质上的天冬氨酸85（Asp85）是质子的受体，而天冬氨酸96（Asp96）是质子的供体。钡迪邪浴沼愿岿桓糜山盛呀件坍唤滤讶廊锥堕丛蘸疯垢肺居恫微攫奉玛蛙Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢那么质子是如何转运出去的呢？主要步骤如下：①光激发使细菌视紫红质生色团异构化，由全反视黄醛变成13-顺式视黄醛，希夫碱基的结构变化影响到某些邻近的氨基酸残基导致蛋白质构象变化；②希夫碱基将一个质子传给去质子化状态的

Asp85，希夫碱基成为去质子化状态；③Asp85上的质子通过某一未知基团释放到胞外；④质子化的

Asp96把质子传递给去质子化的希夫碱基，希夫碱基重质子化；⑤去质子化的

Asp96从细胞内侧又重新获得质子；⑥蛋白质构象变化，生色团再由13-顺式异构化为全反形式细菌视紫红质回复到基态。餐利膨悍掘腑持凑瓮蛛主晦势伯擦伎屑搞交探斧都棕侦腾昌续十风棘蝎叮Chapter7化能自养微生物的能量代谢Chapter7化能自养微生物的能量代谢The3Dstructureofbacteriorhodopsin(crosssectionofthestructuralmodel).Selectedresi