动物行为学研究方法

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第一节归纳

行为是基因与环境互相作用的结果。基因的变化（如转基因，基因敲除或下调等）最后表现为与基因相关的行为变化；环境的变化（如声、光、电的刺激和药物的办理）不仅其

自己可直接影响动物的行为，并且可经过对相关基因的影响而改改动物的行为。学习和记忆更是这类相关基因与环境互相作用的行为表现的一种形式。学习是一个获取外界环境信息

（对动物而言）或相关世界知识（对人类而言）的过程；记忆则是对这类信息或知识进行加工（encoding）、存储（storage）和再现（retrieval）的过程。人类的记忆复杂，包含对事件

与物体的清楚记忆（explicitmemory）或描述性记忆（declarativememory）和与学习没关（如

适应性和敏感性）或相关（如操作技术和习惯养成）的模糊记忆（implicitmemory）或非描述性记忆（nondeclarativememory）。而动物记忆相对较为简单，包含短期记忆（shorttermmemory）和长久记忆(long-termmemory)；前者一般连续几分钟到几小时，后者则连续24小时到数天.数周甚至更长时间。与此相对应得是工作记忆(workingmemory)和参照记忆(referencememory)。工作记忆是将获取的信息进行加工并存储较短的时间，因此代表短期记忆；参照记忆是指对在整个实验过程中（测试的任何一天）均合用的信息进行加工存储的过程，因此代表长久记忆。记忆的脑系统特别复杂，迄今仍不清楚。早在20世纪40年月末，有名神经外科医生WilderPenfield第一个获取凭据表示，记忆的加工可能是在人脑的某些特别部位进行。他从上千例的病人观察到，电刺激病人的脑颞叶皮层（temporallobes）会产生一连串对初期经验的回忆，病人称之为“经验反应”（experientialresponse）。几年后一次有时的时机，为了给一个患癫痫长达10年的病人实行脑手术治疗，Penfield将病人双侧的海马·杏仁核和部分颞叶皮层切除。术后发现，病人的癫痫症状大为改进。但猜想以外的是，病人的记忆同时受到破坏性的伤害。固然病人保留了几秒到几分钟的短期记忆，且对手术前的事件有特别好的“长久记忆”，但是，他却不可以将短期记忆转变成长久记忆。对人·地点或物体等信息的保持不超出一分钟。并且，他的空间定位能力也大大遇到削弱，甚至花了长达一年时间才学会走一条环绕一栋新房的路而不至迷路。事实上，全部因手术或疾病使内侧颞叶的边沿结构受到广泛伤害的病人都拥有近似的记忆缺点。这些结果说明，大脑边沿系统在记忆调理中发挥重要作用。此后近半个世纪的研究表示，脑内最少存在5个不一样样的结构系统相对特异性地参加学习记忆的调理，包含海马、杏仁核、皮层（特别是鼻周皮层，perirhinalcortex）、小脑和背侧纹状体。针对这些脑结构建立了相应的拥有必然特异性地学习记忆的行为测定方法。海马是空间记忆的最重要的调理脑区，同时也参加情绪记忆的调理。毁损海马回以致空间记忆的完全缺失，情绪记忆也会减弱，但不会圆满消逝。这是因为情绪记忆主要由杏仁核调理。测定杏仁核依赖的记忆主要用条件惧怕（fearconditioning）法；而测定海马依赖的记忆方法规很多，包含各种迷宫和控制性回避(inhibitoryavoidance)实验等。鼻周皮层是调理视觉物体记忆（visualobjectmemory）的特异性闹区，常用物体认知模型（objectrecognition）检测。小脑是调理与骨骼肌反应相关的经典反射的特异性脑结构，眨眼反应（eyeblinkconditioning）模型对小脑依赖的记忆有很高的特异性。纹状体对刺激-反应习惯（stimulus-responsehabit）的学习记忆过程其重要作用，主要调理与药物滥用相关的学习记忆。测定纹状体记忆的方法极少，当前主要用赢-留放射臂迷宫（win-stayradialarmmaze）法。纹状体毁损会以致动物

在这一模型上的记忆操作阻截，而毁损海马或杏仁核对这类记忆没有显然影响。说明赢-留

放射臂迷宫法对纹状体记忆拥有特异性。

尽管记忆的发活力制仍不清楚，但愈来愈多的凭据表示，环磷酸腺苷-蛋白激酶A（cyclic

AMP-proteinkinaseA,Camp-PKA）信号系统对记忆起重视要的调理作用。激活与刺激性G

蛋白（Gs）相偶联的受意会刺激腺苷酸化酶的活性，因此使cAMP形成增添，并激活PKA.PKA

cAMP反应单元联合蛋白（cAMP-responsive-element-bindingprotein,CREB）磷酸化并激

活，从而促进与记忆相关的基因表达，最后使记忆增强。其余，分裂素激活蛋白激酶/细胞外信号调理激酶（mitogenactivatedproteinkinase,MAPK/extracellularsignal-regulatedkinase,ERK）信号通路也以近似的磷酸化方式调理CREB的活性，从而调理记忆。因此，除了用脑部结构毁损的方法从解剖上去除某一特定的脑内结构对记忆的调理功能以外，凡是能影响上述信号通路功能的药物（如NMDA受体拮抗剂MK-801和MEK控制剂U0126减弱记忆；4-型磷酸二脂酶（type-4phosphodiesterase,PDE4）控制剂则增强记忆）或相关的办理

（如转基因或基因敲除或下调）均可影响学习记忆过程。

学习记忆研究是当今生物医学界最为热点的领域之一。这方面的发展可谓日异月新。新的或

经改进的研究方法和手段层见迭出。因此，本章不可以能把全部相关学习记忆的研究方法逐个

进行描述，但是选择一些有代表性的常用方法加以介绍。其余，所用仪器设备也不但限制于

本章所介绍的内容。在同一实验中，不一样样实验室所用仪器设备会有所不一样样，但实验结果应该

一致。

第二节迷宫

一、Morris水迷宫

本实验由美国科学家RichardGMMorris于1981年建立。最先用于研究脑内结构对学习和

记忆的调理作用，此后逐渐发展成为当前最为常用的讨论动物学习与记忆的模型。这一实验的基础是，啮齿类动物在水中有激烈的闪避水环境的动机，并以最快、最直接的门路逃离水环境。学会闪避水环境的过程表现动物的学习能力；依据四周环境进行空间定位，有目的地

游往水中安全的地方（平台），表现动物的空间记忆能力。

（一）实验设备

实验用大鼠或小鼠进行。大鼠水迷宫实验设备由上海欣软信息科技有限公司制作，包含一

个灰色或黑色圆形水池（直径200cm，高100cm；小鼠规格尺寸减半）、一个平台（直径10cm）、

一台追踪摄像机以及摄像机相联的计算机（图25-1）。池内盛水，深50cm，水温为摄氏

22~24℃。平台置于水面下2cm（小鼠为1cm）。在水中加入奶粉或牛奶将水搅浑省得让动物

看清水下平台。摄像机位于水池中央上方200cm，可记录动物的地点、游泳距离和时间（从

而可计算出游泳速度）以及游泳路径等。房间四周墙壁上贴上色彩鲜亮、形状不一样样的图画用

为迷宫表面示（extra-mazecues）。

（二）实验方法分获取性训练、探查和对位训练3个过程。1．获取性训练（

Acquisitionphase）理论大将水池分为

4个象限，平台置于此中一个象限区的中央。1）将动物（大鼠或小鼠）头朝池壁放入水中，放入地点随机取东、西、南、北四个起

始地点之一。记录动物找到水下平台的时间（s）。在前几次训练中，假如这个时间

超出60s，则指引动物到平台。让动物在平台上逗留10s.

（2）将动物移开、擦干。必需时将动物（特别是大鼠）放在150W的白炽灯下烤5min，

放回笼内。每只动物每天训练4次，两次训练之间间隔15~20min,连续训练5d。

2．探查训练(probetrial1)最后一次获取性训练结束后的第二天，将平台撤掉，开始60s

的探查训练。将动物由原来平台象限的对侧放入水中。记录动物在目标象限（原来搁置平台

的象限）所花的时间和进入该象限的次数，以此作为空间记忆的检测指标。

3．对位训练（reveralphase）测定动物的工作记忆（workingmemory）。探查训练结束后

的第二天，开始保持4天的对位训练。将平台放在原来平台所在象限的对侧象限，方法与获

得性训练相同。每天训练4次。每次记录找到平台的时间和游泳距离以及游泳速度。

4．对位探查训练（probetrial2）最后一次对位训练的第二天进行。方法与上述探查训练近似。记录动物60s内动物在目标象限（平台第二次所在区）所花时间和进入该区的次数。

（三）注意事项

1．比较食品驱动的模型（如放射臂迷宫），水迷宫实验的最大长处在于，动物拥有更大的、逃离水环境的动机。并且不用禁食，特别适合老年动物的测试。加上它对衰老惹起的记忆减弱特别敏感，因此，水迷宫最常用于老年动物记忆的研究。2．如用小鼠，除游泳池尺寸约为大鼠的50%以外，平台直径也较少（7.5cm）。实验方法与

大鼠近似，但训练周期较短。一般获取性训练3天共训16次（第一天4次，后两天每天

次；两次训练之间的间隔5~10min，第四天为探查训练，第五、六天为对位训练，每天训练

6六次，第七天为第二次探查训练。

3.如用肉眼观察，在全部试验过程中试验着素来坐在同一地点，距离泳池近来的边沿约

60cm。

4．每天在固准时间测试。操作柔和，防范不用要的应激刺激。

5．当与其余同类实验比较较时，要注意到动物的性别、品系、泳池的尺寸和水温等多种因素对实验结果的影响。其余，当以游泳速度作为观察指标时，及骨骼肌发育状况等对游泳速度可能造成影响。

要考虑到动物的体重、年龄以6．用老年动物进行实验时，应确认动物的游泳能力和视力不因年龄增大而影响行为操作。

其方法以下：将平台露出水面以使动物可以看见平台。动物放入泳池后如毫无困难地直接游向平台，说明动物的游泳能力和视力均正常，可以开始实验。

7．游泳对动物是一个较大的应激刺激，可惹起神经内分泌的变化。这些变化可能对实验结

果造成搅乱。对老年动物，严重时可惹起心血管疾病而以致卒中甚至死亡。因此，必需时可将动物多次放入泳池或适合延长其游泳时间以增添动物对游泳的适应能力。

8．当用牛奶或奶粉搅浑泳池的水时，要按期换水省得水腐败变质；如用白漆达到相同目的

时，必然保证白漆对动物没有毒性。

二、放射臂迷宫

放射臂迷宫（radialarmmaze）实验也是最为常用的讨论动物学习记忆能力的模型之一，

由Olton等人于20世纪70年月中期建立。其基本依据是，控制进食的动物受食品的驱遣对

迷宫各臂进行研究；经过一准时间的训练，动物可记着食品在迷宫中的空间地点。该方法可

同时测定动物的工作记忆（workingmemory）和参照记忆（referencememory）。所用动物包

括大鼠、小鼠和鸽子。这一模型对脑区毁损和多种药物均很敏感。后者包含乙醇、东###（抗

胆碱能药）和MK-801(NMDA受体拮抗剂)等。

（一）实验设备实验多数采纳八臂放射迷宫，也有采纳十二臂也许二十四臂迷宫。

这里介绍上海欣软信息科技有限公司生产的八臂迷宫。每个臂长41.9cm，宽

11.4cm，高10.1cm；其上有一透明盖，双侧各有两个相对的光电管。迷宫中央八角形区的直径为27.4cm；上有一透明顶盖。中央区通往各臂的进口处有一活动门，用来对动物的进出臂进行控制。迷宫与计算机相联。也可用摄像追踪系统（videotrackingsystem）代替光电管来记录动物在迷宫内的活动行为。搁置

迷宫的房间内有一些外面表示（extramazecues）。动物在迷宫内可以看见这些表示，并借此进行空间定位。实验用大鼠或小鼠进行。

（二）实验方法

1．动物适应实验环境1周后，称重，禁食24小时。此后每天训练结束后限制性地恩赐

正常食料（据体重不一样样，大鼠16-20g，小鼠2-3g），以使体重保持在正常进食大鼠的80%~85%。

2．第二天，迷宫各臂及中央区分撒着食品颗粒（每只4~5粒，直径约同时将4只动物置于迷宫中央（通往各臂的门打开）。让其自由摄食、研究

3~4mm）。此后，

10min。

3．第三天，重复第二天的训练。这一过程让动物在没有很强的应激条件下熟习迷宫环

境。

4．第四天起，动物单个进行训练：在每个臂凑近外端食盒处各放一颗食粒，让动物自由

摄食。食粒吃完或10min后将动物拿出。

5．第五天，将食品放在食盒内，重复前一天的训练，一天2次。

6．第六天此后，随机选4个臂，每个臂放一颗食粒；各臂门关闭，将动物放在迷宫中央；

30s后，臂门打开，让动物在迷宫中自由活动并摄入食粒，直到动物吃完好部4个臂的食粒。

如经10min食粒仍未吃完，则实验停止。每天训练两次，此间间隔1h以上。

记录以下4个指标：○1工作记忆错误（workingmemoryerrors）,即在同一次训练中动

物再次进入已经吃过食粒的臂；○2参照记忆错误（referencememoryerrors），即动物进入未曾放过食粒的臂；○○3总的入臂次数；4测试时间，即动物吃完好部食粒所花的时间。此外，计算机还可记录动物在放射臂内及中央区的活动状况，包含运动距离和运动时间等。连续5次训练的工作记忆错误为零、参照记忆错误不超出1次时，可以开始药物测试或脑内核团结构毁损实验。一般先给溶剂（如生理盐水），再给削弱记忆的药物（如东~~~~MK-801等），此后加用增强记忆的药物，剂量由低到高。(三）计算与数据剖析用两个指标讨论动物的记忆，即工作记忆错误频率（frequencyofworkingmemoryerrors）和参照记忆错误频率（frequencyofreferencememoryerrors）,分别等于工作记忆错误或参照记忆错误与总的入臂次数的比率。用这两个指标分别讨论工作记忆与参照记忆。同时，计算均匀研究时间（averageexplorationtime）,即测试时间与总的入臂次数之比，为讨论一般运动活性的指标。依据毁损的

脑区结构或所给削弱记忆的药物的不一样样，工作记忆错误频率和/或参照记忆错误频率显然增高，记忆增强药物或治疗可使这类错误频率降低。

（四）注意事项

1．小鼠放射迷宫设备和实验程序与大鼠近似，但迷宫规格应比大鼠迷宫小1/4~1/2，以

免增添小鼠行为操作难度。

2．本实验也可只用来测定工作记忆。方法中独一不一样样的是，在全部放射臂均搁置食粒，而不是只选4个臂搁置食粒。

3．慢性应激对动物的迷宫操作可产生影响，且存在性别差异。经过慢性应激此后，雄性大鼠记忆力减弱，表现为记忆错误频率增添；雄性大鼠的空间记忆反而增强，表现为错误频率减少。

4．即便在限制进食条件下，也应让大鼠体重每周增添5g，省得动物因营养不良而患病。

剔除身体状态不良的动物。

5．迷宫四周的任何一件物件均可被动物用来作为空间定为的标记。去除或挪动这些标记

可能使动物操作困难并降低迷宫臂选择的正确性。

6．依据实验目的的不一样样迷宫放射臂的数量可不一样样，包含8、16、24、32、40和48臂迷

宫。迷宫臂越少要求动物记着研究过的臂也越小，动物的行为操作就越简单。增添臂

的数量一方面增添了对动物空间记忆的要求，另一方面也引入了更多的、有必需考虑

的搅乱要素（比方过去的迷宫学习对当前所测记忆的影响）。因此，平时使用8臂放

射迷宫，既可减少不用要的、过多臂的搅乱，又可缩短训练和测试所花的时间。

7．所用食品平时为小块的、带巧克力味（动物最喜爱的滋味之一）或甜味的早饭圈（每

10mg）；也可用液体食品（如巧克力奶或水）。后者对于测试某些影响动物对固体食品吞咽的药物（如东###）特别合用。

8．影响动物迷宫操作主要有两大概素：对迷宫或观察者的惧怕与动物研究习惯和已知放在迷宫臂内食品的驱遣。惧怕要素过强会阻截动物的迷宫操作，使动物素来逗留在迷宫的某一个地方而不去研究。缺少对食品的渴求也会产生近似结果，增添对动物的抚摸，必需时加高迷宫臂的侧墙，有助于减少动物的惧怕。如食品的驱遣作用不足，可减少食品量，但必然同时监测体重和一般身体状况。平时大鼠体重不该低于禁食前的80%；对多数大鼠，体重降低15%即可。

9．与水迷宫不一样样，放射臂迷宫适合频频测试或长久记忆的测试。一般以为，工作记忆代表短期记忆，参照记忆代表长久记忆。

三、T-形迷宫

近半个世纪前，Kivy和Dember等证人明大鼠能鉴识T-形迷宫（T-maze）两臂颜色的变化。他们发现，将雄性大鼠置于T-形迷宫的骨干臂15~30min，让其能看见、但不可以进入黑白两臂。此后，改变此中一个臂的颜色，使两臂同为黑色或白色。让大鼠自由选择T-形臂。结果显示，大鼠老是选择改变了颜色的那个臂（新异臂）。这一过程要依赖动物的记忆来完成。由此发展而成的T-形迷宫实验成为当前用于讨论空间记忆的最常用的动物模型之一。自然，此刻的T-形迷宫使用的是食品而不是臂的颜色作为动物研究的动力。平时用这一模型来研究动物的空间工作记忆（spatialworkingmemory），即测定动物只在当前操作时期合用的信息。经改进后的T-形迷宫也可用来讨论参照记忆（referencememory），即记录在这一实验中任何一天、任何一次的测试都合用的信息。（一）实验设备这里介绍上海欣软信息科技有限公司制作的大鼠T-形迷宫。迷宫由两个长46cm、宽10cm、高10cm的目标臂（goalarms）和一个与之垂直的长71cm、相同宽度和高度的骨干臂（stem）或初步臂（approachalley）构成。骨干臂内置一个16cm*16cm的初步箱，并有一闸门与骨干臂的另一部分相联。实验用雄性成年大鼠。饮水不限，但进食控制在每天16~20g，以使体重保持在非进食大鼠体重的85%。在整个训练和测试期间，大鼠体重每周增添不超出5g。（二）实验方法这里介绍传统T-形迷宫实验和T-形迷宫自主交替实验。（1）适应在T-形迷宫臂内分撒6粒食丸（45g），让大鼠适应迷宫5min，每天一次，连续5天。

2）逼迫选择训练将大鼠放入骨干臂的初步箱，打开闸门，让大鼠进着迷宫的骨干

臂。随机、交替选择左右两臂之一放入4粒食丸，同时关闭另一臂，使动物被迫选择食

物增强臂并完成摄食；每天6次，连续4天。

3）延缓地点般配（delayedmatching-to-position,DMP）训练

1）将动物放入闸门关闭的初步箱，打开闸门，让动物进入骨干臂。

2）关闭一侧目标臂，逼迫动物进入另一侧开放臂以获取2粒食丸奖励。

3）马上（最短延缓，少于5s）将动物放回骨干臂，开始般配训练中的第二次训练；此时两个目标臂均开放。动物将两前肢和最少两后肢的一部分置于一个目标臂时完成“一次

选择”。动物返回到逼迫选择训练时进入过的臂则获取食品奖励（4粒食丸），记录一次正

确选择；若动物进入另一臂，则没有食品奖励，并且将其限制在该臂内10秒，记录一次

错误选择。

4）一次般配训练结束后将动物放回笼内5~10min（与此同时训练其余动物），再重复下一

次般配训练。每天8次。

动物连续两天的正确选择次数达到15/16，则以为达到标准，可以开始实验。如动物经过

天训练依旧达不到标准，则予以裁汰。

5）动物训练达标后一天，恩赐一次般配训练。所不一样样的是，逼迫选择训练后，将T-形迷

宫旋转180度，再进行上述开放臂的训练。这样做的目的是讨论动物能否为定位性操作

（有赖于迷宫外信号）或反应性操作（不依赖迷宫外信号）。

6）接着两天，每天恩赐10次般配训练，每次训练间隔为60s，用以讨论动物的工作记忆

操作。记录进入食品增强臂的次数和再次进入非增强臂的次数。后者被以为是工作记忆错误。正常健康年轻的大鼠几乎每次均能正确操作。当操作坚固、且选择正确率高（工作记忆错误少于10%）时，可进行药物测试或脑区毁损后的操作实验。

2．T-形迷宫自主交替实验（spontaneousaltemationonaT-maze）1925年，Tolman初次

报导了一个风趣的发现：在迷宫实验中，大鼠极少重复进着迷宫的同一臂。大鼠以这类重复交替的方式研究四周环境。因此，即便没有食品奖励，大鼠依旧保留对所研究地域有必然的奇怪感。正常的交替操作与圆满的工作记忆能力相一致。用药理或解剖毁损的方法可改变这类交替操作行为。实验方法以下：

（1）充分抚摸大鼠每天1~2min，连续5~7d。因为大鼠没有被剥夺进食，独一对大鼠

有驱动作用的是其研究迷宫的欲念。因此，动物必然对实验者和实验环境圆满适应，没有惧怕感。充分触摸大鼠就显得特别重要。

2）将大鼠放入T-形迷宫的骨干臂；打开闸门，让大鼠走开骨干进入一个目标臂（四肢进入臂内）。

3）将大鼠放回骨干臂，限其在臂内一段时间（零倒数分钟，但开始时设定5s比较适合）。

（4）将第2和第3步的操作重复9次，记录进入每一臂的次数。比较大鼠在每一实验间

期（共10次训练）内应交替选择两目标臂。实验结果表述为同一实验间期内交替次数除以总的选择次数。当使用药物或相关脑区毁损等方法减弱记忆力时，这个比率降落。

（三）

注意事项

1．大鼠和小鼠拥有优异的空间鉴识功能，能很快学会并正确操作迷宫。因此，T-形迷宫

和放射臂迷宫均被广泛用于测试动物的空间记忆能力。T-形迷宫用于研究不一样样脑区对空间记忆的影响。它对某些脑结构，特别是海马的毁损作用敏感。其余，好多药物或毒素都

可增强或削弱动物在T-形迷宫的空间记忆。实验所用的动物除大鼠和小鼠外，还包含猪、羊、乌龟和鸽子等。

2．动物选择的正确性与两次选择之间的间隔及每一训练间期内的选择训练次数等相关。

正常动物经短时间的间隔（比方5s），其选择正确性特别高。而经过极长时间的间隔（比方超出1h），其选择凑近随机性操作。逼迫选择训练后。如只给一次目标臂选择，正确性平时很高。但是，如恩赐多次选择，则选择次数越多，正确性越差。

3．啮齿类动物有单向独爱的特色。这类单向独爱与动物种属和品系相关。比方，C57BL/6J小鼠、ICR小鼠和Purdue-Wistar大鼠更独爱左边，而Spague-Dawley大鼠和Wistar大鼠更独爱右边。研究表示，超出2/3的雄性Spague-Dawley大鼠独爱右边，而独爱左边的不到1/5。这类单向独爱可影响对动物学习记忆的讨论。

4．骨干臂的闸门是T-形迷宫的重要特色。它既可用于在两次选择之间将动物限制在初步

箱内必然的时间，也可防范动物在两次选择训练之间研究迷宫。因此，两次选择训练之间应将动物迅速放回骨干臂内的初步箱。这一点很重要，它可保证动物不会去研究对侧目标臂。

5．当动物对迷宫或实验者的应激惧怕超出其对研究和觅食的希望程度时，动物对迷宫的

研究减少，甚至呆在迷宫某处不动而不去研究迷宫。这类惧怕表现为动物在迷宫内排便和排尿；当抓它时，动物还会发出尖喊声。因此，足够的应激适应是必需的。不然，假如动物在迷宫内不进行臂的选择，就无从得知它的记忆力是正常还是减弱。

四、巴恩斯迷宫

巴恩斯迷宫（Barnesmaze）是美国学者CarolABarnes1979年发明的用于检测动物空间记忆的模型。与水迷宫和放射臂迷宫近似，巴恩斯迷宫利用啮齿类动物避光喜暗且爱研究

的特色而建立的。动物获取的增强是从一个光明、敞开的平台上边逃往位于平台下边的一个黑暗、狭窄的箱里。该箱称为目标箱。经过训练，动物学习并记忆目标箱的地点。该模型对动物的应激性刺激较小，既不像放射臂迷宫那样需要禁食，也不像水迷宫那样应激性强。因此，在记忆研究中较为常用。特别合用于与应激相关的记忆研究以及基因敲除小鼠的行为表型研究。

（一）实验设备不一样样厂家生产的巴恩斯迷宫大概相同。这里介绍上海欣软信息科技有限公司制作的巴恩斯迷宫。它是由不锈钢制成的一个圆形平台，可旋转，直

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