第六章糖代谢

第六章糖代谢第1页，课件共96页，创作于2023年2月二、糖的有氧氧化葡萄糖→→丙酮酸→→乙酰辅酶A→→CO2+H2O线粒体膜胞液（或糖原、淀粉）乳酸，酒精三羧酸循环无氧呼吸有氧氧化与酵解的关系第2页，课件共96页，创作于2023年2月1．丙酮酸脱羧生成乙酰CoA一种多酶体系，3种酶：

丙酮酸脱氢酶（E1）二氢硫辛酰转乙酰基酶（E2）二氢硫辛酰脱氢酶（E3）6种辅助因子：TPP、硫辛酸、NAD＋、FAD、CoA和Mg2＋

丙酮酸脱氢酶系:第3页，课件共96页，创作于2023年2月1．丙酮酸脱羧生成乙酰CoA第4页，课件共96页，创作于2023年2月1．丙酮酸脱羧生成乙酰CoA第5页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程乙酰辅酶A的乙酰基部分在有氧条件下，通过一种循环，被彻底氧化为CO2和H2O的，这种循环称为三羧酸循环（TCA）,又称柠檬酸循环或Krebs循环三羧酸循环是体内极其重要的代谢途径，是糖的有氧代谢的必经之路，也是有氧代谢的枢纽，糖、脂肪、氨基酸代谢的汇聚点真核细胞中三羧酸循环是在线粒体中进行第6页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程（1）乙酰辅酶A与草酰乙酸加水缩合成柠檬酸（2）柠檬酸脱水生成顺乌头酸，然后加水生成异柠檬酸（3）异柠檬酸氧化与脱羧生成α－酮戊二酸（4）α－酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰COA（5）琥珀酰COA生成琥珀酸（6）琥珀酸被氧化成延胡索酸（7）延胡索酸加水生成苹果酸（8）苹果酸被氧化成草酰乙酸第7页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程第8页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程六碳顺乌头酸柠檬酸异柠檬酸五碳α－酮戊二酸第9页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程琥珀酸延胡索酸苹果酸草酸乙酸草酰乙酸四碳其他第10页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程此步反应单向不可逆，是可调控的限速步骤(1)乙酰COA+草酰乙酸→柠檬酸第11页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程顺乌头酸水合酶－H2O顺乌头酸水合酶+H2O顺乌头酸柠檬酸异柠檬酸（2）柠檬酸→顺乌头酸→异柠檬酸第12页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程（3）异柠檬酸→α－酮戊二酸1异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸α－酮戊二酸草酰琥珀酸NAD+NADH＋H+异柠檬酸脱氢酶-CO2第13页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程（3）异柠檬酸→α－酮戊二酸2TCA中第一次氧化作用，脱羧过程中的异柠檬酸脱氢酶为第二个调节酶。此反应实现了三羧酸到二羧酸的转变第14页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程（4）α－酮戊二酸→琥珀酰COAα－酮戊二酸脱氢酶系NAD+NADH＋H+琥珀酰COAα－酮戊二酸

TCA中第二次氧化作用、脱羧过程

α-酮戊二酸脱氢酶复合体与丙酮酸脱氢酶复合体相似（α-酮戊二酸脱氢酶E1、琥珀酰转移酶E2、二氢硫辛酸脱氢酶E3、TPP、硫辛酸、COA、FAD、NAD+、Mg2+）第15页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程琥珀酰硫激酶GDPGTPMg2+GTP+ADPGDP+ATP琥珀酰COA琥珀酸（5）琥珀酰COA→琥珀酸TCA中唯一底物水平磷酸化直接产生高能磷酸化合物的步骤第16页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程琥珀酸脱氢酶琥珀酸延胡索酸FADFADH2TCA中第三次氧化的步骤由琥珀酸脱氢酶催化，该酶是TCA唯一的膜结合的酶，丙二酸是该酶的竞争性抑制剂受氢体是FAD（6）琥珀酸→延胡索酸第17页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程延胡索酸酶延胡索酸+H2O苹果酸由延胡索酸酶催化，该酶具有高度立体结构特异性（7）延胡索酸→苹果酸第18页，课件共96页，创作于2023年2月2．三羧酸循环的反应过程（8）苹果酸→草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸草酰乙酸NAD+NADH＋H+TCA中第四次氧化的步骤第19页，课件共96页，创作于2023年2月柠檬酸(6C)异柠檬酸(6C)草酰琥珀酸(6C)α-酮戊二酸(5C)琥珀酰CoA(4C)琥珀酸(4C)延胡索酸(4C)L-苹果酸(4C)乙酰CoA草酰乙酸(4C)三羧酸循环第20页，课件共96页，创作于2023年2月3．糖的有氧氧化的能量变化从丙酮酸起，9步反应共产生4NADH，进入氧化呼吸链共产生12个ATP；产生的FADH2进入呼吸链产生2个ATP；此外，产生GTP与ADP作用产生1个ATP，合计1分子丙酮酸生成15个ATP从乙酰COA起，得12个ATP从葡萄糖开始，有氧条件下，一分子葡萄糖经酵解生成2分子丙酮酸，共产生8分子ATP，两分子丙酮酸经三羧酸循环，氧化磷酸化共产生30分子ATP，两者合计38分子ATP第21页，课件共96页，创作于2023年2月葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP21NADH兑换率1：3(或2)2ATP2(3ATP或2ATP)三羧酸循环：21GTP23NADH21FADH221ATP29ATP22ATP兑换率1：3兑换率1：3丙酮酸氧化：21NADH兑换率1：323ATP总计：38ATP或36ATP第22页，课件共96页，创作于2023年2月3．糖的有氧氧化的能量变化丙酮酸柠檬酸酮戊二酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸6ATP葡萄糖2ATPTCA循环的能量变化6ATP6ATP4ATP6ATPATP2第23页，课件共96页，创作于2023年2月3．糖的有氧氧化的能量变化产氢氢受体为NAD氢受体为FAD第24页，课件共96页，创作于2023年2月3．糖的有氧氧化的能量变化产CO2第25页，课件共96页，创作于2023年2月3．糖的有氧氧化的能量变化产能第26页，课件共96页，创作于2023年2月三羧酸循环特点①循环反应在线粒体(mitochondrion)中进行，为不可逆反应。②三羧酸循环的关键酶是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系。③循环的中间产物既不能通过此循环反应生成，也不被此循环反应所消耗。第27页，课件共96页，创作于2023年2月④三羧酸循环中有两次脱羧反应，生成两分子CO2。⑤循环中有四次脱氢反应，生成三分子NADH和一分子FADH2。⑥循环中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。⑦每完成一次循环，氧化分解掉一分子乙酰基，可生成12分子ATP。第28页，课件共96页，创作于2023年2月4．糖的有氧氧化的生理意义（1）糖的有氧氧化是生物体细胞获取能量的主要途径（2）三羧酸循环不仅是糖类有氧氧化的主要途径，也是脂类和蛋白质分解代谢的主要途径（3）三羧酸循环是糖、脂类和氨基酸相互转化的重要联系点

第29页，课件共96页，创作于2023年2月4．糖的有氧氧化的生理意义第30页，课件共96页，创作于2023年2月三、TCA中间产物的回补途径1．丙酮酸羧化支路2．乙醛酸循环第31页，课件共96页，创作于2023年2月1．丙酮酸羧化之路丙酮酸羧化支路：指丙酮酸通过循环以外的反应转变成三羧酸循环的中间产物的过程。包括三种途径：（1）丙酮酸在丙酮酸羧化酶的作用下变成草酰乙酸，进入TCA循环（2）在磷酸丙酮酸羧化酶作用下磷酸烯醇式丙酮酸转变为草酰乙酸，进入TCA循环（3）丙酮酸在苹果酸酶的作用下变成苹果酸，进入TCA循环第32页，课件共96页，创作于2023年2月1．丙酮酸羧化之路（1）丙酮酸变成草酰乙酸，进入TCA循环第33页，课件共96页，创作于2023年2月1．丙酮酸羧化之路（2）磷酸烯醇式丙酮酸转变为草酰乙酸，进入TCA循环第34页，课件共96页，创作于2023年2月1．丙酮酸羧化之路（3）丙酮酸变成苹果酸，进入TCA循环第35页，课件共96页，创作于2023年2月2．乙醛酸循环乙醛酸循环只存在于植物和微生物细胞中乙醛酸循环中，从草酰乙酸和乙酰-CoA结合开始，到异柠檬酸的形成反应都与三羧酸循环完全相同与三羧酸循环不同的是异柠檬酸不经脱羧，而是裂解形成琥珀酸和乙醛酸乙醛酸与另一个乙酰-CoA缩合成苹果酸最后一步与三羧酸循环一样，苹果酸生成草酰乙酸第36页，课件共96页，创作于2023年2月2．乙醛酸循环乙醛酸循环异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②第37页，课件共96页，创作于2023年2月2．乙醛酸循环乙酰CoA草酰乙酸柠檬酸柠檬酸合成酶1顺乌头酸H2O顺乌头酸酶2异柠檬酸3NAD+NADH+H+苹果酸脱氢酶6丙酮酸EMPCO2、NADH+H+5苹果酸乙酰CoA苹果酸合成酶琥珀酸乙醛酸4异柠檬酸裂解酶第38页，课件共96页，创作于2023年2月2．乙醛酸循环（1）异柠檬酸→琥珀酸+乙醛酸异柠檬酸琥珀酸乙醛酸异柠檬酸裂解酶第39页，课件共96页，创作于2023年2月2．乙醛酸循环（2）乙醛酸+乙酰CoA→L-苹果酸乙酰CoA苹果酸乙醛酸苹果酸合成酶CoA第40页，课件共96页，创作于2023年2月2．乙醛酸循环意义（1）作为三羧酸循环的补充（2）在油料种子萌发时的物质转化中起重要作用第41页，课件共96页，创作于2023年2月四、糖类的其它代谢途径1．磷酸戊糖途径2．磷酸解酮酶途径3．脱氧酮糖酸途径第42页，课件共96页，创作于2023年2月1．磷酸戊糖途径（1）用同位素14C分别标记葡萄糖C1和C6，14C1更易氧化成14CO2（2）添加酵解抑制剂，仍有一定量的糖被彻底氧化成CO2和水此途径的发现基于以下两个实验：第43页，课件共96页，创作于2023年2月1．磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（HMS途径）：指由6-磷酸葡萄糖开始，经过脱氢、脱羧等反应生成具有重要生理功能的NADPH和不同碳链长度的磷酸单糖的代谢过程此过程在胞液中进行HMS途径是糖需氧分解的重要代谢旁路之一，它可分为氧化脱氢和非氧化两个阶段第44页，课件共96页，创作于2023年2月1．磷酸戊糖途径第一阶段：氧化脱氢阶段由6-磷酸葡萄糖开始，经过脱氢、水解、氧化脱羧等反应生成5-磷酸核酮糖和CO2，并生成NADPH第二阶段：非氧化阶段由5-磷酸核酮糖通过异构化、转酮基、转醛基等反应，生成五分子己糖第45页，课件共96页，创作于2023年2月1．磷酸戊糖途径第一阶段：氧化脱氢阶段本阶段总反应：6-P葡萄糖+2NADP++H2O→5-P-核酮糖+CO2+2NADPH+2H+第46页，课件共96页，创作于2023年2月1．磷酸戊糖途径第二阶段：非氧化阶段

5-P-核酮糖

5-P核糖

5-P核酮糖

5-P木酮糖（转酮酶的底物、连接EMP）⑥5-P木酮糖+5-P核糖7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛⑦7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛6-P果糖+4-P赤藓糖

⑧5-P木酮糖+4-P赤藓糖6-P果糖+3-P甘油醛本阶段总反应：

3×5-P核酮糖2×6-P果糖+1×3-P甘油醛

6×5-P核酮糖4×6-P果糖+2×3-P甘油醛

P戊糖异构酶P戊糖差向酶转酮酶转醛酶转酮酶第47页，课件共96页，创作于2023年2月1．磷酸戊糖途径第48页，课件共96页，创作于2023年2月1．磷酸戊糖途径HMS途径的生理意义：（1）是产生强还原力NADPH的主要途径（2）不同结构糖分子的主要来源第49页，课件共96页，创作于2023年2月2．磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径(PK途径)是由一部分HMS途径和EMP途径中的酶反应和磷酸解酮酶催化的酶反应组成磷酸解酮酶途径分为3个阶段：第一阶段：葡萄糖通过HMS生成5-磷酸木酮糖第二阶段：

5-磷酸木酮糖在磷酸解酮酶作用下生成3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸第三阶段：进一步分解生成乳酸和乙醇第50页，课件共96页，创作于2023年2月2．磷酸解酮酶途径总反应式：葡萄糖＋2ADP＋2Pi→乳酸＋乙醇＋CO2＋2ATP

第51页，课件共96页，创作于2023年2月3．脱氧酮糖酸途径脱氧酮糖酸途径（ED途径）：指有些微生物能够利用其它途径的代谢中间产物生成脱氧酮糖酸，进而最终降解为乙醇和CO2的过程脱氧酮糖酸途径（ED途径）总反应式：G+Pi+ADP2乙醇+2CO2+ATP第52页，课件共96页，创作于2023年2月12第三节糖类的合成代谢一、光合作用二、多糖和寡糖的生物合成3三、糖异生作用第53页，课件共96页，创作于2023年2月一、光合作用1．光合作用的定义2．光合作用的场所3．光合作用的反应过程第54页，课件共96页，创作于2023年2月1．光合作用的定义光合作用：指含有光合色素的细胞以CO2和H2O等无机物质为底物，利用光能合成葡萄糖等有机化合物，同时释放O2的过程光合作用可以看作是自然界最大的有机合成反应，每天从太阳照射到地球上的光能，1％被用于光合作用第55页，课件共96页，创作于2023年2月2．光合作用的场所在真核细胞中光合作用进行的场所是叶绿体第56页，课件共96页，创作于2023年2月3．光合作用的反应过程光反应：发生在类囊体膜上，当叶绿素和其他色素分子吸收光能时，光反应便产生暗反应：发生在叶绿体的基质中，反应的进行不需要光能第57页，课件共96页，创作于2023年2月3．光合作用的反应过程光反应第58页，课件共96页，创作于2023年2月3．光合作用的反应过程暗反应C3途径：指还原CO2产生的第一个产物为三碳化合物（甘油酸磷酸）的循环合成途径C4途径：指还原CO2产生的第一个产物为四碳化合物（草酰乙酸）的CO2同化途径第59页，课件共96页，创作于2023年2月3．光合作用的反应过程C3途径第60页，课件共96页，创作于2023年2月3．光合作用的反应过程C4途径第61页，课件共96页，创作于2023年2月二、多糖和寡糖的生物合成1．糖原的生物合成2．淀粉的生物合成3．蔗糖和乳糖的生物合成第62页，课件共96页，创作于2023年2月1．糖原的生物合成在人及动物体内，葡萄糖进入肝脏及肌肉等组织后，除可进行分解代谢，以释放能量供机体利用外，也可进行糖原的合成，以贮存能量备用由葡萄糖合成糖原的过程称糖原的生成作用肝脏及肌肉是糖原生成作用的重要场所第63页，课件共96页，创作于2023年2月1．糖原的生物合成第64页，课件共96页，创作于2023年2月2．淀粉的生物合成第65页，课件共96页，创作于2023年2月3．蔗糖和乳糖的生物合成第66页，课件共96页，创作于2023年2月三、糖异生作用1．糖异生作用的定义2．糖异生作用的反应过程3．糖异生作用的生理意义第67页，课件共96页，创作于2023年2月1．糖异生作用的定义糖异生作用：指以非糖物质为前体合成葡萄糖的过程前体：指乳酸、丙酮酸、甘油以及生糖氨基酸主要场所：肝脏其它部位：肾脏、脑组织和肌肉组织等第68页，课件共96页，创作于2023年2月2．糖异生作用的反应过程糖原异生作用基本按糖酵解的逆过程进行，酵解过程中有三个激酶（已糖激酶、6磷酸果糖激酶和丙酮酸的激酶）催化的反应是不可逆的这三个过程中放出相当大量的热能，逆行则需吸入等量的热量，所以很难进行这些特殊的有“能障”反应必须有另外途径绕过，才能实现糖的异生第69页，课件共96页，创作于2023年2月2．糖异生作用的反应过程（1）6-P-G→G：葡萄糖6－磷酸葡萄糖ADP己糖激酶ATPH2OPi6－磷酸葡萄糖酶第70页，课件共96页，创作于2023年2月2．糖异生作用的反应过程（2）1,6-P-F→6-P-F：6-磷酸果糖1，6－二磷酸果糖磷酸果糖激酶ADPATPH2OPi果糖二磷酸酶第71页，课件共96页，创作于2023年2月2．糖异生作用的反应过程（3）丙酮酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸草酰乙酸丙酮酸羧化酶第72页，课件共96页，创作于2023年2月2．糖异生作用的反应过程（3）丙酮酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶磷酸烯醇式丙酮酸第73页，课件共96页，创作于2023年2月葡萄糖磷酸丙糖异构酶乳酸2NAD+2NADH+H+乳酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖ADPATP己糖激酶16-磷酸果糖磷酸己糖异构酶2ADPATP磷酸果糖激酶1，6-二磷酸果糖33-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮二磷酸果糖醛缩酶2451，3-二磷酸甘油酸磷酸甘油醛脱氢酶

2NAD+2NADH+H+263-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶

2ADP2ATP272-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶282磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶H209丙酮酸2ADP2ATP2丙酮酸激酶106-磷酸葡萄糖酶ATPADP丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸激酶丙酮酸羧化支路草酰乙酸ATPADPGDPGTPATPADP二磷酸果糖酶第74页，课件共96页，创作于2023年2月糖异生的前体进入糖异生作用的途径甘油乳酸氨基酸丙酸代谢三羧酸循环的中间产物氧化成丙酮酸进入糖异生途径变成葡萄糖转变为磷酸二羟丙酮，然后进入糖异生途径转化成草酰乙酸，而进入糖异生途径生糖氨基酸生酮氨基酸无法进入糖异生途径葡萄糖-丙氨酸循环三羧酸循环生成草酰乙酸进入糖异生途径第75页，课件共96页，创作于2023年2月糖异生的能量计算：6-P葡萄糖葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮2X1，3-二磷酸甘油酸2X3-磷酸甘油酸2X2-磷酸甘油酸2XPEP2丙酮酸消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH+2H+2分子丙酮酸生成1分子葡萄糖共消耗：

4ATP2GTP2NADH第76页，课件共96页，创作于2023年2月相同点：糖异生途径的大部分反应是糖酵解的逆反应；不同点：

1、三步迂回措施2、细胞定位：糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。3、能量代谢：1分子G经糖酵解净生成2ATP+2NADH，糖异生生成1分子G共消耗4ATP+2GTP+2NADH。代价高昂!糖酵解和糖异生的比较第77页，课件共96页，创作于2023年2月3．糖异生作用的生理意义（1）保证血糖水平的相对恒定（2）与乳酸的利用有密切关系第78页，课件共96页，创作于2023年2月12第四节糖代谢的调节一、糖酵解作用的调节二、糖异生作用的调节3三、三羧酸循环的调节第79页，课件共96页，创作于2023年2月有氧氧化的调节特点⑴有氧氧化的调节通过对其关键酶的调节实现。⑵ATP/ADP或ATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。⑶氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。⑷三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰CoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。第80页，课件共96页，创作于2023年2月有氧氧化的调节关键酶①

酵解途径：己糖激酶②丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体③

三羧酸循环：柠檬酸合酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶异柠檬酸脱氢酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体第81页，课件共96页，创作于2023年2月一、糖酵解作用的调节1．丙酮酸激酶2．磷酸果糖激酶3．己糖激酶第82页，课件共96页，创作于2023年2月(1)

别构调节丙酮酸激酶pyruvatekinaseATP丙氨酸(肝)-1,6-二磷酸果糖+1．丙酮酸激酶第83页，课件共96页，创作于2023年2月(2)

共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADPPi磷蛋白磷酸酶（无活性）（有活性）胰高血糖素PKA,CaM激酶PPKA：蛋白激酶A(proteinkinaseA)CaM：钙调蛋白第84页，课件共96页，创作于2023年2月2．磷酸果糖激酶（1）ATP/AMP的调节（2）柠檬酸的调节（3）果糖-2，6-二磷酸的调节第85页，课件共96页，创作于2023年2月*别构调节

别构激活剂：AMP;ADP;F-1,6-2P;F-2,6-2P别构抑制剂：柠檬酸;ATP（高浓度）

此酶有二个结合ATP的部位：①活性中心底物结合部位（低浓度时）②活性中心外别构调节部位（高浓度时）F-1,6-2P正反馈调节该酶第86页，课件共96页，创作于2023年2月6-磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸-ADP、AMP1,6-双磷酸果糖2,6-双磷酸果糖+第87页，课件共9