染色体的整倍性变异

染色体的整倍性变异第1页，课件共83页，创作于2023年2月染色体数目的变化表现可分为两大类：（1）整倍性变异（euploidyvariation）指染色体数目变化是以染色体基数（basicchromosomenumber）为单位的倍数性增减变化。这种变异产生的个体称为整倍体（euploidy）。染色体基数是指生物生存所必需的最少染色体数目，以x表示，这样的一套染色体称为染色体组（genome）。（2）非整倍性变异（aneuploidyvariation）指染色体数目变化是在整倍体基础上增加或减少1条、1对或2条不同染色体或染色体臂的变异。这种变异产生的个体称为非整倍体（aneuploidy）。第2页，课件共83页，创作于2023年2月第一节整倍性变异的类型整倍体的类型有二倍体（diploid）、一倍体(monoploid)、单倍体(haploid)和多倍体（polyploid）之分。正常的二倍体含2个相同的染色体组，染色体数目为2n=2x。当生物只具有1个染色体组时为一倍体。当个体的染色体数目为原来生物的配子染色体数n时，这样的个体称为单倍体。对于二倍体生物而言，它的单倍体（n=1x）就是一倍体。如果生物的染色体数是由3个或3个以上的染色体组构成，则称为多倍体。例如，2n=3x是三倍体，2n=4x是四倍体等。第3页，课件共83页，创作于2023年2月多倍体是指体细胞中具有二倍以上的整倍染色体数的生物。根据Stebbins（1950）的观点,将多倍体分为四类：一、同源多倍体（autoploid）指同一物种的染色体加倍而形成的多倍体，2n=AAAA。同源多倍体的特征：巨大性、性状分离比与二倍体不同、内含物较多第4页，课件共83页，创作于2023年2月二、节段异源多倍体（segmentalpolyploid）指染色体组具有较高同源性的不同二倍体物种杂交，F1再经染色体加倍而成。如：

2n=A1A1A2A2

2n=B1B1B2B2第5页，课件共83页，创作于2023年2月三、染色体组异源多倍体（genomeallopolyploid）染色体组异源多倍体也即通常所说的异源多倍体（allopolypoid）,是由不同种、属间个体杂交得到F1，再经染色体加倍形成。如:2n=AABB，2n=AABBCC等。

第6页，课件共83页，创作于2023年2月根据原始二倍体亲本的基本染色体基数，又细分为单基数、双基数和多基数多倍体。如：普通小麦，2n=AABBDD=6X=42，X=7

荠菜型油菜（Brassicjuncea），2n=AABB=36A→A=x=10→白菜型油菜（B.campestris）2n=AA=20B→B=x=8→黑荠（B.nigra）2n=BB=16

甘蓝型油菜（B.napus）2n=AACC=38A来源白菜

C来源甘蓝（B.oleracea，2n=CC=18）C=X=9第7页，课件共83页，创作于2023年2月四、同源异源多倍体如：同源异源六倍体，2n=6x=AABBBB第8页，课件共83页，创作于2023年2月第二节单倍体一、单倍体的类型单倍体是指具有配子染色体数目(n)的个体。

这种变异也称单倍性（haploidy)变异。单倍体经加倍而形成的2n个体，通常称为双单倍体(doubledhaploids，DH)。根据产生单倍体的物种自身的倍数性不同，单倍体又可分为单元单倍体(monohaploid)和多元单倍体(polyhaploid)。第9页，课件共83页，创作于2023年2月（一）单元单倍体单倍体由二倍体物种产生，只含有1个染色体组，又称一倍体。如水稻的单倍体为n=1x=12，玉米单倍体为n=1x=10，大麦的单倍体为n=1x=7。（二）多元单倍体单倍体由多倍体物种产生，含有2个或2个以上的染色体组。如普通烟草是异源四倍体，它的单倍体是二元单倍体(n=TS=2x=24),

普通小麦是异源六倍体，它的单倍体是三元单倍体(n=ABD=3x=21)，由八倍体小黑麦产生的单倍体则是四元单倍体(n=ABDR=4x=28)。第10页，课件共83页，创作于2023年2月根据产生多元单倍体的多倍体性质，还可将多元单倍体分为:（1）同源多元单倍体（auto-polyhaploid）指来源于同源多倍体的单倍体，如栽培马铃薯的单倍体n=2x=AA=24；（2）异源多元单倍体(allo-polyhaloid)指来源于异源多倍体的单倍体，上述小麦的单倍体；（3）节段异源多元单倍体(segmentalallo-polyhaploid)指来源于节段异源多倍体的单倍体，如紫花首蓿的单倍体n=A1A2=2x=16。第11页，课件共83页，创作于2023年2月二、单倍体的特征（一）决定某些动物的性别

动物几乎都是二倍体的，但动物中有少数自然存在的一倍体，且与性别有关。例如某些膜翅目昆虫(蜂、蚁)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体就属于一倍体，它们是由未受精的卵子(n=x)发育成的（单性孤雌生殖）。而雌性个体则为二倍体。第12页，课件共83页，创作于2023年2月（二）弱小性

单倍体与它们的二倍体或双倍体（amphiploid）相比，其细胞、组织、器官和植株一般都表现出弱小性，生长势弱。例如，玉米单倍体与二倍体植株之间叶片气孔保卫细胞长度差异极显著，长度小于29μm的为单倍体，大于29μm的为二倍体或多倍体，鉴定的准确性可达到95%，因此可利用测量气孔保卫细胞长度的方法鉴定花粉植株的倍性（李春红等，1993）。韩学莉等（2006）的研究表明，玉米的单倍体除叶宽外，单倍体的株高、穗位高、叶长、主轴长、雄穗分枝数、花粉活力均显著低于二倍体（表7-1）。除了保卫细胞的大小存在差异外，细胞内的叶绿体数也存在差异。例如，烟草(Nicotianatabacum)气孔保卫细胞叶绿体数平均为32.25个，而单倍体仅为11.02个（朱惠琴等，2006）。第13页，课件共83页，创作于2023年2月（三）生理生化差异单倍体在生理生化方面与双倍体间也存在着差别。例如，粳稻二倍体剑叶的净光合作用速率为17.57mgCO2/dm2，比叶重为44.25g/m2，而单倍体剑叶的净光合作用速率为9.39mgCO2/dm2，比叶重为39.33g/m2（傅亚萍等，1999）。苎麻（Cannabisstativa）的单倍体与其它倍性的苎麻相比，净光合强度最低，而气孔阻力最大（郑思乡等，1999）。黄瓜的单倍体和二倍体之间，单位叶面积的叶绿素a、b及总含量差异不显著，但叶绿素a/b的值单倍体明显高于二倍体；过氧化物酶（POD）活性值，单倍体明显高于二倍体，而可溶性蛋白含量则二倍体比单倍体高约13%（雷春等，2006）。第14页，课件共83页，创作于2023年2月（四）高度不育性

来源于二倍体和偶倍性异源多倍体的单倍体，由于所含的染色体组是成单存在在，在减数分裂时主要形成单价体，因此，产生的配子是高度不育的。第15页，课件共83页，创作于2023年2月三、单倍体的起源（一）自然发生动物中少数自然存在的一倍体（如蜂、蚁的雄性个体），是由未受精的卵子通过孤雌生殖发育而成。然而，在大多数动物中自发或诱发的绝大多数单倍体通常会产生不正常的个体，它们在胚胎发育中就已经夭亡。大多数低等植物生命周期的主要阶段是单倍体，这些低等植物的单倍体不会出现在高等植物单倍体中存在的不育性问题。第16页，课件共83页，创作于2023年2月自然界高等植物的单倍体通常由生殖过程不正常所引起的孤雌生殖和孤雄生殖产生。单倍体出现的频率很低，大约孤雌生殖的单倍体为0.1%，孤雄生殖的单倍体0.01%。由于单倍体高度不育，而且植株弱小,因而在主要靠有性繁殖的高等植物中，自然存在的单倍体很少。第17页，课件共83页，创作于2023年2月（二）人工诱导人工诱导单倍体的方法很多，主要归纳为以下几类：1.花药及未授粉子房（胚珠）培养花药培养是指通过花药或花粉培养直接从花粉生产单倍体植株的方法。第18页，课件共83页，创作于2023年2月2.诱导孤雌生殖

通过人工诱导促使植株孤雌生殖，也可获得单倍体，有以下几种方法：（1）利用异种、属花粉授粉，刺激未受精卵发育引起孤雌生殖产生单倍体。

（2）用X射线或γ射线辐射处理花粉，将辐射过的花粉对正常植株人工授粉，利用丧失了受精能力的花粉刺激未受精的卵单性发育产生单倍体。（3）用化学药剂诱发常用的化学药剂有用甲苯胶蓝(TB)、马来酰肼、二甲基亚砜、2,4-D、赤霉素等多种药品。

第19页，课件共83页，创作于2023年2月3.单亲染色体消失

在某些有性远缘杂交，例如小麦与球茎大麦、栽培大麦与球茎大麦的远缘杂交中，球茎大麦的染色体在上述杂种的胚胎发育早期会逐步丢失。染色体消除的可能原因之一是双亲体细胞分裂周期长短不一，双亲染色体在分裂周期中不同步而导致某一亲本染色体的丢失。4.异种属细胞质-核替换H.Kihara和K.Tsunewaki发现当以连续回交将小麦品种Salmon的细胞核置换到尾状小麦(T.caudatum)细胞质中时，后代53%为单倍体.第20页，课件共83页，创作于2023年2月5.半配合半配合是凭借一种异常型的受精,一个减数或未减数的精核进入卵细胞,雄配子进入卵细胞后，并不与雌配子发生正常的融合，而是各自在对方的作用下独自分裂，形成子叶期具父母性状的嵌合体，随后发育成具父本性状或母本性状，还有少量具父母本性状的单倍体。6.利用单倍体启动基因

Hagberg等(1980)在大麦上鉴定出一个部分显性的单倍体启动(haploid-initiator)基因（hap）突变体，hap控制异常胚和胚乳的败育或存活。纯合体haphap后代产生10%~14%单倍体。

第21页，课件共83页，创作于2023年2月四、单倍体的减数分裂行为（一）单元单倍体的减数分裂行为

单元单倍体只有一个基本染色体组(x),在减数分裂过程中一般是以单价体的形式存在，但也经常可以看到少量的染色体组内配对(intragenomicpairing)。这种现象被认为是染色体重复和遗传冗余(geneticredundancy)的结果。

在黄瓜(Cucumissativus)单倍体（n=7）中，减数分裂观察到二价体及三价体的现象（雷春等，2006）（图7-1）单元单倍体中期Ⅰ的纺锤体高度瓦解。在后期Ⅰ，染色体通常随机地分配到相对的两极。由于n条染色体同时移向一极的机率极低（1/2n）,因此单元单倍体产生可育配子的机率很低。番茄单倍体在后期Ⅰ还会出现染色单体分离、桥和断片、多极分裂等异常现象（程玉瑾等，2000）。第22页，课件共83页，创作于2023年2月（二）多元单倍体的减数分裂行为在多元单倍体中，染色体配对优先发生在完全同源的染色体之间。具有部分同源性的染色体之间也可以勉强配对，同源性区段的多少和同源性程度大小可影响交叉结的数目和中期Ⅰ的染色体构型。同源多元单倍体的减数分裂行为如同二倍体一样，减数分裂中期Ⅰ为二价体构型。而异源多元单倍体中可观察到大量单价体和少量由部分同源配对形成的二价体。节段异源多元单倍体的染色体组之间的部分同源性程度介于同源与异源多元单倍体之间。染色体配对情况也因其同源染色体和染色体同源区段的多少以及同源性程度而变动。

异源多元单倍体在后期Ⅰ，染色体通常随机地分配到相对的两极，形成各种染色体数目不均衡的配子（图7-2）。

第23页，课件共83页，创作于2023年2月五、单倍体的应用（一）加速纯合及提高选择效率（二）物种进化研究应用单倍体材料可查明其原始亲本的染色体组的构成。（三）遗传分析单倍体的每一种基因都只有一个,所以在单倍体细胞内,每个基因都能发挥自己对性状发育的作用，不管是显性还是隐性。（四）创制新种质利用花粉小麦染色体工程，获得了小麦各种异源非整倍体花粉株系：异源易位系、异源代换系、异源附加系、异源多附加系和异源附加-代换系等（胡含等，1999）。第24页，课件共83页，创作于2023年2月第三节同源多倍体一、同源多倍体的特征多倍体由于染色体的倍增，基因剂量随之增加，使生物体的组织器官、生理功能、发育、形态以及产量、品质等方面都相应发生巨大的变化。（一）巨大性主要表现在细胞、组织、器官和个体的巨大。（二）基因剂量增加从基因剂量的角度来看，同源多倍体的基因剂量远比二倍体大，这对同源多倍体的生长和发育是会有影响的。据研究，一般是剂量增加时，生化活动随之加强，导致一些性状如糖分含量、蛋白质含量、氨基酸及维生素含量都有增高趋势。因此，其营养价值往往更高。第25页，课件共83页，创作于2023年2月（三）高度不育或部分不育性由于同源多倍体在减数分裂中会形成多价体，因此，同源三倍体往往表现为配子的高度不育，而同源四倍体一般为部分不育性。利用该特性可以培育无籽果实。例如香蕉是一个天然三倍体，它没有种子；人工培育三倍体西瓜和葡萄也是无籽的。

第26页，课件共83页，创作于2023年2月二、同源多倍体的形成途径

多倍体的起源主要通过合子的染色体加倍，分生组织的染色体加倍，以及配子染色体未减数等方式形成。可以通过自发产生和人工加倍技术的途径来实现。第27页，课件共83页，创作于2023年2月（一）自发产生体细胞核内有丝分裂，或性母细胞减数分裂异常产生不减数配子，均可导致自然加倍的同源多倍体产生。同源多倍体自然出现的频率，多年生植物高于一年生植物，自花授粉植物高于异花授粉植物，能进行无性繁殖的植物又高于只能进行有性繁殖的植物。自然界三倍体发生的频率是很低的，如玉米大约是1/4000,番茄是3/2000,苹果是1/1390。第28页，课件共83页，创作于2023年2月（二）人工加倍技术

1.同源三倍体主要是通过单倍性配子和二倍性配子融合的有性生殖途径产生。二倍性配子的来源：(1)由同源四倍体产生，例如三倍体甜菜和三倍体西瓜就是由同源四倍体和二倍体杂交得到的，这是目前较为常用的方法；第29页，课件共83页，创作于2023年2月(2)利用秋水仙碱对花芽体细胞染色体加倍，由此获得四倍体的花序，由加倍的孢母细胞减数分裂产生二倍性的配子；（3）温度激变使植物的花粉母细胞减数分裂异常，由此产生二倍性花粉，例如在中粒种咖啡（Coffeacanephora）花粉母细胞减数分裂时，用骤变低温(8～10℃)直接处理花器官，可获得大量二倍性花粉粒（余凤英等，1990）。通过胚乳组织培养途径获得三倍体。第30页，课件共83页，创作于2023年2月2.同源四倍体获得同源四倍体的最有效途径是利用秋水仙碱诱导分生组织细胞染色体加倍。通过秋水仙碱处理植物的营养芽、发育初期的幼胚、种子等均可产生同源四倍体。组织培养结合秋水仙碱的应用，可大大提高中同源四倍体的诱导效率，同时可减少植株中嵌合体的产生（谭德冠等，2005）。通过打顶摘心、温度激变处理授粉后的幼胚、或者二倍雌雄配子融合等也可以产生同源四倍体。第31页，课件共83页，创作于2023年2月在动物中，鱼类染色体加倍主要是通过卵子第二极体的保留或受精卵早期有丝分裂的抑制而实现。根据鱼类受精细胞学的研究，精子入卵的时间是在第二次成熟分裂的中期，受精后排出第二极体。第32页，课件共83页，创作于2023年2月三、同源多倍体的联会和分离

在同源多倍体的细胞内，每个同源组均由3个或3个以上的染色体组成，减数分裂时将联会成多价体。由于同源染色体联会的原则是在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将第三条染色体的同源区段排斥在联会之外。因此，每个同源组染色体的联会将会出现2种情形：（1）联会配对不紧密，多价体内的每2个染色体之间只是局部联会（图7-3，B，C），这样，交换及形成交叉的次数减少，多价体往往会发生提早解离（desynapsis）的现象；第33页，课件共83页，创作于2023年2月(2)不联会（asynapsis），也即同源组的某一个染色体不与其它任何成员发生联会，单独形成单价体（图7-3，A）。由于有多价体及不联会的出现，因此，每个同源组在后期Ⅰ会发生各种各样的分离。第34页，课件共83页，创作于2023年2月（一）同源三倍体的联会和分离同源三倍体的每个同源组有3个染色体组成，孢母细胞进行减数分裂时，每个同源组有2种可能的联会方式，即联会成三价体（Ⅲ）,或者其中2条染色体联会成二价体，而第3条不联会（Ⅱ+Ⅰ）。一些三价体在后期Ⅰ之前会因为提早解离变成Ⅱ+Ⅰ。因此，同源三倍体在双线期、终变期和中期Ⅰ均可见三价体（Ⅲ）、二价体（Ⅱ）和单价体（Ⅰ）（图7-4）。在减数分裂后期Ⅰ，三价体在只能是2/1式的不均衡分离。对于3个同源染色体配成Ⅱ+Ⅰ的情形，二价体正常分离，单价体可任意分配到一极或者落后丢失，这就出现2/1的不均衡分离或者1/1式均衡分离。不论何种分离方式，都会导致同源三倍体配子染色体组合成分的不平衡，造成同源三倍体的高度不育。第35页，课件共83页，创作于2023年2月(二)同源四倍体的联会和分离

2n=4X=AAAA每组同源染色体均由4条构成在减数分裂时联会：

Ⅳ、Ⅲ+1、Ⅱ+Ⅱ、Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ等联会现象。每个区段只能任意两条染色体配对。中期Ⅰ：可见Ⅳ、Ⅲ、Ⅱ、Ⅰ等价体。四价体在粗线期如果每一个染色体臂都发生交换形成交叉结，则在终变期和中期Ⅰ四价体的构型为环形（O4）；如果有一个臂不发生交换形成交叉结，则在终变期和中期Ⅰ四价体会形成长链构型（C4）。除此之外，交叉结的数目和位置不同还会形使四价体形成其它几种构型（图7-6）。

后期Ⅰ：2/2分离，3/1分离，1/1分离（Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ中的Ⅰ、Ⅰ不移向两极）所有同源组均为2/2分离时产生2x配子，可育。第36页，课件共83页，创作于2023年2月不同的同源四倍体，四价体出现的频率变化很大：①有些物种，如：庭荠(Alyssummaritinum)，大豆等的多倍体，大部分染色体都呈现四价体。②有些物种，如：孜然芹(Cuminumcyminum)，萝卜等，很少形成四价体。③有些物种，如：茄属植物，万寿菊等，几乎完全不出现四价体。大部分四价体Ⅳ后期I的分离是平衡的，即2/2。其它Ⅲ、Ⅰ等，产生不平衡分离，形成的配子是非整倍性的，这些配子如可育，后代将产生非整倍体后代。第37页，课件共83页，创作于2023年2月Punjasingh（1947）在玉米中利用2X（♀）×4X（♂）和4X（♀）×2X（♂）的杂交方法，测定了不同染色体数目通过父母本的传递率。发现，非整倍体的配子通过卵子传递给子代的机率大于父本的，而2X配子的传递父本高于母本第38页，课件共83页，创作于2023年2月第四节同源四倍体的基因分离同源四倍体的基因型是多种多样的，有AAAA，AAAa，AAaa，Aaaa，aaaa，其分离方式较二倍体复杂得多。第39页，课件共83页，创作于2023年2月一、双减数的概念双减数是分析同源多倍体的基因分离规律的基础。（一）减数分离和均衡分离

减数分离（Reductionaldisjunction）和均衡分离（Equationaldisjunction）。后期Ⅰ时，同源染色体彼此分开，即同一染色体上的姐妹染色单体同时移向同一极，这就叫减数分离。发生在第一次减数分裂时叫“前减数”。后期Ⅱ时，每条染色体的两个姐妹染色单体分别移向细胞的两极，这就叫均衡分离。第40页，课件共83页，创作于2023年2月在减数分裂过程中，非姐妹染色单体间要发生交换，其结果是二价体的每条染色体既保留有姐妹染色单体，又带有交换来的非姐妹染色单体区段。这就使减数分裂第一次分裂和第二次分裂都同时存在减数分离和均衡分离。Ⅰ区段：未发生交换的区段，在后Ⅰ是减数分离，在后Ⅱ为均衡分离。Ⅱ区段：发生交换区段，在后Ⅰ是均衡分离，在后Ⅱ为减数分离(后减数)。对于二价体来说，同一区段的分离只能一次是均衡分离（或减数分离），另一次为减数分离（或均衡分离）.第41页，课件共83页，创作于2023年2月（二）双减数与双减数配子

对于四价体来说，同一区段的分离在减数分离之后，仍然可能发生后减数分离，结果是原来为姐妹染色单体的两个区段，最后同时进入一个子细胞中，这就是双减数。举例分析:同源区段的联会有3种：①②—③④，①③—②④，①④—②③。这三种联会方式机会均等，各占1/3几率。图7-8同源四倍体每一同源组的3种可能联会方式第42页，课件共83页，创作于2023年2月后期Ⅰ分离假定这三种联会都能形成四价体，后期Ⅰ都是2/2分离，则每种联会的后期Ⅰ都有三种分离方式：①②/③④，①③/②④，①④/②③。第43页，课件共83页，创作于2023年2月以第一种联会为例：图7-9第一种联会方式（①②联会，③④联会）的3种分离方式。在①②/③④分离方式中，出现了前减数和后减数，即双减数第44页，课件共83页，创作于2023年2月归纳各种配子的数目得：配子①②/③④联会①③/②④联会①④/②③联会非姐妹染色单体区段ab244ac424ad442bc442bd424cd244姐妹染色单体区段aa111bb111cc111dd111合计72242424第45页，课件共83页，创作于2023年2月在①②--③④联会的四价体中前减数频率为1/3，即a=1/3，①②/③④分离后减数为1/2(即在①②/③④分离的后期Ⅱ中占1/2)由于在同源四倍体的全部孢母细胞中，发生前减数的孢母细胞占1/3，即a=1/3，而在发生前减数所产生的全部二分子中，有1/2进行后减数，故双减数的最大频率是α=1/3×1/2=1/6由于双减数所产生的四分孢子中，分别含有同一染色体的姐妹染色单体的同源区段如aa’，bb’，cc’，dd’，故在双减数的四分孢子中，每个小孢子的频率为1/6×1/4=1/24.第46页，课件共83页，创作于2023年2月一般情况α=1/2aea：四价体效应（产生前减数的效应），等于1/3乘以四价体出现的频率。a最小为0，最大值为1/3，即全部细胞都出现四价体。e：为基因与着丝粒之间的交叉率，最小为0，最大为1，表明100%的细胞在基因与着丝粒间发生交叉。α最大值=1/2×1/3×1=1/6。第47页，课件共83页，创作于2023年2月二、同源四倍体基因分离的理论推断（一）完全均衡分离（completeequationalsegregation）又称最大均等式分离（Maximumequationalsegregation）其细胞学基础是双减数。当同源四倍体某基因位点远离所在染色体的着丝粒，就会在该点与着丝粒之间发生非姐妹染色单体之间的交换。以至于一条染色体的两个姐妹染色单体的同源区段及其所载基因，因双减数而同时进入一个四分子中。第48页，课件共83页，创作于2023年2月aa=1/3×1/2×1/4=1/24AA=aa+ab+bc+ac+bb+cc=13Aa=ad+bd+cd=10aa=aa=1故AAAa产生配子的比例为AA:Aa:aa=13:10:1以AAAa为例，上述A中，将d改成a，其他均为A，Aa基因距着丝粒远，在完全均衡分离时，各基因与着丝粒之间都有一个交换，交换频率e=100%=1（也即全部染色体在基因与着丝粒间发生交换），双减数的结果第49页，课件共83页，创作于2023年2月同理AAaa产生的配子比例为AA:Aa:aa=2:5:2，这里a和b为A基因，c和d为a基因，则：

AA=aa+bb+ab=16，

Aa=ac+ad+bc+bd=40，

aa=cc+dd+cd=16。（以上包括三种联合方式及三种分离方式）同理Aaaa产生的配子比例为AA:Aa:aa=1:10:13。自交时：

AAAaAAaaAaaa↓自交↓自交↓自交

575[A]:1[a]77[A]:4[a]407[A]:169[a]第50页，课件共83页，创作于2023年2月（二）染色体分离（chromoscmesegregation）Aa基因离着丝点较近，其间不发生交换，交换频率e=0，在减数第一次分裂时有三种分离方式，不管那种方式都是减数分离（前减数），第二次分裂均为均等分离，故，无双减数，α=0AAAa→1AA：1Aa；AAaa→1AA：4Aa：1aa；Aaaa→1Aa：1aa第51页，课件共83页，创作于2023年2月（三）染色单体随机分离（Randomchromatidsegregation）与完全均衡分离类似，也是指远离着丝粒的基因位点的分离，但基因位点与着丝粒之间的交换频率不是100%，即e﹤100%，染色单体的分配是随机的，例：

AAAa→染色单体AAAAAAaa，

同理，AAaa，AA:Aa:aa=3:8:3；

Aaaa，AA:Aa:aa=1:12:15第52页，课件共83页，创作于2023年2月染色单体分离与完全均衡分离存在差异前者双减数α=4/28=1/7﹤1/6染色单体分离的四体效应a=1/3，也同完全均衡分离一样。由α=(1/2)ae得，e=2α/a=6/7=0.857，也即在染色体随机分离的情况下，基因与着丝点之间只有85.7%发生交换，而不象完全均衡分离时是100%根据以上理论分析染色体分离时e=0a=0α=0染色单体随机时e=0.857a=1/3α=1/7完全均衡分离时e=1a=1/3α=1/6第53页，课件共83页，创作于2023年2月三、根据α值计算配子比率产生的配子类型：⑴由姐妹染色单体构成的配子A1A1、A2A2、A3A3、A4A4，各占α/4⑵由非姐妹染色单体构成的配子A1A2、A1A3、A1A4、A2A3、A2A4、A3A4共1-α，各占(1-α)/6于是，可推导出AAAa、AAaa、Aaaa产生的配子比率。根据α值就可以计算出各类显性组合的自交与测交后代的显隐比。第54页，课件共83页，创作于2023年2月四、两独立因子杂交后代的分离如：AAaa，BBbb，根据A、B与着丝点间的距离判断F2的分离比。第55页，课件共83页，创作于2023年2月第五节异源多倍体异源多倍体是物种演化的一个重要因素。据分析，在中欧植物的652个属中，有419个属是由异源多倍体的种组成的；在被子植物纲内，异源多倍体的种占30%~35％，而以蓼科、景天科、蔷薇科、锦葵科、禾本科等的异源多倍体的种最多，禾本科大约有70％的种是异源多倍体。栽培的小麦、燕麦、棉花、烟草、甘蔗等农作物，苹果、梨、樱桃、草莓等果树，菊花、大理菊、水仙、郁金香等花卉，都是一些异源多倍体的种。第56页，课件共83页，创作于2023年2月一、异源多倍体的形成途径异源多倍体的起源过程有两个“剧烈事件”：一是通过物种间杂交,把不同亲缘关系的染色体组(即异源染色体组)聚合在同一个细胞核内,实现“异源”；二是通过染色体组加倍实现“多倍化”。（一）远缘杂交的杂种产生不减数配子（二）远缘杂交的杂种体细胞染色体加倍（三）同源四倍体杂交产生

第57页，课件共83页，创作于2023年2月在异源多倍体的起源过程中，新形成的异源多倍体基因组会发生一系列变化，这些变化包括染色体水平和DNA序列水平的结构重排，基因表达调控的调整，转座子的活动，以及高度重复序列或低拷贝序列的扩增、再分配或消除等。这些变化直接关系到新形成的异源多倍体物种的稳定和进化（刘爱华等，2004）。第58页，课件共83页，创作于2023年2月二、异源多倍体的减数分裂行为（一）部分同源染色体与部分同源组异源多倍体具有多个彼此不同的染色体组，由于各染色体组的二倍体供体物种可能由同一祖先演化而成，组成这些染色体组的对应染色体所携的基因及这些基因在染色体上的排列会具有某种程度的相似之处，即具有部分同源性。这些互相对应具有部分同源性的染色体互称为部分同源染色体（homoeologouschromosomes），这些部分同源染色体共同构成一个部分同源组（homoeologousgroup）。第59页，课件共83页，创作于2023年2月例如：普通小麦由AABBDD共6个染色体组构成(2n=6x=42)，它的21对染色体通常用1A，2A……7A；lB，2B……7B和1D，2D……7D表示。而1A、1B和1D，2A、2B和2D、

……7A、7B和7D分别组成7个部分同源组。在同一部分同源组内的染色体之间具有遗传上的补偿作用，因而可以互相代换(substitution)。

第60页，课件共83页，创作于2023年2月（二）染色体配对行为异源多倍体在减数分裂时的联会主要有同源联会（autosynapsis）和异源联会(allosynapsis)两种形式。在正常情况下，完全同源的染色体之间优先配对形成二价体，即同源联会。组成二价体的2条染色体在后期Ⅰ正常分离移向相对的两极。非同源染色体之间通常不发生联会配对，如果多倍体中的某一染色体组是单套的（如奇倍数异源多倍体），则该套染色体组的所有成员在中期Ⅰ呈单价体，在后期Ⅰ随机分向两极或落后。在某些情况下，部分同源染色体之间也可能发生联会和配对，这即为异源联会。出现异源联会时，会导致细胞产生多价体和单价体现象。第61页，课件共83页，创作于2023年2月现已证实，在普通小麦等一些异源多倍体物种中存在着染色体配对的遗传控制体系。例如，普通小麦5B染色体长臂（5BL）就存在部分同源配对基因(pairinghomoeologous1y，Ph)，当该基因为显性时，抑制部分同源配对；当Ph基因发生隐性突变或缺失时，部分同源染色体之间的配对频率则显著提高。在3DS（S指短臂）、3AS和4D上均发现了抑制部分同源配对的基因.而在5AS、5BS、5A、5D、3B和3D等染色体上则发现存在促进部分同源配对的基因。第62页，课件共83页，创作于2023年2月正是这些抑制或促进部分同源配对的基因共同组成了小麦中的染色体配对遗传体系。当这个遗传控制体系处于平衡状态时，只发生同源染色体之间的配对，部分同源染色体之间不配对；但当Ph基因缺失或发生隐性突变时，部分同源染色体之间的配对频率将显著提高（Sears,1976）。除染色体配对遗传控制体系外，一些异源多倍体能够保证同源联会的原因可能与染色体组间在分裂速率上的差异有关。第63页，课件共83页，创作于2023年2月通常多倍体在刚合成时，减数分裂常常并不很规则，具有多价体、单价体、染色体落后等现象，育性不高，后代会出现染色体非整倍性变化。通过自然选择或人工选择，可使得原初减数分裂时不规则的多倍体变得像真正的二倍体那样在减数分裂时有规则地配成二价体并正常分离。这一选择过程被称为二倍体化（diploidization）。第64页，课件共83页，创作于2023年2月三、异源四倍体基因分离的理论推断异源四倍体的基因分离，取决于两个原始物种间的亲缘关系，以及部分同源染色体间的细胞学行为。例：2n=4X=TTSS，1.如T与S关系较远，则基因的分离与二倍体相近，对于一些功能和表现型均类似的基因，他们杂交后代会出现基因叠加现象。15：1第65页，课件共83页，创作于2023年2月2.当T与S关系较近时，可发生同源和异源联会，并出现四价体设α1代表T染色体组的一个染色体区段，α1’代表其另一同源区段，β1代表S染色体组中与α1部分同源的区段，β1’与β1同源⑴二价体①同源联会α1//α1’β1//β1’配子类型α1β1,α1β1’，α1’β1，α1’β1’第66页，课件共83页，创作于2023年2月②异源联会α1//β1α1’//β1’，或α1//β1’α1’//β1配子类型α1α1’

，β1β1’,α1β1’

，α1’β1

α1α1’

，β1β1’,α1β1，α1’β1’

合计：2α