糖酵解与氧化磷酸化

糖酵解与氧化磷酸化第1页，课件共48页，创作于2023年2月本章内容提要1)糖分子分解的两种方式2)细胞呼吸获取能量的特点3)糖酵解中的能量释放4)三羧酸循环5)氧化磷酸化的过程6)化学能转变为生物能的机制—化学渗透学说7)能量总账第2页，课件共48页，创作于2023年2月生物获取能量的主要途径1)生命活动获取能量的主要途径是分解糖分子,主要是葡萄糖:C6→→2xC3→→→6xCO2

在分解过程中伴随着化学能的释放.2)在糖分子分解过程中释放的能量以ATP的形式加以利用,因此糖酵解总是与ADP的磷酸化有关:ADP+Pi→→→ATP第3页，课件共48页，创作于2023年2月糖分子分解产生能量的两种方式1）无氧分解---底物磷酸化2）有氧分解---氧化磷酸化第4页，课件共48页，创作于2023年2月

细胞呼吸获取能量的特点1)生物获取能量主要依赖于生物大分子的氧化,通过细胞的呼吸将碳水化合物分解为CO2,消耗O2,产生水分子.2)碳水化合物氧化效率很高,释放的能量40%储存到ATP分子中,其余能量以热能形式释放到环境中.3)碳水化合物的体内氧化在近中性pH,常温条件下进行.4)碳水化合物氧化产生的能量是逐步释放的,燃烧释放的能量是一步生成的.第5页，课件共48页，创作于2023年2月化学能的释放—氧化还原反应氧化:失去电子;还原:获得电子.氧化还原反应同时发生.第6页，课件共48页，创作于2023年2月生命利用生物能量方式的转变---

从无氧酵解转变为有氧呼吸1）生命诞生的初期（38亿年前），地球大气中缺少氧气，充满CO2，N2，H2，整个处于还原状态。2）具有光合作用的蓝细菌出现之后，大气中开始出现氧气。在20亿年前，大气中氧气开始积累，真核生物开始出现。氧气现在在地球大气中占21%。

3）大气中自由氧的出现对生命的进化产生了极其深远的影响，改变了生命利用生物能的方式。因为有了充足的能量，生命活动的形式发生了根本性的变化。4)这是因为碳水化合物的氧化磷酸化大大提高了生物能的利用效率。第7页，课件共48页，创作于2023年2月葡萄糖生物氧化三阶段

---糖酵解,三羧酸循环,氧化磷酸化第8页，课件共48页，创作于2023年2月糖酵解---C6→2C3第9页，课件共48页，创作于2023年2月糖酵解---丙酮酸生成第10页，课件共48页，创作于2023年2月烟酰胺腺嘌呤二核苷酸还原机制第11页，课件共48页，创作于2023年2月底物水平磷酸化第12页，课件共48页，创作于2023年2月糖酵解特点

1)在细胞质溶胶中进行

2)无O2参于

3）最终产物为2分子丙酮酸

4）消耗2分子ATP5)底物水平磷酸化产生4分子

ATP6)产生2分子还原NADH+H+第13页，课件共48页，创作于2023年2月糖酵解能量收入第14页，课件共48页，创作于2023年2月丙酮酸脱羧转变为乙酰CoA后进入线粒体第15页，课件共48页，创作于2023年2月丙酮酸如何转变为乙酰CoA第16页，课件共48页，创作于2023年2月三羧酸循环1)三羧酸循环是需氧生物体内普遍存在的中心代谢途径.因为此代谢途径中有几个中间代谢物具有三个羧基，故称三羧酸循环。又因为循环由柠檬酸开始，故也称柠檬酸循环，也可用发现者的名字命名为Krebs循环。2)此途径在真核细胞的线粒体中进行，催化每一步反应的酶均位于线粒体内。3)循环的第一步反应是乙酰辅酶A的乙酰基（2碳化合物）与草酰乙酸（4碳化合物）缩合生成

柠檬酸（6碳化合物），后者经异构化并脱氢、脱羧生成α-酮戊二酸（5碳化合物），再脱氢、脱羧生成琥珀酸（4碳化合物）。琥珀酸进一步经两次脱氢、一次水化又重新生成草酰乙酸。草酰乙酸又可和另1分子乙酰辅酶A作用再生成

柠檬酸，这样就形成了一个循环。3)三羧酸循环可产生底物磷酸化ATP，同时也产生NADH+H+和FADH2进入电子传递链生成ATP.第17页，课件共48页，创作于2023年2月三羧酸循环特点1）最初草酰乙酸因参加反应而消耗，但经过循环又重新生成。所以每循环一次，净结果为1个乙酰基通过两次脱羧而被消耗。循环中有机酸脱羧共产生二个CO2，是机体中CO2的主要来源。2）在三羧酸循环中，共有4次脱氢反应，脱下的氢原子以NADH+H+和

FADH2的形式进入呼吸链，最后传递给氧生成水，在此过程中释放的能量可以合成ATP。3）乙酰辅酶A不仅来自糖的分解，也可由脂肪酸和氨基酸的分解代谢中产生，都进入三羧酸循环彻底氧化。并且，凡是能转变成三羧酸循环中任何一种中间代谢物的物质都能通过三羧酸循环而被氧化。所以三羧酸循环实际是糖、脂、蛋白质等有机物在生物体内末端氧化的共同途径。4）三羧酸循环是分解代谢途径，但又为一些物质的生物合成提供了前体分子。如草酰乙酸是合成天冬氨酸的前体，α-酮戊二酸是合成谷氨酸的前体。一些氨基酸还可通过此途径转化成糖。因而三羧酸循环构成了对合成代谢和分解代谢都可以通行的中心途径，故也称中心代谢途径。第18页，课件共48页，创作于2023年2月三羧酸循环第19页，课件共48页，创作于2023年2月一个

丙酮酸

脱羧后在Krebs

循环中生成

3个NADH,

1个FADH2

和

1个ATP第20页，课件共48页，创作于2023年2月FAD的还原机制第21页，课件共48页，创作于2023年2月三羧酸循环特点

1)乙酰辅酶A参于；

2）丙酮酸脱羧产生1分子NADH+H+；

3)三羧酸循环2次脱羧,产生2个C024）3次NAD+还原,1次FAD+还原，产生3分子NADH+H+，1分子FADH25）伴有一次底物磷酸化，产生1分子ATP6)反应在线粒体基质中进行第22页，课件共48页，创作于2023年2月NADH和FADH2的氧化1)NADH和FADH2氧化，将氢原子转移给氧化磷酸化电子传递链.2)在电子传递过程中,伴随质子的跨膜运动.3)质子跨膜运动在膜两侧产生电位差,电位差促使质子还回膜的另一侧,并将势能转变为化学能---产生ATP.第23页，课件共48页，创作于2023年2月

电子传递与质子跨膜运动

FADH2电子转移在通过复合物II和Cytc时，失去的能量不足以将质子泵到膜的另一侧,但在通过复合物III和IV时，失去的能量可将质子泵到膜的另一侧。注意NADH和FADH2将电子转移的位置第24页，课件共48页，创作于2023年2月氧化磷酸化

---电子传递与ATP的生成第25页，课件共48页，创作于2023年2月NADH和FADH2的电子传递NADH电子传递:

两个电子经过电子传递链复合物I,III和IV,将10个质子泵入膜间区.FADH2电子传递两个电子经过电子传递链复合物III和IV,将6个质子泵入膜间区.

第26页，课件共48页，创作于2023年2月

抑制氧化磷酸化的药剂1）鱼藤酮可阻止氧化磷酸化复合物I的电子传递,

这一机制常用于杀虫剂。2）氰化物，一氧化碳可阻止氧化磷酸化复合物

II的电子传递，对生物具有毒性。3）寡霉素可阻止质子(H+)通过ATP合成酶,抑制

ATP合成酶活性.由于寡霉素不能进入人体皮肤细胞,因而常用于治疗皮肤真菌病。4）二硝基苯酚（DNP）可促使H+渗漏，失去电位差，促使细胞不断地消耗碳水化合物以补充能量。在1940’年代，低浓度的DNP曾作为减肥药使用。第27页，课件共48页，创作于2023年2月抑制氧化磷酸化的药剂鱼藤酮是杀虫剂,也能用来毒杀鱼类.

第28页，课件共48页，创作于2023年2月ATP酶的结构与功能第29页，课件共48页，创作于2023年2月化学渗透学说化学渗透学说(chemiosmotictheory)由英国的米切尔(Mitchell

1961)提出，该学说假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶。在解释光合磷酸化机理时，该学说强调：光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。许多实验都证实了这一学说的正确性。

第30页，课件共48页，创作于2023年2月米切尔(Mitchell)和化学渗透学说彼得.丹尼斯.米切尔(PeterDennisMitchell)1920年生于英国.剑桥大学毕业后留校当了一位实验室助理员.1961年他在“Nature”杂志上发表有关生物体细胞膜的化学渗透学说,但未被科学界接受.米切尔从钠离子泵出膜外需要消耗ATP得到启发,设想水中的氢离子在转移到膜内时,会使钠泵逆转,同时生成ATP.由于学校以“该论文缺乏实验支持,空想成分大”为由,未批准他想当一名助教的申请.1964年,他辞去大学工作,在农场建立了自己的格林研究所,请了一名助手继续坚持实验.1972年,日本科学家从细胞膜上成功地分离了合成ATP的酶,证实了米切尔的设想.1978年,被人们称为怪人的米切尔获得诺贝尔化学奖.第31页，课件共48页，创作于2023年2月ChemiosmotictheoryChemiosmotictheoryisthetheoryofprotonelectrochemicalcoupling.Thataprotongradientisestablishedacrossamembranebytheactionofaprimaryprotonpump.AndthatthisprotongradientdrivesATPsynthesisthroughasecondaryprotonpump(ATPsynthaseorproton-translocatingATPase).Itisinterestingthatthissecondarypumpishighlyconservedinbacteria,mitocondriaandchloroplasmmembranes.ChemiosmoticcouplingwasproposedbyPeterMitchellinthelate1960'sandhelaterreceivedtheNobelPrizeinChemistryforhisworkReference:Nichols&Ferguson(1992)第32页，课件共48页，创作于2023年2月1个葡萄糖分解可生成多少

ATP

?引自:Ravenetal.,Biology,2005,pp:第33页，课件共48页，创作于2023年2月氧化磷酸化要点1)电子传递链,电子能量转变为质子跨膜运动.2)质子跨膜运动,产生电位差.3)质子通过ATP酶回返线粒体基质,伴随ATP生成,这一过程又称化学渗透.4)2H+,2e-与1/2O反应生成水分子

第34页，课件共48页，创作于2023年2月

丙酮酸能量总帐1)当电子从NADH经过呼吸链传递到O2时,在三个部位即复合物I,III和IV可泵出质子.2)每对电子在呼吸链上传递时产生的质子势能下降用于合成ATP,到达O2时每个NADH传递的电子可产生3个ATP.但从FADH2转移的两个电子只产生2个ATP,因为它只在2个部位(III和IV)泵出质子.3)

1分子丙酮酸氧化脱羧产生4分子NADH,1分子FADH2和1分子ATP,总共产生:4x3+1x2+1=15ATP.1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸,总计为30ATP.第35页，课件共48页，创作于2023年2月1个葡萄糖分解可生成多少ATP?注意:此处计算1个NADH产生5个ATP,而非6个ATP.第36页，课件共48页，创作于2023年2月

葡萄糖分解能量总帐—两种统计1)理论上:1分子葡萄糖酵解产生2分子NADH和2分子ATP,

总计2x3+2=8ATP.加上2分子丙酮酸能量总帐30ATP共计38ATP.如NADH进入线粒体消耗2ATP,则净收获36ATP.2)实际上:由于线粒体内膜有泄漏,有些质子会直接穿内膜进入基质,不经过ATP酶,造成能量损失;线粒体膜常常利用质子势能梯度能量转运有机物如丙酮酸,而不经过ATP酶产生ATP.因此,实际计算的每个NADH产生约

2.5ATP;每个FADH产生约1.5ATP.所以1分子葡萄糖在真核细胞中约产生:10NADHX2.5ATP+2FADHx1.5ATP=30ATP.第37页，课件共48页，创作于2023年2月糖酵解与氧化鳞酸化效率1mol葡萄糖产生的ATP相当于1150kJ,而1mol葡萄糖燃烧产生的能量约2870kJ,即细胞通过呼吸氧化利用葡萄糖热能的效率约40%.第38页，课件共48页，创作于2023年2月丙酮酸的两种酵解第39页，课件共48页，创作于2023年2月无氧酵解---乙醇发酵第40页，课件共48页，创作于2023年