蛋白质的生物合成-翻译文稿教学课件

蛋白质的生物合成——翻译文稿演示蛋白质生物合成（proteinbiosynthesis）蛋白质生物合成也称翻译，是将mRNA分子中A、G、C、U四种核苷酸序列编码的遗传信息转换成蛋白质一级结构中20种氨基酸的排列顺序。目录118115.1蛋白质合成中三类RNA的作用

15.1.1mRNA是蛋白质合成的模板

在遗传信息传递过程中，DNA转录生成mRNA，mRNA作为蛋白质合成的直接模板，指导蛋白质多肽链的合成。目录1182原核生物的多顺反子真核生物的单顺反子非编码序列核糖体结合位点起始密码子终止密码子编码序列PPP53蛋白质PPPmG-53蛋白质AAA…目录1183mRNA包括5-非翻译区(5-untranslatedregion,5-UTR)开放阅读框架区(openreadingframe,ORF)3-非翻译区(3-untranslatedregion,3-UTR)从mRNA5-端起始密码子AUG到3-端终止密码子之间的核苷酸序列，称为开放阅读框架(openreadingframe,ORF)。目录1184原核生物的多顺反子真核生物的单顺反子非编码序列核蛋白体结合位点起始密码子终止密码子编码序列PPP53蛋白质PPPmG-53蛋白质AAA…目录1185遗传密码在mRNA阅读框架内，每相邻三个核苷酸组成一个三联体的遗传密码（geneticcodon），编码一种氨基酸。这种三联体形式的核苷酸序列称为密码子。起始密码子：AUG。终止密码子：UAA、UAG、UGA。密码子（codon）起始密码子和终止密码子：目录1186遗传密码表

第一核苷酸（5'）第二核苷酸第三核苷酸（3'）UCAGUUUUPheUUCPheUUALeuUUGLeuUCUSerUCCSerUCASerUCGSerUAUTyrUACTyrUAAStopUAGStopUGUCysUGCCysUGAStopUGGTrpUCAGCCUULeuCUCLeuCUALeuCUGLeuCCUProCCCProCCAProCCGProCAUHisCACHisCAAGlnCAGGlnCGUArgCGCArgCGAArgCGGArgUCAGAAUUIleAUCIleAUAIleAUGMetACUThrACCThrACAThrACGThrAAUAsnAACAsnAAALysAAGLysAGUSerAGCSerAGAArgAGGArgUCAGGGUUValGUCValGUAValGUGValGCUAlaGCCAlaGCAAlaGCGAlaGAUAspGACAspGAAGluGAGGluGGUGlyGGCGlyGGAGlyGGGGlyUCAG目录1187遗传密码的特点（1）方向性(directionality)翻译时遗传密码的阅读方向是5′→3′，即读码从mRNA的起始密码子AUG开始，按5′→3′的方向逐一阅读，直至终止密码子。NC肽链延伸方向5′3′读码方向目录1188（2）连续性（commalessness）编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码子及密码子的各碱基之间既无间隔也无交叉。5’…….AUG

GCA

GUA

CAU……UAA3’AlaValHisMet终止密码目录1189基因损伤引起mRNA阅读框内的碱基发生插入或缺失，可能导致移码突变(frameshiftmutation)。缬脯苏天冬缬丙酪甘缬丙丝精目录1190

多种生物基因转录后存在一种对mRNA外显子加工过程，可通过特定碱基的插入、缺失或置换，导致mRNA的移码、错义突变或提前终止。造成mRNA与其DNA模板序列之间不匹配，使同一mRNA前体翻译出序列、功能不同的蛋白质。这种基因表达的调节方式称为mRNA编辑（mRNAediting）。

目录11913.简并性（degeneracy）一种氨基酸可由2个或2个以上的密码子为其编码，这一特性称为遗传密码的简并性。除色氨酸和甲硫氨酸仅有1个密码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至6个三联体为其编码。为同一种氨基酸编码的各密码子称为简并性密码子，也称同义密码子。目录1192各种氨基酸的密码子数目目录1193（4）摆动性（wobble）反密码子与密码子之间的配对有时并不严格遵守常见的碱基配对规律，这种现象称为摆动性(wobble)。tRNA反密码子第1位碱基IUGACmRNA密码子第3位碱基U，C，AA，GU，CUG目录1194U摆动配对目录1195（5）通用性（universal）从简单的病毒到高等的人类，几乎使用同一套遗传密码，因此，遗传密码表中的这套“通用密码”基本上适用于生物界的所有物种，具有通用性。密码的通用性进一步证明生物进化自同一祖先。目录1196已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体。通用密码线粒体密码AUAIleMet、起始AUUIle起始AGAArg终止AGGArg终止UGA终止Trp目录1197

15.1.2tRNA是氨基酸的运载体

运载氨基酸：氨基酸各由其特异的tRNA携带，一种氨基酸可有几种对应的tRNA，氨基酸结合在tRNA3/-CCA的位置，结合需要ATP供能。充当“适配器”：每种tRNA的反密码子决定了所携带的氨基酸能准确地在mRNA上对号入座。目录1198反密码环氨基酸臂目录1199tRNA的三级结构示意图目录120015.1.3rRNA参与组成核糖体

核糖体又称核蛋白体，是由rRNA和多种蛋白质结合而成的一种大的核糖核蛋白颗粒，是蛋白质生物合成的场所。目录1201核糖体的组成目录1202核糖体的组成原核生物真核生物核糖体小亚基大亚基核糖体小亚基大亚基S值70S30S50S80S40S60SrRNA16SrRNA23SrRNA18SrRNA28SrRNA5SrRNA5.8SrRNA5SrRNA蛋白质21种rpS36种rpL33种rpS49种rpL目录1203原核生物核糖体结构模式

目录1204

15.1.4蛋白质生物合成需要的酶类、蛋白质因子和其他辅助因子等15.1.4.1重要的酶类氨酰-tRNA合成酶：催化氨基酸的活化。转肽酶：催化核糖体P位上的肽酰基转移至A位氨酰-tRNA的氨基上，使酰基与氨基结合形成肽键;受释放因子的作用后发生变构，表现出酯酶的水解活性，使P位上的肽链与tRNA分离。转位酶：催化核糖体向mRNA3′端移动一个密码子的距离，使下一个密码子定位于A位。

目录1205起始因子（IF和eIF

)。延长因子（EF和eEF

)。释放因子（RF和eRF

)。15.1.4.2蛋白质因子

15.1.4.3其他辅助因子

蛋白质生物合成的能源物质为ATP和GTP。无机离子Mg2+和K+等也参与蛋白质生物合成。目录1206大肠杆菌蛋白质生物合成的化合物、酶、蛋白质因子和细胞成分等阶段化合物和(或）复合物酶和蛋白质因子能源和无机离子1.氨基酸的活化20种氨基酸、至少32种tRNA20种氨基酰-tRNA合成酶ATP、Mg2+2.起始mRNA上的起始密码子（AUG或GUG）、N-甲酰甲硫氨酰tRNAifMet（fMet-tRNAifMet）、30S核蛋白体亚基、50S核蛋白体亚基起始因子（IF-1、IF-2和IF-3）GTP、Mg2+3.延长70S核蛋白体与mRNA（起始复合物）、密码子特异的氨酰-tRNA延长因子（EF-Tu、EF-Ts和EF-G）GTP、Mg2+4.终止mRNA上的终止密码子（UAG或UGA或UAA）释放因子（RF-1或RF-2和RF-3）5.翻译后加工结合到蛋白质上的磷酸、甲基、羧基、糖类等基团或辅基用于蛋白质加工修饰和折叠的特异酶、辅助因子和伴侣分子等目录120715.2蛋白质的生物合成过程

翻译过程从开放阅读框的5-AUG开始向3方向阅读，按mRNA上三联体密码的顺序指导蛋白质从N端向C端合成，直至终止密码。整个翻译过程可分为4个阶段：氨基酸的活化。肽链合成的起始。肽链的延长。肽链合成的终止及释放。目录120815.2.1氨基酸的活化与搬运

氨基酸与特异的tRNA结合形成氨酰-tRNA的过程称为氨基酸的活化。参与氨基酸的活化的酶：氨酰-tRNA合成酶。15.2.1.1氨基酸的活化与氨酰-tRNA合成酶目录1209反应过程（1）氨基酸活化形成氨酰-tRNA氨基酸+tRNA氨酰-tRNAATP

AMP＋PPi氨酰-tRNA合成酶目录1210氨基酸＋ATP-E氨酰-AMP-E＋PPi

第一步反应目录1211第二步反应氨酰-AMP-E＋tRNA氨酰-tRNA＋AMP＋E目录1212（2）氨酰-tRNA合成酶结构氨酰－tRNA合成酶的3个结合位点氨基酸和ATP形成氨酰腺苷氨酰转移到tRNA上tRNA负载了氨基酸目录1213氨酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和tRNA都有高度特异性。特性tRNA氨酰-tRNA合成酶ATP氨酰-tRNA合成酶具有校正活性。目录121415.2.1.2氨酰-tRNA的表示方法丙氨酰-tRNA：Ala-tRNAAla。精氨酰-tRNA：Arg-tRNAArg。甲硫氨酰-tRNA：Met-tRNAMet。各种氨基酸和对应的tRNA结合后形成的氨酰-tRNA表示为：氨基酸的三字母缩写-tRNA氨基酸的三字母缩写

例如：目录1215起始氨酰-tRNA的表示方法：真核生物起始氨酰-tRNA:Met-tRNAiMet。原核生物起始氨酰-tRNA:

fMet-tRNAifMet。目录121615.2.2核糖体循环（广义）

蛋白质的生物合成是最复杂的生物化学过程之一，它需要上百种不同的蛋白质及数十种RNA分子的参与。为了便于叙述，人们常将整个翻译过程分为起始（initiation）、延长（elongation）和终止（termination）三个阶段，这三个阶段都是在核糖体上完成的，即广义上的核糖体循环。

目录1217起始因子生物功能原核生物IF-1占据A位，防止结合其他氨酰-tRNA，并阻止大小亚基的结合IF-2是GTP连接蛋白，促进起始fMet-tRNAifMet与30S小亚基结合IF-3结合30S小亚基，使之与50S大亚基分开；提高P位对起始tRNA的特异性真核生物eIF-1多功能因子，参与多个翻译步骤eIF-2单体GTP结合蛋白，促进起始Met-tRNAiMet与40S小亚基结合eIF-2B鸟苷酸交换因子（GEF），将eIF-2上的GDP交换成GTPeIF-3最先与40S小亚基结合，促进大、小亚基分离eIF-4AeIF-4F复合物成分，有解旋酶活性，有利于mRNA扫描eIF-4B结合mRNA，促进mRNA扫描、定位起始AUGeIF-4EeIF-4F复合物成分，结合mRNA的5´端帽子结构eIF-4GeIF-4F复合物成分，连接eIF-4E、eIF-3和PABP等组分eIF-5水解GTP，促进各种起始因子从核糖体释放，进而结合大亚基eIF-6促进无活性的80S核糖体解聚生成40S小亚基和60S大亚基

翻译的重要起始因子及生物学功能

15.2.2.1起始

目录1218（1）原核生物的翻译起始过程

指mRNA和起始氨酰-tRNA分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物的过程。核蛋白体大、小亚基分离。mRNA在小亚基定位结合。起始氨酰-tRNA的结合。核糖体大亚基结合。目录1219IF-3IF-1（1）核糖体大小亚基分离目录1220AUG5'3'IF-3IF-1（2）mRNA在小亚基定位结合目录1221

原核生物mRNA在核糖体小亚基上的准确定位和结合涉及两种机制：

在各种mRNA起始AUG上游约8～13核苷酸部位，存在一段由4～9个核苷酸组成的一致序列，富含嘌呤碱基，如-AGGAGG-，称为Shine-Dalgarno序列（S-D序列），又称核糖体结合位点（RBS）。一条多顺反子mRNA序列上的每个基因编码序列均拥有各自的S-D序列和起始AUG。小亚基中的16S-rRNA3/端有一富含嘧啶碱基的短序列，如-UCCUCC-，通过与S-D序列碱基互补而使mRNA与小亚基结合。S-D序列目录1222rpS-1识别序列

mRNA序列上紧接S-D序列后的小核苷酸序列，可被核糖体小亚基蛋白rpS-1识别并结合。目录1223IF-3IF-1IF-2GTP（3）起始氨酰tRNA(fMet-tRNAfMet)结合到小亚基上AUG5'3'目录1224IF-3IF-1IF-2GTPGDPPi（4）核糖体大亚基结合，起始复合物形成AUG5'3'目录1225IF-3IF-1AUG5'3'IF-2GTPIF-2-GTPGDPPi起始复合物形成过程目录1226（2）真核生物的翻译起始过程

1）核蛋白体大小亚基分离。2）起始氨酰-tRNA的结合。3）mRNA在小亚基定位结合。4）核糖体大亚基结合。目录1227目录1228

指在mRNA模板的指导下，氨基酸依次进入核糖体并聚合成多肽链的过程。肽链延长在核糖体上连续循环式进行，又称为核糖体循环（ribosomalcycle），包括以下三步：进位（entrance)/注册(registration）。成肽（peptidebondformation）。转位（translocation）。

15.2.2.2延长

每轮循环使多肽链增加一个氨基酸残基。目录1229真核生物肽链合成的延长过程和原核生物基本相似。但真核生物有不同的反应体系和延长因子，核糖体没有E位，转位时卸载的tRNA直接从P位脱落。肽链合成的延长因子原核延长因子生物学功能对应真核延长因子EF-Tu结合分解GTP，促进氨酰-tRNA进入A位eEF-1αEF-Ts调节亚基，使EF-Tu上的GDP交换成GTPeEF-1βγEF-G具有GTPase活性，水解GTP，有转位酶作用，促进肽酰-tRNA由A位移至P位，促进tRNA卸载与释放eEF-2目录1230（1）进位

又称注册（registration），指一个氨酰-tRNA按照mRNA模板的指令进入并结合到核糖体A位的过程。进位需要延长因子EF-Tu与EF-Ts参与。

目录1231目录1232TuTsGTPGDPAUG5'3'TuTsGTP进位的反应过程：目录1233（2）成肽成肽是在转肽酶（peptidyltransferase

）的催化下，核糖体P位上起始氨酰-tRNA的N-甲酰甲硫氨酰基或肽酰-tRNA的肽酰基转移到A位并与A位上氨酰-tRNA的α-氨基结合形成肽键的过程。目录1234成肽的反应过程目录1235（3）转位转位是在转位酶的催化下，核糖体向mRNA的3′-端移动一个密码子的距离，使mRNA序列上的下一个密码子进入核糖体的A位、而占据A位的肽酰-tRNA移入P位的过程。转位需要延长因子EF-G或eEF-2参与。目录1236EF-G/eEF-2有转位酶（translocase）活性，可结合并水解1分子GTP，释放的能量促进核糖体向mRNA的3′侧移动，使起始二肽酰-tRNA-mRNA相对位移进入核糖体P位，原核生物卸载的tRNA则移入E位。转位酶目录1237目录1238fMetAUG5'3'fMetTuGTP成肽→转位→下一轮进位目录1239进位转位成肽肽链合成延长（核糖体循环）过程目录124015.2.2.3终止

指核糖体A位出现mRNA的终止密码子后，多肽链合成停止，肽链从肽酰-tRNA中释出，mRNA、核糖体大、小亚基等分离的过程。终止阶段需要释放因子参与，原核生物有RF-1、RF-2和RF-3，而真核生物只有eRF。

目录1241RF-3具有GTP酶活性：可结合并水解1分子GTP，促进RF-1和RF-2与核糖体的结合，并帮助多肽从核糖体释放。

释放因子的功能：识别终止密码子：RF-1特异识别UAA、UAG；

RF-2特异识别UAA、UGA。诱导转肽酶转变为酯酶活性：催化新生肽链与结合在P位的tRNA之间的酯键水解，使肽链从核糖体上释放。eRF：能识别三种终止密码子的单体蛋白质；没有与GTP结合的位点，不能帮助完成合成的多肽从P位点的tRNA释放。

目录1242原核肽链合成终止过程

目录1243UAG5'3'RFCOO-目录1244真核生物与原核生物肽链合成过程的主要差别原核生物真核生物起始阶段起始氨酰-tRNA：fMet-tRNAifMet。核糖体小亚基先与mRNA结合，再与fMet-tRNAifMet结合。mRNA的SD序列和小核苷酸序列分别与16SrRNA3＇端的互补序列和rpS-1结合。有3种IF参与起始复合物的形成。起始氨酰-tRNA：Met-tRNAiMet。核糖体小亚基先与Met-tRNAiMet结合，再与mRNA结合。mRNA的帽子结构和3＇-polyA尾分别与帽子结合蛋白复合物（Eif-4F复合物）和polyA结合蛋白（PABP）结合。至少10种eIF参与起始复合物的形成。延长阶段延长因子：EF-Tu、EF-Ts和EF-G。延长因子：eEF-1α、eEF-1βγ和eEF-2。终止阶段释放因子：RF-1、RF-2和RF-3。释放因子：eRF。目录1245多聚核糖体（polysome）1条mRNA模板链可附着10～100个核糖体，这些核糖体依次结合起始密码子并沿5′→3′方向读码移动，同时进行肽链合成，这种mRNA与多个核糖体形成的聚合物称为多聚核蛋白体（polysome）。多聚核糖体的形成可以使蛋白质生物合成以高速度、高效率进行。目录1246多聚核糖体目录1247电镜下观察的多聚核糖体（左为原核生物，右为真核生物）

目录124815.3翻译后加工

从核糖体释放出的新生多肽链一般不具备蛋白质生物活性，必须经过分子折叠及不同的加工修饰过程才转变为具有天然构象的功能蛋白，该过程称为翻译后加工（post-translationprocessing）。

主要包括多肽链折叠为天然的三维构象、肽链一级结构的修饰、肽链空间结构的修饰等。目录124915.3.1.1肽链N端Met或fMet的切除15.3.1.2特定氨基酸的共价修饰

糖基化、羟基化、甲基化、磷酸化、二硫键形成、亲脂性修饰。15.3.1.3二硫键的形成15.3.1新生多肽链的加工修饰目录125015.3.2新生多肽链中非功能性片段的切除15.3.2.1信号肽和内含肽等的切除15.3.2.2多肽链的剪切目录1251POMC及其剪切的多肽产物

目录E125215.3.3多肽链折叠形成高级结构少数蛋白质自动折叠：自我组装（self-assembly），如核糖核酸酶能自动完成。大多数天然蛋白质折叠不能自动完成，需要其他酶和蛋白质的协助。分子伴侣：①核糖体结合的分子伴侣；②非核糖体结合的分子伴侣：70kD/40kDHsp家族、60kD/10kDHsp家族。蛋白质二硫键异构酶，肽-脯氨酰顺反异构酶。有关蛋白质折叠的具体过程和机制参阅前面的蛋白质相关知识。目录125315.3.4空间结构的修饰

15.3.4.1亚基的聚合

具有四级结构的蛋白质由两条以上的肽链通过非共价键聚合，形成寡聚体(oligomer)。

15.3.4.2辅基连接

结合蛋白质合成后都需要结合相应辅基，才能成为具有功能活性的天然蛋白质。

目录125415.4翻译的调控

15.4.1原核生物翻译水平的调控

15.4.1.1mRNA的S-D序列

（1）S-D序列的碱基序列影响翻译起始的效率。（2）S-D序列的定位影响翻译起始的效率。

目录125515.4.1.2mRNA的稳定性15.4.1.3稀有密码子

15.4.1.4调节蛋白

（1）核糖体蛋白质的自我调节。（2）翻译释放因子RF-2的自我调节。15.4.1.5反义RNA

目录1256核糖体蛋白质合成的自我调节

目录r-r-r-r-r-蛋白r-翻译阻谒——抑制r-蛋白的合成1257原核生物反义RNA的翻译调控

目录125815.4.2真核生物翻译水平的调控15.4.2.1mRNA自身结构（1）5′端非翻译区（UTR）和5′帽子结构（m7G）。

（2）mRNA的3＇端非翻译区（UTR）3＇端的polyA

（3）mRNA的起始密码子AUG。目录125915.4.2.2翻译起始因子活性的调节

eIF-2启动蛋白翻译的循环利用及其磷酸化调节机制

目录126015.4.2.3mRNA与蛋白质相互作用的调控效应

IRE-BP对铁蛋白和TfR蛋白翻译的调节（A：铁蛋白翻译的负性调节；B：TfR蛋白翻译的正性调节）

目录126115.5蛋白质生物合成的干扰和抑制

蛋白质生物合成是很多天然抗生素和某些毒素的作用靶点。抗生素等就是通过阻断真核、原核生物蛋白质翻译体系某组分功能、干扰和抑制蛋白质生物合成过程而起作用的。可将蛋白质生物合成必需的关键组分作为研究新抗菌药物的作用靶点。同时尽量利用真核、原核生物蛋白质合成体系的任何差异，以设计、筛选仅对病原微生物特效而不损害人体的药物。

目录126215.5.1抗生素对蛋白质生物合成的抑制

抗生素（antibiotics）是微生物产生的能杀灭细菌或抑制细菌的药物，很多抗生素能专一抑制原核生物翻译体系，能杀灭细菌但对真核细胞无害，而有些物质则仅干扰真核生物翻译过程。对宿主无毒性的抗生素可用于预防和治疗人、动物和植物的感染性疾病。目录1263常用抗生素抑制蛋白质生物合成的原理与应用抗生素作用点作用原理应用四环素族（金霉素、新霉素、土霉素）原核核糖体小亚基抑制氨酰-tRNA与小亚基结合抗菌药链霉素、卡那霉素原核核糖体小亚基改变构象引起读码错误，抑制起始抗菌药氯霉素、林可霉素原核核糖体大亚基抑制转肽酶，阻断肽链延长抗菌药红霉素原核核糖体大亚基抑制转肽酶，妨碍转位抗菌药梭链孢酸原核核糖体大亚基与EFG-GTP结合，抑制肽链延长抗菌药放线菌酮真核核糖体大亚基抑制转肽酶，阻断肽链延长医学研究嘌呤霉素真核、原核核糖体氨酰-tRNA类似物，进位后使肽酰基转移到它的氨基上后脱落抗肿瘤药目录1264嘌呤霉素作用示意图目录1265目录126615.5.2其他干扰蛋白质生物合成的物质

白喉毒素是真核细胞蛋白质合成的抑制剂，它作为一种修饰酶，可使eEF-2发生ADP糖基化共价修饰，生成eEF-2腺苷二磷酸核糖衍生物，使eEF-2失活。15.5.2.1白喉毒素目录1267

白喉毒素的作用机制

目录126815.5.2.2植物毒素

某些植物毒蛋白（foxoprotein）也是肽链合成的阻断剂。比如，蓖麻籽所含的蓖麻蛋白（ricin）。蓖麻蛋白是蓖麻籽中所含的植物糖蛋白，由A、B两条多肽链组成。A链是一种蛋白酶，可作用于真核生物核糖体大亚基的28SrRNA，催化其中特异腺苷酸发生脱嘌呤基反应，使28SrRNA降解，使核糖体大亚基失活；B链对A链发挥毒性具有重要的促进作用，且B链上的半乳糖结合位点也是毒素发挥毒性作用的活性部位。目录126915.5.2.3干扰素干扰素(interferon,IFN)是真核细胞被病毒感染后分泌的一类具有抗病毒作用的蛋白质，可抑制病毒的繁殖，保护宿主细胞。。干扰素分为α-（白细胞）型、β-（成纤维细胞）型和γ-（淋巴细胞）型三大类，每类各有亚型，分别具有其特异作用。目录1270干扰素抑制病毒的作用机制（1）激活蛋白激酶：在某些病毒双链RNA存在时，能诱导特异的蛋白激酶活化，该活化的蛋白激酶使eIF-2磷酸化而失活，从而抑制病毒蛋白质合成。（2）间接活化核酸内切酶：与双链RNA共同活化特殊的2′-5′寡聚腺苷酸（2′-5′A）合成酶，催化ATP聚合，生成以2′-5′磷酸二酯键连接的2′-5′A，2′-5′A活化核酸内切酶RNaseL，后者可降解病毒mRNA，从而阻断病毒蛋白质合成。

目录1271干扰素抗病毒作用的分子机制（A：干扰素诱导eIF-2磷酸化而失活；B：干扰素诱导病毒RNA降解）目录i127215.6蛋白质在细胞中的分选和定位

蛋白质在核糖体上合成后，必须分选出来，定向输送到一个合适的部位才能行使各自的生物学功能。蛋白质的靶向输送与翻译后修饰过程同步进行。蛋白质合成后经过复杂机制，定向输送到最终发挥生物功能的目标地点，称为蛋白质的靶向输送（proteintargeting）。

目录127315.6.1蛋白质定向输送的两种机制

翻译运转同步机制：在内质网