数量性状的遗传课件

1918年费希尔（FisherR.A.）

发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文

统计方法与遗传分析方法结合

创立数量遗传学。

1925年著《研究工作者统计方法》一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers），为数量遗传学的研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学发展奠定了基础。1遗传学第五章遗传性状：质量性状：表现型具有不连续的变异数量性状：表现型具有连续的变异2遗传学第五章9.1数量性状及其特性9.1.1数量性状的概念数量性状：连续变异的性状(quantitativetraits)，分为严格的连续变异性状和阈性状。严格的连续变异性状：如人的身高、作物的株高、产量等。阈性状：如分蘖数（穗数）、产蛋量、产仔数、死亡率、抗病力等。3遗传学第五章数量性状的特征：

⑴.数量性状的变异表现为连续性，不能明确分组，用统计学方法分析：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析；

P1P2

F1表现介于两者之间

F2连续变异

4遗传学第五章5遗传学第五章⑵.对环境条件比较敏感：

由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。6遗传学第五章⑶.数量性状普遍存在着基因型与环境互作：

控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定

的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度

可能不同。玉米4个品种在3个环境中的产量表现

7遗传学第五章质量性状和数量性状的区别8遗传学第五章瑞典遗传学家Nilsson-Ehle（尼尔逊埃尔）于1909年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说，经后人试验论证而得到公认。9.1.4数量性状遗传的多基因假说9遗传学第五章⑴实验依据：小麦籽粒颜色的遗传AP红粒×白粒↓F1红粒↓F2¾红粒：¼白粒↓

¼红粒：2/4中红：1/4白

自交10遗传学第五章BP红粒×白粒

↓

F1粉红色(介于两亲之间)

↓自交

F2红色∶白色=15∶1

↓

深红红中红淡红白

1/164/166/164/161/1611遗传学第五章ＣP红粒×白粒

↓

F1粉红

↓自交

F2红色∶白色=63∶1

↓

极深红深红次深红中等红中淡红淡红白

1/646/6415/6420/6415/646/641/64

12遗传学第五章13遗传学第五章

假定小麦耔粒颜色是由A-a,B-b这两对基因共同控制的结果。A对a为不完全显性，B对b也为不完全显性。A和B在作用程度上是相同的,且不连锁。则,两亲本的基因型为aabb和AABB,两亲本杂交，子一代和子二代的基因型和表型如下表:小麦籽粒颜色的遗传分析（以第Ｂ组实验为例）：

14遗传学第五章\+abaBAbABabaabbaaBbAabbAaBbaBaaBbaaBBAaBbAaBBAbAabbAaBbAAbbAABbABAaBbAaBBAABbAABBAaBbXAaBb

01/16

14/16

34/16

41/16

26/16白淡红中红红色深红

01/16

14/16

34/16

41/16

26/1615遗传学第五章结论：

子二代的表现型决定于基因型中大写字母的数目，可分为五类:1)aabb,占1/16，与白粒亲本相同；2)Aabb、aaBb,占4/16，表型介于两亲本之间；3)AAbb、aaBB、AaBb,占6/16，其表型介于两亲本之间；4)AABb、AaBB，占4/16，表型介于两亲本之间；5)AABB，占1/16，其表型与红粒亲本一样。6）所有红粒基因用R表示，则16遗传学第五章B红R1R1R2R2

白r1r1r2r2

F1

R1r1R2r2红

F214641

RRRRRRRrRRrrRrrrrrrr

4R3R2R1R0R深红中深红中红淡红白色

17遗传学第五章

C红R1R1R2R2R3R3

白r1r1r2r2r3r3

F1

R1r1R2r2R3r3红

F21615201561

RRRRRRRRRRRrRRRRrrRRRrrrRRrrrrRrrrrrrrrrrr

6R5R4R3R2R1R0R极深红暗红深红中深红中红淡红白色

18遗传学第五章由于F1产生1/2R和1/2r的♀、♂配子，则F2表现型为：

(1/2R+1/2r)2当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率：

(1/2R+1/2r)2n19遗传学第五章多基因控制的性状一般均表现数量遗传的特征20遗传学第五章多基因假说要点：1．决定数量性状的基因数目很多,数量性状受许多彼此独立的基因作用，每个基因作用微小，但仍符合孟德尔遗传；2．各基因的效应相等；3．各个等位基因的表现为不完全显性或无显性或有增效

和减效作用；4．各基因的作用是累加性的。微效基因对环境敏感，既有多效性

发展：深入研究进一步丰富了数量性状多基因假说。如主效基因与微效基因、基因效应大小可以不同、基因间存在上位性效应等。21遗传学第五章

∴数量性状可由少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因：基因作用微小，但能够增强或削弱主基因对基因型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑大小则由一组修饰基因所控制。22遗传学第五章

∴多基因（polygenes）控制的性状一般均表现数量遗传的特征。

但一些由少数主基因（majorgene）控制的性状仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。23遗传学第五章

如性状受少数基因（如1~5对）控制表现典型的质量性状；但基因数目较多时（如10对）则有类似数量性状的表现。

当存在机误效应时：较多的基因数目（如10对）会使表现型呈现出连续变异呈典型数量性状表现。24遗传学第五章超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲现象。

如水稻的两个品种：P早熟（a2a2b2b2C1C1）×

晚熟（A1A1B1B1c2c2）

F1

（A1a2B1b2C1c2）熟期介于双亲之间

F2

27种基因型（其中A1A1B1B1C1C1的个体将比晚熟亲本更晚，而a2a2b2b2c2c2的个体将比早熟亲本更早）25遗传学第五章3．研究方法：

需要分析杂交后代的大量个体

应用数理统计等方法

分析平均效应（effect）、方差（variance）、协方差（covariance）等遗传参数

发现数量性状遗传规律。借助于分子标记和数量性状基因位点（quantitativetraitloci，QTL）作图技术

可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应。26遗传学第五章9.1.3阈性状及其特点在多基因遗传病中，遗传基础和环境因素的共同作用，决定一个个体患病可能性的大小，称易患性(liability)。在一定环境条件下，阈值(threshold)代表患病所需的致病基因的最低数值。阈值将一个易患性有连续变异的群体分为两部分，即健康者和患者。

27遗传学第五章阈值

低易患性高变异数0102030405060平均值发病率群体中易患性变异与阈值图解28遗传学第五章阈值、平均值距离和发病率的关系29遗传学第五章阈值假说1、阈值将连续变异的群体分为两部分，健康和患病。超过阈值部分为患者，低于阈值部分为健康者。2、阈值与平均值距离越近，群体发病率越高。阈值与平均值距离越远，群体发病率越低。30遗传学第五章多基因病的易患性阈值与平均值距离越近，其群体易患性的平均值越高，阈值越低；多基因病的易患性阈值与平均值距离越远，其群体易患性的平均值越低，阈值越高；可从群体发病率的高低计算出阈值与平均值之间的距离。31遗传学第五章第二节数量性状遗传分析的基本方法32遗传学第五章

平均数

方差V/S2标准差S

∴在研究数量性状的遗传变异规律时，需采用数理统计的方法。33遗传学第五章其中方差（variance，V）和标准差（standarddevation，S）

：

表示资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。

V

和

S

越大，该资料变异程度越大，则平均数的代表性越小。34遗传学第五章例如短穗亲本（n=57）：

样本均值：或样本方差：35遗传学第五章一般：育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的

选择；

良种繁育场则标准差小，则差异小，可保持品种

稳定。在统计分析中，群体平均数度量群体中所有个体的平均表现；群体方差度量群体中个体的变异程度。∴对数量性状方差的估算和分析是进行数量性状遗传研究的基础。36遗传学第五章一、数量性状的遗传模型

生物群体的变异

遗传变异

环境影响。

数量性状的遗传变异

群体内各个体间遗传组成的差异。当基因表达不因环境变化而异：个体表现型值是对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果，是基因型值（G）和

随机机误（e）的总和，P

=

G

+

e

。其中：随机机误（

e

）是个体生长发育过程所处小环境中的随机效应。37遗传学第五章

常用方差（variance）度量某个性状的变异程度。

∴生物群体的表现型方差（phenotypicvariance，VP）基因型方差（genotypicvariance,VG）

机误方差（errorvariance，Ve）。

VP

=VG

+Ve。38遗传学第五章控制数量性状的基因具有各种效应，主要包括：加性效应（additiveeffect，A）：等位基因和非等位基因的累加效应，可固定的分量

；显性效应（dominanceeffect，D）：等位基因之间的互作效应，属于非加性效应。

上位性效应（epitasiseffect，I）：非等位基因之间的相互作用，属于非加性效应。

基因型值是各种基因效应的总和。基因型值和表现型值G=A+D+I和

P=A+D+I+e，

群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。39遗传学第五章

生物所处的宏观环境对群体表现具有环境效应（E）；

基因在不同环境中表达也可能有所不同会存在基因型与环境互作效应（GE）。

∴生物体在不同环境下的表现型值可细分为：

P

=

E

+

G

+

GE

+

e，群体表现型变异也可作相应分解：

VP

=VE

+

VG

+

VGE

+

Ve。40遗传学第五章几种常用群体的方差分析P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：VP1=VEVP2=VEVF1=VE

VE=VF1

=1/2(VP1+VP2)=1/3(VP1+VP2+VF1)

=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP241遗传学第五章VF2=VG+VE=VA+VD+VE

VB1+VB2=VA+2VD+2VEVA=2VF2-(VB1+VB2)

42遗传学第五章遗传率的估算

及其应用43遗传学第五章

遗传率或遗传力：指遗传方差（VG）在总方差（VP）中

所占比值可作为杂种后代进行选择的指标。

遗传率是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的

重要遗传参数是指性状从上一代传递到下一代的能力。

遗传率大，早期选择效果好，如株高、抽穗期等性状；

遗传率小，早期选择效果差，如穗数、产量等。

44遗传学第五章遗传率的估算

简单的数量遗传分析一般假设只包括加性效应（A）和显性效应（D），而且不存在基因型×环境的互作效应：表现型方差简单地分解为：①.

广义遗传率（heritabilityinthebroadsense，H

2）：

指总的遗传方差占表现型方差的比率：

VF2-VE=

VF2

45遗传学第五章①VE可用F1的表型方差来计算，VE=VF1H2=VG/VP×100%

=(VP-VE)/VP×100%假如两亲本杂交得F1和F2,则VP用VF2表示两个纯合亲本，VG=0，表型变异则完全来自环境变异；F1的表型变异也完全来自环境变异，即VE1=VF1,VE2=VE1.9.2.3估计遗传率的方法②VE=VF1=1/2(VP1+VP2)或③=1/3(VP1+VP2+VF1)46遗传学第五章②.

狭义遗传率（heritabilityinthenarrowsense，h

2）：

指加性遗传方差占表现型方差的比率：

2VF2-(VB1+VB2)=VF247遗传学第五章人类群体中多基因遗传病的遗传率（或遗传度）的估算方法：H2=b/r其中，b:回归系数，r：亲缘系数已知一般人群的发病率时：b=(xg-xr)/ag若缺乏一般人群的发病率时：b=pc(xc-xr)/ac利用双生子资料：CMZ：一卵双生子的同病率，CDZ：二卵双生子的同病率。48遗传学第五章关于遗传率的几条规律(1)不易受环境影响的性状的遗传率比较高，易受环境影响的性状则较低；(2)变异系数小的性状遗传率高，变异系数大的则较低；(3)质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；(4)性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般表现较高的遗传率；(5)遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升高的趋势。49遗传学第五章近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖的概念二、近亲繁殖的遗传效应三、回交的遗传效应50遗传学第五章

人类在生产实践中

认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，《齐民要术》中已有马×驴

→

骡的文字记载。51遗传学第五章一、近亲繁殖的概念●定义

近亲繁殖，也称近亲交配，或简称近交，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。

第一节近亲繁殖及其遗传效应

一、近亲繁殖的概念二、近亲繁殖的遗传效应三、回交的遗传效应52遗传学第五章1.近亲繁殖类别：

多数动植物属于有性繁殖。产生雌、雄配子的亲本来源和交配方式的不同后代遗传动态差异明显。

①.异交（outbreeding）：亲缘关系较远个体间随机交配。

②.近交（inbreeding）：亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：

全同胞（full-sib）：同父母的后代；

半同胞（half-sib）：同父或同母的后代；

亲表兄妹（first-cousins）：前一代的后代。53遗传学第五章

③.自交（selfing）：植物的自花授粉（self-fertilization）。雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，是近亲交配中最极端方式。

④.回交（backcross）：杂种与其亲本之一的再次交配。例如，甲×乙的Fl

×乙→BCl，

BCl

×乙→BC2，…；

或F1×甲→BC1，BC1×甲→BC2，…。

BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余类推。

非轮回亲本（non-recurrentparent）：未被用于连续回交的亲本。54遗传学第五章自交↓回交（父女或母子交配）↓全同胞交配（同父母的兄妹交配）↓半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）↓表兄妹交配↓品种内交配↓品种间交配↓远缘杂交（种间及其以上)55遗传学第五章●植物的繁殖方式植物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：○自花授粉植物（self-povlinateclplant）。异交率0.5%:水稻、小麦、大豆、烟草。○常异花授粉植物（oftencross-poilinateclplant）。异交率5-20%：棉花、高梁○异花授粉植物（cross-pollinateclplant）。异交率20-50%：玉米、黑麦、白菜型油菜第一节近亲繁殖及其遗传效应

一、近亲繁殖的概念二、近亲繁殖的遗传效应三、回交的遗传效应56遗传学第五章饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。57遗传学第五章遗传育种工作十分强调自交或近亲交配：

∵只有在自交或近亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成

才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异

研究性状的遗传规律，更有效地开展育种工作。58遗传学第五章近亲系数（F）：是指个体的某个基因座上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。动植物育种一般可采用系谱推算法估算近交系数度量群体或个体间亲缘关系的远近。凡近亲交配的亲缘程度愈近，其近交系数愈大，近交系数（F）可以从0→1，第一代自交后代的近交系数是0.5。近交系数（inbreedingcoefficient）的概念：59遗传学第五章二、自交的遗传效应60遗传学第五章1.自交:⑴．杂合体自交导致基因分离，后代群体遗传组成迅速趋于

纯合化：

以一对基因Aa（a1a1×a2a2）为例：

F1

100%杂合体

a1a2

F2

50%杂合体

1a1a1

+2a1a2

+1a2a2

F3

25%杂合体4a1a1

+2a1a1

+4a1a2

+2a2a2

+4a2a2

每自交一代，杂合体将产生1/2纯合体a1a1和a2a2。61遗传学第五章∴连续自交r代

其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到1–(1/2)r。∴通过自交r

∞代，纯合体

100%。62遗传学第五章

杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。

基因对数多，纯合速度慢，需要的自交代数多；

基因对数少，纯合速度快，需要的自交代数少。

设：有n对异质基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：63遗传学第五章某一种纯合基因型的频率：

11

(1-)n╳

2r2nn对基因均杂合的个体的频率：[1+(2r-1)]n的展开为Fr+1群体中各种个体数的分布64遗传学第五章举例求3对异质基因自交5代后代的组成解[1+(2r-1)]n=[1+(25-1)]3=13+3×12×31+3×1×312+313=1+93+2883+29791即:1个个体的三对基因均为杂合93个个体的二对基因杂合,一对纯合2883个体的一对基因杂合,二对纯合29791个体的三对基因均为纯合65遗传学第五章这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%杂合率为9.09%自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算:

×%=[1-（1/2r)]n×100%=[(2r-1）/2r]n×100%假定n=3,r=5,则F6群体纯合率即为:×%=[(2r-1）/2r]n×100%=[(25-1）/25]3×100%=90.91%以上公式的应用必须具备二个条件:一是各对基因是独立遗传的;二是各种基因型后代的繁殖能力相同。66遗传学第五章杂种所涉及的基因对数与自交后代纯合的关系67遗传学第五章⑵．杂合体自交导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体遗传组成：

杂合情况下隐性基因被掩盖

自交

有害隐性性状表现（如白苗、黄苗、矮化苗等畸形性状）

淘汰。

自花授粉植物长期自交后，有害隐性性状已被选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。68遗传学第五章

a1a2b1b2

长期自交a1a1b1b1、a1a1b2b2、a2a2b1b1、a2a2b2b2四种纯合基因型∴自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有着重要意义。⑶．杂合体自交可以导致遗传性状的稳定，获取不同纯合基因型。可以利用该点选育自交系。

：69遗传学第五章三、回交的遗传效应1.定义●回交：利用亲本之一与杂种后代（♀）杂交。其中第一次回交的后代称为回交一代BC1

回交一代再回交，称为回交二代BC2回交n-1代再回交，称为回交n代BCn

●轮回亲本：被用来与F1连续回交的亲本●非轮回亲本：未被用来连续回交的亲本。70遗传学第五章①.

回交后代的基因型纯合严格受

轮回亲本的基因控制：

在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次可使后代增加轮回亲本1/2基因组成

多次连续回交其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。(♂)71遗传学第五章②.

回交后代纯合率仍可用公式估算，求得纯合率值也相同，但回交纯合率与自交纯合率的内容不同。

自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值2n

种；

回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。③由于轮回亲本一般作为父本,所以回交后代的细胞质为母本即非轮回亲本的基因组成。72遗传学第五章∴回交：AaBb×aaBB(轮回亲本)aaBB

自交：AAbb×aaBB

↓

F1AaBb

↓

AABB、Aabb、aaBB、aabb四种纯合体。

∴在基因型纯合的进度上，回交明显大于自交。一般回交5~6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。73遗传学第五章第二节纯系学说一、纯系学说的提出二、纯系学说的意义74遗传学第五章纯系学说的提出：约翰生1909年提出。他以自花授粉的菜豆天然混杂群体为试验材料，按豆粒的轻重分别播种，从中选出19个单株。这19个单株的后代，即19个株系，在平均粒重上彼此具有明显的差异，而且是能够稳定遗传的。他又在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续进行6年，发现在各年份里同一株系内轻粒和重粒的后代平均粒重几乎没有差异。75遗传学第五章菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果(厘克)小粒株系大粒株系收获年份选择亲本种后代种子的选择亲本种后代种子的子的平均重平均重子的平均重平均重

轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子

1902304035.834.8607063.264.91903254240.241.0558075.270.91904314331.432.6508754.656.91905273938.339.2437363.663.61906304637.939.9468474.473.01907244737.437.0468169.167.7平均27.842.836.837.451.779.266.766.276遗传学第五章○按豆粒的重量分别播种→19个单株→19个株系↓它们粒重差异明显，能够稳定遗传小粒株系大粒株系亲代轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子27.8g42.8g51.7g79.2g↓↓↓↓后代36.8g37.4g66.7g66.2g↓↓差异不明显差异不明显77遗传学第五章纯系学说：△纯系：一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯合的。（自交系）○天然混杂群体→许多基因型纯合的纯系→选择有效。○纯系内个体的差异是由环境引起的→选择无效。78遗传学第五章二、纯系学说的意义●区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。并且说明了在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的。

79遗传学第五章●明确了基因型和表现型的概念，这对后来研究遗传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。△纯系学说的缺陷○纯是相对的，不纯是绝对的→完全纯系是没有的。○纯系内选择也不是绝对无效。基因突变80遗传学第五章第三节杂种优势一、杂种优势的表现二、杂种优势的遗传理论81遗传学第五章杂种优势（heterosis）概念:指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、

生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。82遗传学第五章杂种优势的共同的基本特点：

①．F1不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现优势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用的结果。如禾谷类作物：

F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；

品质性状：蛋白质含量高；

生长势：茎粗、叶大、干物质积累快；

抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。83遗传学第五章②．优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且优缺点彼此能互补

杂种优势就越强。说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的根源。高梁：我国原产品种×西非品种玉米：

优势高自交系马齿型×硬粒型马齿型

硬粒型高粱84遗传学第五章③．优势大小与双亲基因型的高度纯合有关：双亲基因型纯度高

F1群体具有整齐一致的异质性

不出现分离混杂

优势明显。

如玉米自交系间的杂种优势

>

品种间的杂种优势。④．优势大小与环境条件的作用关系密切：杂种的杂合基因型可使F1对环境条件的改变表现较高的稳定性。同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势。

就一般而言，F1适应力>P1、P2。85遗传学第五章F2的衰退表现：

⑴．F2群体内必然会出现性状的分离和重组。⑵．衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面明显低于F1的现象。⑶．衰退表现：①．亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强

F2衰退就越严重。

②．F2分离严重

个体间参差不齐，差异很大。衰退程度单交>

双交

>

品种间。

∴一般只能利用F1，不能利用F2。86遗传学第五章杂种优势遗传理论：⑴．显性假说（Dominancehypothesis）：

①.布鲁斯（BruceA.

B.,

1910）等人提出显性基因

互补假说。琼斯（JonesD.

F.,

1917）进一步补充

为显性连锁基因假说，简称显性假说。②.显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的

显性基因全部聚集在F1引起的互补作用。

一般有利性状多由显性基因控制；

不利性状多由隐性基因控制。87遗传学第五章例如：豌豆有两个品种的株高均为5~6英尺，但其性状有所不同。

P1多节而节短

×P2少节而节长

↓

F1

多节而节长，7~8英尺集中双亲显性基因，表现杂种优势。88遗传学第五章●举例以玉米的两个自交系为例，假定它的有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。设纯合基因（aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（AA和Aa）的作用为2。杂交后代表现如下：

AbCDeaBcdEP×AbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)↓(1+2+1+1+2=7)AbCDeF1aBcdE（2+2+2+2+2=10）89遗传学第五章

由此可见，F1比双亲表现了显著的优势

●显性假说的缺点