Chapter-3a-生物学基本概念课件

Chapter3a-生物学基本概念第三章生物学的基本概念生物学学科的基本理论和重要概念:氨基酸，蛋白质，核酸，中心法测，细胞和生物膜,维生素与辅酶，激素，生物催化剂，生物氧化和代谢,糖和糖化学等。氨基酸和蛋白质氨基酸和蛋白质蛋白质：较复杂的含氮生物有机大分子，是生物体内一切细胞的重要组成部分，是生命的重要物质基础

氨基酸：组成蛋白质的基本成分氨基酸一、定义

氨基酸是分子中具有氨基（NH2或NH）和羧基的一类含有复合官能团的化合物。蛋白质在酸、碱或酶的作用下：蛋白质胨肽α氨基酸月示组成蛋白质的氨基酸只有二十余种各种蛋白质中含氨基酸的种类和数量都各不相同人体必需的氨基酸：人体内不能合成，只有靠食物供给的氨基酸二十种氨基酸中有八种为人体必需氨基酸

二、氨基酸的分类和命名（一）、分类：根据氨基酸的酸碱性分类酸性氨基酸碱性氨基酸中性氨基酸氨基酸酸性氨基酸二个羧基一个氨基天冬氨酸谷氨酸碱性氨基酸一个羧基二个或二个以上氨基赖氨酸精氨酸组氨酸中性氨基酸一个羧基一个氨基实际水溶液呈弱酸性：

电离能力

COOH>NH220种常见氨基酸的分类和结构

根据氨基酸中R基的不同，20种氨基酸可分为以下七大类：（1）非极性的脂肪基：这类氨基酸包括甘氨酸（Gly）,丙氨酸，缬氨酸（Val）,亮氨酸（Leu），异亮氨酸（Ile）.这些基团均为惰性，疏水的。（2）含-OH基的脂肪族和芳香基族：这类氨基酸包括丝氨酸（Ser）,苏氨酸（Thr）和酪氨酸（Tyr)。它们都含有亲水的-OH基。但随着分子量的增大，亲水性越来越差。

（3）芳香基族：这类氨基酸包括苯丙氨酸（Phe）和色氨酸（Trp)。由于含有苯环分子量较大所以芳香基族的氨基酸大都具有疏水性。

(4）

酸性的基族：这类氨基酸大多为亲水的，包括门冬氨酸等。

(5）

碱性的基族：同酸性的氨基酸一样为亲水基，包括赖氨酸（Lys），精氨酸（Arg）和组氨酸（His）.

(6）含硫的基族：包括亲水的半胱氨酸（Cys）和疏水的蛋氨酸（Met）。

(7）亚氨基族：指亲水的脯氨酸（Pro）。

(二）、命名：1.系统命名法：氨基作为取代基，羧酸为母体称为氨基某酸习惯上：氨基的位置用α、β、γ…等标示2.俗名：多按其来源或某些性质而命名如氨基乙酸因其具有甜味而被称命名为甘氨酸（三）、氨基酸的立体化学

由蛋白质水解的氨基酸都为α-氨基酸，除甘氨酸外，所有α-C都为手性碳原子。天然的氨基酸均为L-氨基酸在糖化学中，D、L构型的参照物为甘油醛：L-甘油醛D-甘油醛L-氨基酸D-氨基酸生物分子手性在蛋白质三、氨基酸的化学性质（一）、氨基酸的两性电离和等电点1.两性电离氨基酸分子中含有NH2和COOH,为简化起见可表示为：但实际上极少以此形式存在它们发生分子内酸碱反应：两性离子即有下面的平衡式：

从平衡式可知，氨基酸在溶液的荷电状态与溶液的pH值有关正离子pH<pI负离子pH>pI两性离子pH=pIH+OHH+OH2.等电点：

将氨基酸水溶液的酸碱度加以适当的调节，使氨基酸的酸性电离程度与碱性电离程度相等。此时，氨基酸带有的正电荷数目和负电荷数目相等，此溶液的pH值称为氨基酸的等电点，用pI表示。氨基酸的带电状态和在电场中的状况：pH=pI净电荷为零在电场中不移动pH<

pI带正电荷在电场中移向负极在电场中移向正极pH>pI带负电荷等电点要使氨基酸达到等电状态：中性氨基酸：pI<pH7加少量酸酸性氨基酸：pI<pH7加酸碱性氨基酸：pI>pH7加碱问题：假设有一混合物，其中含组氨酸、谷氨酸和甘氨酸，在pH6.0时进行电泳，问哪一种氨基酸留在原点附近？哪一种氨基酸向负极泳动？哪一种氨基酸向正极泳动？（二）、与HNO2的反应除脯氨酸外，其它氨基酸都具有NH2，可与HNO2反应，定量放出氮气N2。HNO2N2利用此反应可以测定蛋白质分子中的自由氨基及其水解氨基酸分子中氨基的含量。（三）、脱羧反应：Ba(OH)2CO2脱羧反应亦可在某些细菌的存在下，由于酶的作用发生，如：精氨酸或鸟氨酸腐胺

赖氨酸尸胺（四）、与茚三酮的显色反应水合茚三酮CO2蓝紫色化合物根据CO2的量或蓝紫色的深浅程度作为α-氨基酸定量分析的依据肽一、肽的结构和命名1.成肽反应：二分子α-氨基酸受热形成二肽分子。把称为肽键。可继续缩合成三肽、四肽，…等长肽链2.肽的分类

根据氨基酸组成的数目分类：肽或低聚肽：≤

10个氨基酸多肽：≥

11个氨基酸分子量>10000称为蛋白质。多肽中的氨基酸单位称为氨基酸残基。3.结构：（1）肽类化合物链状组成蛋白质环状（2）两个末端（链状）N-末端：保留有α-氨基的末端，称为肽链的氨基末端，写在左侧。C-末端：保留有α-羧基的末端，称为肽链的羧基末端，写在右侧。4.氨基酸的命名：

以C-末端的氨基酸残基为母体，称为某氨酸，其他氨基酸残基从N-末端开始，依次叫某氨酰，放在母体名称前面：命名为：丙氨酰甘氨酰丝氨酸亦可标示为：H—丙—甘—丝—OH或：H—Ala—Gly—Ser—OHH2N—Ala—Gly—Ser—COOH二、自然界中的肽类化合物谷胱甘肽：广泛存在于动植物细胞和细菌的三肽谷胱甘肽（还原形式）GSH(γ-谷-半胱-甘）2GSHG—S—S—G2H+2H氧化型：谷胱甘肽（G—S—S—G）蛋白质一、蛋白质的元素组成1.基本元素及其含量范围：

CHONS%50-556.0-7.319-2413-190-42.样品中蛋白质含量的测定一般蛋白质中N含量—16%，由此，可测定N含量来推算蛋白质的含量：样品中蛋白质的含量（g%）=每克样品中含氮克数6.25100%系数6.25：每克氮相当于6.25克蛋白质二、蛋白质的分类

根据化学组成分为：单纯蛋白质—仅由α-氨基酸组成结合蛋白质—单纯蛋白质+非蛋白辅基 如糖蛋白：蛋白+糖辅基三、蛋白质的化学键蛋白质分子的化学键分为：蛋白质化学键主键副键连接氨基酸残基间的肽键—CO—NH—维护和稳定空间结构的作用氢键、二硫键、疏水键、范德华力、盐键、配位键1.氢键：存在形式主链上肽键之间主链与侧链之间侧链与侧链之间2.二硫键：

蛋白质分子中两个半胱氨酸分子之间—SH氧化而成—S—S—。3.疏水键：侧链大的非极性基团（即疏水基团）为避开水相而群聚在一起的作用力。因此，在水相情况下，蛋白质外部表面多为亲水基团，内部多为疏水基团。4.范德华力：较小的非极性基团或极性基团间的作用力5.盐键：多肽链间游离的羧基和游离氨基之间的相互作用力6.配位键：蛋白质分子内金属原子与多肽链之间形成的配位键四、蛋白质的性质（一）两性电离和等电点蛋白质分子在链末端和侧链上存在游离的—COOH和—NH2。因此存在两性电离：pH<pIpH=pIpH>pI一般，pI<7(-5），血液pH7.35-7.45。因此，蛋白质大都以负离子形式存在。（二）沉淀与变性1.蛋白质的沉淀：蛋白质是高分子，在水溶液中能稳定，主要是与下面两种因素有关：稳定因素带有电荷分子外的水化膜去除电荷--调pH=pI去除水化膜--加脱水剂如电解质沉淀沉淀（1）盐析：实质是破坏分子的水化膜原因：强电解质水化作用使蛋白质分子外部水化膜破坏，而使蛋白质不能溶于水。强电解质：（NH4)2SO4、Na2SO4、NaCl等不同蛋白质：需要强电解质的量不同,如清蛋白：3.0-3.5mol.L-1,球蛋白：2.0mol.L-1（2）有机溶剂：易溶于水，破坏蛋白质分子的水化膜常用的有机溶剂：甲醇、乙醇、丙酮（3）重金属盐：n+Mn+Mn（4）生物碱试剂沉淀：酸性物质在pH<pI时发生下列反应2.蛋白质的变性因物理因素或化学因素的作用，使蛋白质的性质改变变性。变性的原因：破坏了副键（改变空间结构）变性的可能结果：物理性质改变化学性质改变生物活性改变（失活）变性的分类：可逆变性不可逆变性（三）、蛋白质的颜色反应1.缩二脲反应：蛋白质（含

）可以和碱性硫酸铜直接反应生成有色物质，多为紫色。2.茚三酮反应：蛋白质溶液与茚三酮溶液加热煮沸，可以生成蓝紫色物质。五、重要的结合蛋白质（一）、糖蛋白：辅基为糖类化合物的一类结合蛋白质。（二）、血红蛋白:辅基为Ｆe离子

蛋白质的结构蛋白质独特的生理生化性质主要与其结构有关。结构一级结构二级结构三级结构四级结构氨基酸的排列顺序主链原子的空间排布主、侧链的全部构象多肽链的缔合结构酶的一级结构（或基本结构单位）:蛋白质分子中氨基酸残基之间的排列顺序。

许多氨基酸的氨基和羧基脱水缩合而形成肽键（-CO-NH-）,并通过肽键连接而成的一条长链（肽链）为酶的一级结构。酶中所有的肽键结构都是一样的，只有少数例外，肽键长度大约为3.8Å。由于N上有孤对电子，所以C-N键有双键性质，比正常的C-N键缩短。一级结构是蛋白质的基本结构，与蛋白

质的功能有密切关系。

活性部位的氨基酸残基的异常，即可导致蛋白质功能的异常。Forexample:镰刀型红细胞贫血：运氧能力大为减弱，过早死亡

原因：

正常血红蛋白（Hb-A)的β-链（共有约140个氨基酸残基）上6位的谷氨酸(Glu)被缬氨酸(Val)代替:Hb-A:Val-His-Leu-Thr-Pro-Glu-Glu-Hb-S:Val-His-Leu-Thr-Pro-Val-Glu-6611GluVal酶的二级结构

酶的二级结构是指多肽键得主连骨架中若干肽单位为了形成氢键而各自沿一定的轴盘旋或折叠形成有一定规则结构的情况。通常形成两种情况，一种是α螺旋状，另一种是β褶片，但一般形成前者。α螺旋状是主链骨架中的NH和CO形成氢键。这种次级键也正是酶的二级结构稳定的基础。酶的三级结构三级结构也叫酶分子的结构基元，称为单体（monomer）、亚基或原聚体，它是指通过残基集团相互作用，使多肽链的二级结构在空间进一步卷曲，折叠并借助于次级间形成稳定的三维结构。这种三级结构主要是不同的残基通过多种次级键相互作用而形成的。酶的四级结构

两条或两条以上的具有三级结构的单体堆积而成就形成了酶的四级结构。单体之间也是通过上述次级键连接在一起的。与三级结构的区别在于三级结构的次级键是由单体内的残基相互作用形成，而四级结构的次级键是由不同单体内的残基相互作用形成的。核酸(DNA/RNA)分子手性在DNA、RNA附图3.三链DNA核酸的组分

生物分子结构化学RNA：磷酸+核糖+ CA UGDNA：磷酸+2′-脱氧核糖+CATG在真核Cell中DNARNA核98%极少核仁－～10%核糖体－线粒体－少叶绿体少少在原核Cell中DNARNA核区

大部分－细胞质少绝大部分在病毒中DNARNADNA病毒

100%－RNA病毒

－100%核酸的化学组分

基本化学组分：含氮碱基，戊糖环（或脱氧戊糖环）和磷酸基团正常生理状态下的细胞里，通常含有2种类型的核酸——核糖核酸（RNA）和脱氧核糖核酸（DNA）核酸的化学组分

RNADNAβ-D-核糖β-D-2＇-脱氧核糖AGCUAGCT单链自身回折形成分子内双螺旋双螺旋或其上的超螺旋形式存在核酸的化学组分戊糖和脱氧戊糖的结构和构象性质

1.1.1.1糖环的折叠形式核酸中糖环的折叠形式是一个构象问题构象(conformation)构型(configuration)1969年IUPAC决定统一用构象一词描述生物大分子空间结构糖环的折叠形式一、核酸中戊糖的特点:五元糖环不呈一个平面;其中的C1′-O4′-C4′三个原子通常在一个平面上;C2′和C3′原子偏离平面0.05nm.由于这种偏离使糖环具有不同的折叠形式——构象

糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:

1以C5′作参照可分成两类：内式（endo）构象和外式（exo）构象C2′和C3′偏离平面的方向与C5′同向，则称为内式构象。C2′和C3′偏离平面的方向与C5′反向，则称为外式构象糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:

2按照C2′和C3′偏离平面的情况，可分成两大类——信封式（envelopeform）和扭转式（twistform）构象信封式：糖环的C2′和C3′中只有一个原子偏离平面，而其余4个原子在一个平面上，则称为信封式（简写为E）构象扭转式：糖环的C2′和C3′2个原子都偏离平面且偏离方向相反，而其余3个原子在一个平面上，则称为扭转式（简写为T）构象糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:

1信封式命名规定内式构象中偏离平面的原子编号写在字母E的左上方；外式构象中偏离平面的原子编号则写在字母E的右下方Ex1.C2′-endo（2E），C3′-endo（3E），C2′-exo（E2），C3′-exo（E3）。糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:

2扭转式的规定内式构象中偏离平面的原子编号写在字母T的上方外式构象中偏离平面的原子编号写在T的下方糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:如偏离平面的距离相等，两原子编号都写在T的前面ex1.23T(C2′-endo-C3′-exo)32T(C2′-exo-C3′-endo)如偏离距离不等，偏离大的写在T的前面，偏离小的则写在后面。

ex2.3T2(C3′-endo-C2′-exo)、2T3(C2′-exo-C3′-endo)糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:另一种表示式：C2′-exo-C3′-endo称为N式（北式），如3T2、32T、2T3。C2′-endo-C3′-exo称为S式（南式），如2T3、23T和3T2。糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:考虑居间的扭转模型，引入赝转轮（Pseudorotationcycle）的概念赝转轮的相角ρ由环内糖的扭转角表示，其数学表达式如下：tanρ=(ν4+ν1)-(ν3+ν0)/2·ν2·(sin36°+sin72°)定义，ρ=O时，扭转角ν2达到最大正值，即相应于一个对称的C2′-exo-C3′-endo扭转形式（32T），其镜像C2′-endo-C3′-exo（32T）用ρ=180°来表示。糖环的折叠形式糖环折叠形式的类型和命名:糖环的折叠形式糖环折叠对核苷酸构象的影响:糖环的折叠形式糖环折叠对核苷酸构象的影响:由图(a)看出，属C3＇-endo构象，2个磷酸基团位于平面之上，间距0.59nm图(b)属C2＇-endo构象，∴O3＇上的磷酸基团位于平面之下，间距0.59nm糖环的折叠形式糖环折叠对核苷酸构象的影响:糖环的折叠形式糖环折叠对核苷酸构象的影响:在O4＇-exo中,N和C5＇环外取代基同处轴向,有空间位阻,能量升高(N-C5＇距离0.29nm)在O4＇-endo中,方向位于车赤道上,(N-C5＇距离0.46nm)结果:构象上的差别,导致在反应性上有差别糖环的折叠形式糖环折叠对核苷酸构象的影响:实验和理论研究结果证明糖环总是趋向于折叠糖环的折叠形式糖环折叠的原因

:呋喃环在能量上是不利的，由于扭转角均为0°,所以靠近碳原子的取代基完全处于重叠状态,原子间的斥力增大，能量升高，以致构象不稳定.相反系统通过折叠可以降低能量.由于呋喃糖环适应这种构象，即ν0、ν4≈O°，而ν1、ν2和ν3发生扭曲，结果导致：当ν0=O°时，产生C3′-endo或C3′-exo折叠，当ν4=O°时，产生C2′-endo或C2′-exo折叠由此,可以减少取代基之间的接触，甚至可以通过折叠而避免遮掩的构象糖环的折叠形式糖环折叠的原因

:通过折叠而避免遮掩的构象影响呋喃糖折叠的因素

有取代基、碱基的修饰作用、溶剂环境、其它大分子和小分子，以及在不同结构层次上的因素等在细胞环境中多因素的综合作用，在增加多样性的同时，更增加了研究呋喃糖环折叠的复杂性我们主要讨论取代基、碱基修饰和环境的影响影响呋喃糖折叠的因素

取代基的影响取代基可以通过空间（立体）效应和电子效应产生影响。a.C2’和C3’取代基会影响到C3’-endo(N)C2’-endo(S)的平衡。b.大多数电负性取代基选择沿轴的方向取向。依C2’-取代基的电负性而呈线性增加影响呋喃糖折叠的因素

碱基的修饰

碱基受到其他某些基团的修饰时，与碱基相连的呋喃糖的折叠也会受到不同程度的影响。a.嘌呤的C8位或嘧啶的C6位被大的基团取代，将会改变synanti平衡。b.O2′和O3′之间或O3′和O5′之间的成环作用，或者是糖和碱基之间分子内键的生成（例如在O2′，2-环化尿核苷的情形），会限制和确定呋喃糖的折叠优势影响呋喃糖折叠的因素

环境的影响

多聚核糖核苷酸和多聚脱氧核糖核苷酸所表现出的糖环构象特征是令人注目的a.邻近基团的取向和距离的影响b.水介质中的影响，因水的活动范围的变化从一种形式转变成另一种形式碱基的结构

核酸的碱基有两类，即嘌呤和嘧啶碱基，其中嘌呤碱基由2个杂环构成共同特点:a.不仅是储存和传递信息的必要基础,也是造成突变使物种淘汰和进化、衰老或致病的原因b.经组合能得到足够多的信息，是形成信息高分子的可能和必要条件碱基的结构修饰碱基

在DNA和RNA中经检测到的修饰碱基约有70种左右,占总量的万分之几到百分之几修饰碱基对核酸生物功能的影响一直是生物学家注视的问题对DNA的甲基化修饰的研究已经取得了重要的进展碱基的结构碱基互变异构体

含氧碱基(G，T,U,C)在一定条件下存在:构型酮式←→醇式(正常型)互变(异常型)碱基的结构碱基互变异构体

不含氧的碱基(A),存在:构型胺型←→亚胺型(正常型)互变(异常型)碱基互变异构体碱基的结构碱基互变异构体

胞嘧啶碱基除上面的酮式和醇式构型互变外，还存在胺型和亚胺型互变异构体当互变异构体与蛋白质、酶或受体结合时，优势结构取何种形式及其含量如何，取决于局部环境碱基的结构1.1.2.3碱基的几何形状

碱基的平面性严格讲，碱基不完全是平面的,环上的原子稍偏离平面〈0.01nm〉碱基的结构碱基的几何形状

氨基一体化共振形式（在A,G和C中）

1.在环外,C-NH2键长（0.134nm）＜C-N单键长(0.1472nm)，表现出部分双键特性，即介于单键和双键之间。

2.在环外,C=O键长（0.122～0.124nm）≈标准的C=O双键(0.1215nm),∴更具有双键特性。（参见表1-2）.

3.在环内,嘌呤的C2-N3(G:0.1327)＜嘧啶的N1-C2(U:0.1379)嘌呤的C4-C5(A:0.1382)＞嘧啶的C5-C6(C:0.1337)

4.在嘌呤系列中，C8-N9双键性质弱于N7-C8，是由于键长不同所致碱基的结构碱基的几何形状

N原子上未取代的环内价角小于N取代的（约6°~8°），且取代的价角增大通过相邻N-C-C角的减少来补偿，以维持平面性C2-N3-C4N3-C4-C5C(未取代)120.0121.8U（取代）127.0114.7碱基的结构碱基的不对称性

核酸是缺乏对称性的生物大分子，其组分之一的碱基，由于碳原子和氮原子诱导的电极化作用，使之呈现立体不对称性。碱基的不对称性可用构成不对称系统的3条相互垂直的轴线表示碱基的不对称性

X→X′轴线是从核苷酸的碱基外侧面到互补核苷酸碱基的内侧。Y→Y′轴线是从氨基（A,C）或羰基（U,T,G）到分子环对面的氮原子。Z→Z′轴线垂直于分子平面，并通过X,Y轴线交点碱基的结构碱基的不对称性

碱基的结构碱基的不对称性

碱基中C、N原子交替排列，N原子的电负性＞C原子，在C﹕N共价键中，电子由C→N当核苷酸的最高点存在化学基团时，电极化作用增强，并按C＋6→N﹣1→C+2→N-3的方向沿原子键传播。由于存在着活泼的π电子，在受到外界电场作用时，分子环中就产生电流，结果产生磁性分子碱基的不对称性

人们规定：最高面是按顺时针方向旋转的嘌呤分子表面（背对观察者）即：[C+1→N-2→C+3→N-4]碱基的最低面是按反时针方向旋转[C+1←N-2←C+3←N-4]的嘌呤分子表面（面对观察者）Z→Z＇轴线方向从最低面到最高面碱基的不对称性

只有当两个碱基的最高面和最低面分别面对观察者时，它们才能在同一平面互补配对然而，用其对应的反原子取代得出与自然界不符的结果，即可证明生物大分子是不对称的碱基的电子结构

对碱基的电子结构的研究，利用量子力学方法对A,G,C,T,U以及修饰碱基作了大量计算，获得了碱基原子的许多信息，如：原子静电荷值，碱基分子轨道能量这些数据对于处理分子间相互作用，如碱基配对相互作用﹑生物分子的构象能计算与动力学﹑核酸三联体密码与氨基酸关系﹑药物分子设计等等方面起到了一定的作用。当然，在其他方面也显示出某些作用碱基的配对类型

Waston-Crick型碱基配对在DNA中，G≡C，A＝T在RNA中，G≡C，A＝UWaston-Crick型碱基配对(1)配对形式：

DNA中：C≡GA=TRNA中：C≡GA=UWaston-Crick型碱基配对(2)碱基对之间的氢键类型:

N-H…N(nm)N-H…O(nm)在G·C中0.2950.286～0.291在A·T中0.2820.286氢键的键能:12.56～29.3KJ/mol,<<<共价键键能但是DNA分子中氢键的数量很多，集合能量很大氢键对DNA分子结构的稳定性起重要作用Waston-Crick型碱基配对(3)碱基与糖的结合,几何空间构型几乎恒等:

Waston-Crick型碱基配对(4)碱基对平面上存在一个C2拟对称（pseudo-C2symmetry）轴，使得N9-C1′能与N1-C1′互换同一个空间构型可适用于A·T﹑T·A﹑G·C和C·G4种组合在双螺旋中4种碱基可出现在任一种结构状态中，每一条链都有相同的环境碱基的配对类型

Hoogsteen型碱基配对:定义:不同于Watson-Crick型的配对，就称为Hoogsteen型配对Hoogsteen型碱基配对特点:

1.形成氢键时接受质子的位点(部位)发生了变化(看图1.34,1.35).

2.在G·C,A·U(W-C)配对中,其中一条氢键N-H…N的质子受体是N1.

3.在A·U(Hoogsteen）中,其中一条氢键N-H…N的质子受体是N7.

4.以T为例将N3-C6连线定为轴,沿此轴翻转180。则得反Hoogsteen（reversedHoogsteen）型配对Hoogsteen型碱基配对在三碱基体模型中，从理论上，包含Hoogsteen氢键的碱基配对的可能方式有：Watson-Crick-HoogsteenWatson-Crick-reversedHoogsteenrevesedWatson-Crick-HoogsteenrevesedWatson-Crick-revesedHoogsteenHoogsteen型碱基配对Hoogsteen型碱基配对Waston-Crick和Hoogsteen碱基对几何左：Waston-Crick,上：Hoogsteen碱基的错配（misparing或mismatch）

所谓碱基错配,即除了W-C和Hoogsteen以外的能存在的碱基配对(至少包含2个氢键).包括：碱基自配对；反转的W-C；反转的Hoogsteen配对等碱基的错配（misparing或mismatch）

碱基的错配（misparing或mismatch）

理论上，两两碱基的可能配对方式（以RNA自身回折结构为例）在不考虑反转Watson-Crick型配对﹑反转Hoogsteen型配对和互变异构体参与的配对时，两两碱基间的配对至少可以写出如下矩阵:碱基的配对碱基的错配（misparing或mismatch）

A·AA·GA·CA·UG·AG·GG·CGUC·AC·GC·CC·UU·AU·GU·UU·U|碱基的错配（misparing或mismatch）由矩阵可见一条对角线为Watson-Crick碱基配对另一条对角线为碱基的“自缔合”配对由后一条对角线划分的矩阵其上三角和下三角包含了Watson-Crick意义上的碱基对由前一条对角线划分的上三角和下三角则不包含这样的碱基对研究表明在溶液中W-C和H-碱基对结合形式至少有两个氢键并包含所有可能的结合位点碱基的错配（misparing或mismatch）

碱基的错配（misparing或mismatch）

鸟嘌呤及其衍生物强烈地趋向于缔合碱基的错配（misparing或mismatch）

碱基的错配（misparing或mismatch）

一些非Watson-Crick型碱基配对在缔合常数和相互作用能的贡献上是比较有利的由于碱基间的“错配”，在增加配对多样性的同时，也增加了因碱基的错配而造成的多聚核苷酸链内和链间相互作用的复杂性伴随着碱基“配对”概念的扩展，可能会对DNA的精确互补和复制的问题研究和认识，RNA折叠结构的理论预测等带来困难氢键和氢键相互作用碱基间的相互作用可分为平面相互作用和堆积相互作用在共平面相互作用中涉及到重要的氢键相互作用碱基的配对氢键相互作用的专一性

氢键是由2个电负性强的原子（在核酸中为N和O）与另一个H所构成的体系，是质子给予体X-H和质子接受体Y之间一种特殊类型的相互作用，是一种在流动的氢原子和电负性很强的杂原子之间起相互作用的键在生物系统中，氢键键长为0.25nm～0.32nm，键角为180°～125°在核酸结构中存在的氢键通常有4种类型碱基的配对氢键相互作用的专一性