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文档简介
选择育种原理和方法
theoryandmethodofselectivebreeding选择育种原理和方法
theoryandmethodof1第一节人工选择的特点和选择类型
1、人工选择和自然选择的区别和联系
遗传、变异和自然选择是物种进化的3个主要因素,选择是生物进化的动力。达尔文将选择分为自然选择和人工选择自然选择(naturalselection)是自然条件对生物(包括森林树木)的选择.把一切不利于生物生存与发展的变异淘汰掉,而保留一切对生物本身有利的变异。人工选择(artificialselection)是根据人们的需求,从混杂的群体中挑选符合要求的个体或类型。优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。第一节人工选择的特点和选择类型1、人工选择和自然选择2自然选择人工选择选择动力受气候、土壤和生物等自然因素的长期作用的影响人为选择的影响(包括有意识和无意识的选择)选择方向向对生物体合理的、有益的方向变异向对人类有利的方向变异选择效果使生物更能适应自然环境更符合人类的要求,满足了人们的经济利益,但不一定最适应自然环境时间长短人工选择和自然选择的区别
自然选择人工选择选择动力受气候、土壤和生物等自然因素的长期作3Artificial
selectionArtificialselection4自然选择和人工选择的联系
人工选择的个体要在自然环境中生长,所以必须接受自然选择的检验,只有能适应自然环境条件的群体或个体,才能在生产上推广,人工选择应在自然选择的基础上进行,充分利用自然选择创造的条件。人工选择的结果会使群体遗传基础变窄,使基因资源丢失,造成不良后果。如农作物今天已看到了不良后果。因此在进行树木选择时,要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。在选择育种过程中不断补充新的育种材料,使育种群体遗传基础不致因选择而迅速窄化。自然选择和人工选择的联系人工选择的个体要在自然环境中生长,52、选择类型(1)稳定性选择(stabilizingselection)
稳定性选择是有利于中间类型的选择,数量性状的平均值不变,变异系数减小或不变。自然选择一般属这种类型。2、选择类型(1)稳定性选择(stabilizings6(2)定向性选择(directionalselection)
是对表型分布的某一极端个体进行选择。选择结果使群体遗传组成定向变化。人工选择一般属于定向性选择。(2)定向性选择(directionalselecti7(3)多向性选择(disruptiveselection)
多向性选择是按两个或两个以上不同方向进行的选择,是不利于中间类型的选择。多向性选择会使群体变异增大,最终形成分离的两个群体。
(3)多向性选择(disruptiveselection8第二节影响选择效果的主要因素
一、性状遗传力和遗传增益性状的遗传力是指亲本传递某个性状传递给子代的能力。遗传力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。广义遗传力H2(broad-senseheritability)
狭义遗传力h2(narrow-senseheritability)
第二节影响选择效果的主要因素一、性状遗传力和遗传增益性9现实遗传力hr2(realizedheritability)
hr2=R/S
人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。选择响应R(selectionresponse)是入选亲本子代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。选择响应是绝对值,常以符号R表示。选择差S是入选群体平均值距被选群体平均值的离差
遗传增益ΔG
(geneticgain)是选择响应与亲本群体平均值比值,用百分数表示。现实遗传力hr2(realizedheritabili10假设亲代群体分布不变,平均值为μ,从中选出一批表现优良个体,其平均值为x,选择出的亲本繁育成下一代群体的表型平均值为y,则
原始群体
μ选出群体选出群体繁育的子代群体R=y-μΔG=(y-μ)/x选择差S=x-μ假设亲代群体分布不变,平均值为μ,从中选出一批表现优良个体,11二、影响选择效果的因素1.选择响应与选择差和遗传力
选择响应与选择差之间关系,可以用一个随机交配群体中亲子代关系作图表示。图中横坐标表示双亲平均值[即中亲值=1/2(P1+P2)],纵轴表示子代平均值,原点是整个群体的均值,在随机交配下,上下代均值相同。每对亲代及其子代平均值可在坐标上找出相应的点。斜线是子代在亲代上的回归线,黑点代表已选出的亲本与其子代平均值的交点。二、影响选择效果的因素1.选择响应与选择差和遗传力选择响12子代在亲本上的回归系数由遗传力定义可知因此R=h2S
改良效果受遗传力和选择差制约,知道某性状的遗传力和选择差,就可预估选择的改良效果。子代在亲本上的回归系数由遗传力定义可知因此R=h13选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。
选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。142.选择响应与入选率和选择差
入选率P
是指选出个体数目占选择群体总数的比率。入选率和选择响应的关系:入选率越小,即从群体中选出的株数越少,则选出数目性状平均值越大,选择差越大,选择效果越好,因此可以通过降低入选率来提高选种效果。选择差与入选率也存在一定关系,入选率越小,选择差越大,但选择差是一个绝对值,它同时还受到选择群体性状本身变异幅度的影响。如变异幅度大,选择差就大,不便于进行比较。2.选择响应与入选率和选择差入选率P是指选出个体数目占15标准差相同,入选率越小,则选择差越大;入选率相同,标准差越大,则选择差越大。因此选择效果受标准差影响,有选择差标准化问题,可用另一个参数选择强度来表示。
标准差相同,入选率越小,则选择差越大;16选择强度(selectionintensity)i是选择差与该性状标准差的比值。
选择强度(selectionintensity)i是选173.遗传增益的估算
则
改良效果与选择强度、选择性状的变异系数和遗传力平方根有关。这三个因素越大,改良效果越好。3.遗传增益的估算则改良效果与选择强度、选择性184、影响选择效果的因素(1)选择的环境条件与选择效果性状遗传力越大,选种效果越好。性状遗传力的估算,与环境条件有关。当进行优良个体选择或进行遗传测定时,一定要注意可比性,进行环境条件的局部控制。(2)性状标准差与选择效果
选择群体性状变异幅度大,即加性方差大的性状,选种的效果好。
4、影响选择效果的因素(1)选择的环境条件与选择效果性状遗传19(3)选择强度与选择效果
适当降低入选率,增加选择差,提高选择效果。入选率越低,选择差越大,但他们不是直线关系。(3)选择强度与选择效果20(4)选择性状的多少与选择效果
在一般情况下,对单个性状直接选择的效果较高,选择性状的数目增多,选择效果就会减低,特别是受选择的性状之间不存在相关性或相关性极低时更是如此。若性状间存在负相关,则选择效果还可能被相互抵消。
(4)选择性状的多少与选择效果在一般情况下,对单个性状直21(5)选择方法与选择效果
一般来说,家系选择的效果优于单株选择,单株选择的效果优于混合选择,直接选择的效果优于间接选择。但是,在难于直接鉴定的情况下,或者,当与所需性状相关的指标分析简便时,可采用间接选择(Indirectselection),间接选择的效果一般不会优于直接选择。(5)选择方法与选择效果一般来说,家系选择的效果优于单株22第三节主要选择方法
选择育种(selectivebreeding)是指从自然界中挑选符合需要的或淘汰不符合需要的群体或个体,通过培育、鉴定,选育出优良品种和类型,以供生产中繁殖和推广。1.表型选择与遗传型选择
表型选择(phenotypicselection)是根据一定的标准,从混杂的群体中按表现型淘汰一批低劣个体或挑选一批符合要求的个体,并对选出的个体混合采条、采种,混合繁殖。这种选种方法又称为混合选择(massselection)。
第三节主要选择方法选择育种(selectivebre23混合选择的效果和特点:混合选择在群体混杂,遗传品质变异大,性状遗传力高时效果好。混合选择的特点是简单,选择程序少,工作量小,选择后混合采种、混合繁殖,使得谱系不清,就不能根据子代的表现对亲本进行再选择。
混合选择的效果和特点:混合选择在群体混杂,遗传品质变异大,性24遗传型选择(genotypicselection)是指对入选的个体分别采种,单独繁殖,单独鉴定的选择,即谱系清楚的选择。遗传型选择又称为作子代测定的优树选择。选择优树遗传设计半同胞或全同胞子代田间设计子代测定优良遗传型对亲本再选择遗传型选择(genotypicselection)是指对25林分子代测定优树1优树2优树3优树4优树5XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX再选择种子园优良种子造林林分子代测定优树1优树2优树3优树4优树5XXXXXXXXX26子代测定(Progenytesting)的目的:初选的优树是根据表型选择出来的,其遗传品质不一定好,因此产生子代后,进行子代测定,子代表现好的优树,证明其遗传品质优良。遗传型选择的特点:选种效果好,可以排除选优时环境因素的干扰,比较客观地选出优树。特别适合性状遗传力低时的选种。子代测定(Progenytesting)的目的:遗传型选择27选择育种原理和方法课件282.家系选择、家系内选择及配合选择
家系(family):单株树木自由授粉子代或由双亲控制授粉产生的子代称为家系。前者称为半同胞家系,后者称全同胞家系。当性状的遗传力较低时,采用家系选择效果较好家系选择(familyselection)是指对入选优树的自由授粉子代或控制授粉子代分别作子代测定,根据子代性状平均值的高低,挑选优良家系,淘汰低劣家系的过程。2.家系选择、家系内选择及配合选择家系(family):29家系内选择(within-familyselection)在家系内挑选优良单株。配合选择(combinedselection)是在选择优良家系后,再从中选择优良单株的双重选择。
配合选择在高世代育种中是最主要的选择方法,它是在优良家系中评选出优良亲本,所以这种选择方法又称为前向选择法(forwardselection)。在林木改良中,通过家系间与家系内选留去劣疏伐,建成实生种子园,就是这种选择方法的具体应用家系内选择(within-familyselection)30选择育种原理和方法课件313、多性状选择
(multipletraitsselection)单项排列选择法(tandemselection)在一定时间内,仅改良某一性状,直到达到所希望的要求符合时为止。如此一个性状一个性状依次选择改良。独立挑选法(independentculling)
对所需改良的性状同时进行选择时,给每个性状规定一个最低标准值,如果个体达到这些标准值就可入选。指数选择法(selectionindex)把所有有价值的性状信息综合成一个简单的指数值,选择时把它作为单个性状值一样来看待。3、多性状选择(multipletraitssele324、直接选择与间接选择间接选择
(indirectselection)根据所需形状相关的指标选择。直接选择(directselection)是指直接根据所需要的性状进行选择。绝大多数情况下是对选择性状直接进行度量,采用直接选择的方法,但有时对于某一特定性状来说,采用间接选择比采用直接选择更容易。只有当2个性状的相关系数接近于1时,间接选择的增益才能接近于直接选择的增益。但在多数情况下,相关系数小于0.5,因此间接选择增益比直接选择的增益低。4、直接选择与间接选择间接选择(indirectsele33第四节优树选择优树(plustree)是指在某些性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。优树选择(selectionofplustree)是从天然林或人工林群体中,按选种目标和优树标准进行表型个体的选择,从入选的优良单株上分别采种、采条、进行遗传测定,建立种子园或采穗圃繁育良种。第四节优树选择优树(plustree)是指在某些性状上34选择育种原理和方法课件35一、优树标准
1、数量指标
现实的可能性。既优树数量指标一般不超过同龄林分中最大值。如把林分平均胸径、树高和材积都以100计,则最大径阶约为170,在中幼龄林中,最大径阶的平均树高为120;近熟林为115;过熟林为110;最大径阶的平均材积可达270。供选择的林分和需要优树的数量。小标准地法中,一般规定优树的材积、树高和胸径应分别超过标准地平均木的150%(V);15%(H);50%(D)。
优势木对比法中,应超过优势木平均材积的50%;、树高5%、直径20%。一、优树标准1、数量指标现实的可能性。既优树数量指标一般362、质量指标
树干通直、圆满,阔叶树应注重单主干性;树冠较窄,幅度不超过树高的1/3-1/4,最好是尖塔形、圆锥形、长卵形;树干自然整枝良好,枝下高不小于树干总长的1/3,侧枝较细;树皮较薄,裂纹通直,无扭曲;木材比重,管胞长度,晚材率等根据需要确定;树木健壮,无严重病虫害;尽可能选择见到开花、结实的单株。
2、质量指标树干通直、圆满,阔叶树应注重单主干性;37不同树种,标准不同。如经济林树种油茶的标准如下:选优林分树龄为15年以上的实生壮龄林;树形完整,树冠开张,生壮良好,无病或害病较轻,果实碳疽病率在3%以下;果大(3cm以上),皮薄,结果多,花芽多,果实大小与分布均匀;数量指标:按冠幅乘积计算,3年平均每平方米有茶果75个,或1kg以上,最低年产茶果每平方米不小于0.5kg;鲜果出籽率40%以上,,干出籽率25%以上;种仁含油率42%以上,酸价在3以下。不同树种,标准不同。如经济林树种油茶的标准如下:38二、选优林分1、林分起源要清楚,最好是实生林;
2、林龄要在1/3伐龄以上.
过早选择,许多性状不能充分表现出来,选择的可靠性差,过晚,生长量小,也影响选择效果;3、林分郁闭度在0.6以上,林相整齐,
经过“拔大毛”的林分和遭到破坏的林分不能选,林缘木、孤立木不宜选;4、一般在立地条件好的条件下选优。5、应在中心产区或栽培历史长的地区进行,
以便于建立种子园。二、选优林分1、林分起源要清楚,最好是实生林;2、林龄要在39三、优树评选方法在选定的林分中,进行踏查,初选,凡发现符合要求,而未经实测的优树称为候选树(Candidatetree)。一、材积评定
1、小标准地法
D>50%H>15%V>150三、优树评选方法在选定的林分中,进行踏查,初选,凡发现符合要402、优势木对比法X-换算成同龄后的比值;A-候选树的实测值;B-3-5株优势木的平均值;C-优树年龄减去优势木平均年龄之差;D-优树年平均生长量。D>20%H>5%V>502、优势木对比法X-换算成同龄后的比值;D>20%413、绝对值法树龄生长量绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。把生长过程表中平均木乘上一定数值,可作为优树入选的最低标准。3、绝对值法树龄生长量绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标42(二)形质评定对形态指标应首先确定衡量标准,一般把它数量化.把形态指标划分成不同级别,划分级别应尽量简单,界限比较明确。如分枝角可划分成5级:81-90;71-80;61-70;51-60;50以下。树干通直度可划分为:I级通直;II级近基部弯曲;III级上下都弯曲。(二)形质评定对形态指标应首先确定衡量标准,一般把它数量化.43(三)综合评定优树选择是对多个性状的选择,要求多性状都优良。1、连续评选法2、独立标准法3、评分法(三)综合评定优树选择是对多个性状的选择,要求多性状都优良。44第五节芽变选择
一、芽变选择的概念和意义在树木生长点的分生组织细胞发生变异,由变异了的芽萌发成枝,或由此长成的个体,在组织和器官性状上与原类表现不同,这种现象称芽变。据报道在苹果、梨、桃、李、樱桃、葡萄、扁桃、杏、黑莓、醋栗、椰枣、柿、无花果、油橄揽、菠萝、香蕉、核桃等20多种经济果树中,仅果实和叶片的芽变就发现987个。
第五节芽变选择一、芽变选择的概念和意义在树木生长点的分45二、芽变的遗传学和细胞学基础(1)基因突变:(2)染色体数目变异:(3)染色体结构变异:(4)核外突变:1、芽变(budmutation)的遗传学基础二、芽变的遗传学和细胞学基础(1)基因突变:(2)染色体数目462、芽变的细胞学基础植物生长点的分生组织分成为表皮原细胞层、皮层原细胞层和中柱原细胞层三个细胞层。各组织原层的细胞有规律地排列,并按不同的方向分裂,分化出特定的组织,在正常情况下,这三层细胞的遗传物质是相同的,称同质实体。2、芽变的细胞学基础植物生长点的分生组织分成为表皮原细胞层、47芽变往往是发生在某一原层的个别细胞,以后随细胞的分裂而扩大变异的部分,使层间层内不同的部分具有不同遗传基础的细胞,形成嵌合结构组织,统称为嵌合体。芽变往往是发生在某一原层的个别细胞,以后随细胞的分裂而扩大变48嵌合体一般分周缘嵌合体、扇形嵌合体和周缘区分嵌合体三类。嵌合体中变异部分的大小关系到变异发现的难易程度,生长点分生组织发生变异的时间越早,它的变异部位随着生长发育表现的越宽大,往往能成为周缘嵌合体,如果发生变异的时间越晚,则变异的部位较窄,这就成为扇形嵌合体。芽变嵌合类型的不同,关系到芽变的稳定程度嵌合体一般分周缘嵌合体、扇形嵌合体和周缘区分嵌合体三类。芽变49三、芽变的特点
1、芽变的多样性
芽变既有形态特征的变异,也有生物学特性的变异。
2、芽变的重演性
相同类型的芽变,可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复出现。它的实质是基因突变的重演性。三、芽变的特点1、芽变的多样性2、芽变的重演性503、芽变的稳定性
芽变有稳定和不稳定芽变二种。稳定性芽变一经发生变异,则在整个生长过程中可以长期保存,无论采用有性或无性繁殖,都能把变异的性状遗传下去。不稳定芽变是指在性状发生变异以后,只能在无性繁殖的条件下才能将变异性状稳定下来4、芽变性状的局限性和多效性与有性后代相比较,芽变只是少数性状发生变异3、芽变的稳定性4、芽变性状的局限性和多效性51四、芽变选种的方法1、芽变的产生与发现
明显而鲜艳的性状比不明显不鲜艳的性状容易被发现;被注意的选择性状比不被注意的选择性状容易被发现;无性繁殖次数多,繁殖周期短的比无性繁殖次数少且周期长的容易被发现;有性繁殖的植物,凡生命周期长的比生命周期短的容易被发现;质量性状比数量性状容易被发现。四、芽变选种的方法1、芽变的产生与发现明显而鲜艳的性状比522、芽变选择的目标芽变选择是利用原类型某单株器官的变异,即选择更优良的变异。优树选择着重多性状的改良,芽变选择则着重单一性状的改良,即针对其存在的主要缺点,通过选择得
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