光合作用过程

第三节光合作用的过程需光的光反应和不需光的暗反应。1.光反应：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行；2.暗反应：可以在暗处进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在叶绿体基质中进行的。光合作用的三大步骤：1.光能的吸收、传递和转换（原初反应）；2.电能转变为活跃的化学能（电子传递和光合磷酸化）；3.活跃的化学能转变为稳定的化学能（碳素同化）；第1页/共24页一、原初反应（一）光能的吸收和传递1、光辐射的1个质点称作1个光子，携带的能量是1个量子，称为光量子。单位是J（焦耳）。波长越长，量子能量越小。第2页/共24页2.光合单位：是指吸收、传递和转化1个光量子所需要的光合色素分子数目。是存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。（1）光合单位的组成：聚光色素系统+反应中心色素。（2）按功能光合色素可分为以下两类：

反应中心色素：少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类，它具有光化学活性。是光能的捕捉器和转换器。将光能转化为电能。第3页/共24页

聚光色素又叫天线色素：没有光化学活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用，属于此类。3.光能的吸收：激发聚光色素分子4.色素分子间的能量传递：从吸收短波光（能量较高）色素向吸收长波光（能量较低）色素方向传递。最终激发中心色素分子，启动光化学反应。第4页/共24页（二）光化学反应

作用中心色素分子吸收光能所引起的氧化-还原反应。有2个反应系统。第5页/共24页二、电子传递和光合磷酸化（一）电子传递1、电子传递链：电子传递的过程是一系列的氧化还原反应。电子传递方向是从氧化还原电势较高处向较低处传递。分为非环式、环式和假环式电子传递。2、水的氧化与放氧：水在光照下经过光系统2的作用，释放氧气，产生电子，释放质子到类囊体腔内。第6页/共24页（二）光合磷酸化1.定义：利用光合电子在传递过程中建立的跨膜类囊膜的质子梯度，把ADP和无机磷合成为ATP的过程。2.分类：（1）非循环式光合磷酸化（2）循环式光合磷酸化（3）假环式光合磷酸化第7页/共24页三、碳同化碳素同化是光合作用的一个重要方面。从能量转换角度看，碳同化是将ATP和NADP中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间供给生命活动的需要；从物质生产角度看，占植物体干重90%以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的。碳同化在叶绿体基质中进行，需要多种酶协同作用。碳同化的途径有三条：卡尔文循环、C4途径、景天科酸代谢途径，但只有卡尔文循环才具有合成淀粉的能力，其他两条途径只能固定转运二氧化碳，仍需通过卡尔文循环才能完成。第8页/共24页（一）卡尔文循环1.卡尔文循环的别名：光合环、还原磷酸戊糖途径（RPPP）、C3途径等。2.卡尔文循环分为四个阶段：（1）羧化阶段（固定二氧化碳）固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）第9页/共24页（2）还原阶段（贮能完成）由PGA到BPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GALP（3-磷酸甘油醛）。BPGAGALPBPGA第10页/共24页（3）RuBP的再合成：由GALP经过一系列变化，再形成RuBP的过程。在CO2的固定和还原中，RuBP会不断减少，影响CO2固定的继续，因此，RuBP的再合成是卡尔文循环正常运转的组成部分。5GAP+3ATP+2H2O------3RuBP+3ADP+2Pi+3H+第11页/共24页（4）糖类的合成：还原过程中形成的3-磷酸甘油醛在叶绿体内合成淀粉，也可透出叶绿体在细胞质中合成蔗糖。C3循环变化简图：GALPGALP第12页/共24页3.卡尔文循环的贮能情况：每固定3分子二氧化碳，要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成1个GALP分子。第13页/共24页（二）C4途径1.C4途径，是甘蔗、玉米等植物在卡尔文循环前附加的固定二氧化碳途径。2.C4途径的过程：羧化——转移——脱羧与还原——再生叶肉细胞胞质中的PEP为二氧化碳受体，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被还原为苹果酸或天冬氨酸，之后被运输到维管束鞘细胞中去。再脱羧释放出CO2进入C3途径，形成的Pyr运回到叶肉细胞再合成PEP。

优点：可以在很低的浓度下固定CO2，促进C3循环的进行。第14页/共24页（三）景天酸代谢景天科植物酸代谢过程（CAM途径）：晚上气孔开放，吸进CO2，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中；白天气孔关闭，苹果酸氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。这种植物体内的有机酸合成日变化的代谢类型称为景天酸代谢。如仙人掌等。第15页/共24页四、光呼吸

植物的绿色细胞依赖光照，放出CO2和吸收O2的过程，被称为光呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行，对光照没有特殊要求，这种呼吸相对地称为暗呼吸，通常所说的呼吸就是指暗呼吸。第16页/共24页（一）光呼吸的生化途径1.进行部位：叶绿体、线粒体、过氧化体2.底物：乙醇酸3.生化过程：（1）叶绿体内：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（2）过氧化物酶体内：乙醇酸+氧——乙醛酸+过氧化氢乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（3）线粒体：甘氨酸——丝氨酸+二氧化碳（4）过氧化物酶体：丝氨酸——羟基丙酮酸——甘油酸（5）叶绿体：甘油酸——3-磷酸甘油酸，进入卡尔文循环第17页/共24页思考：在整个循环中氧的吸收发生于哪些细胞器？二氧化碳的释放又发生于哪些细胞器？4.光呼吸的调节与外界条件密切有关（1）首先是氧及二氧化碳的浓度，二氧化碳抑制光呼吸而促进光合作用，氧则抑制光合作用而促进光呼吸；（2）随着光强、温度和PH的增高，光呼吸也加强，其实质也是二氧化碳和氧对RuBP的竞争。第18页/共24页5.光呼吸的生理功能光呼吸释放的CO2量占光合作用CO2固定量的20～27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又变成CO2释放出去。光呼吸是一个消费过程。（1）回收碳素：回收乙醇酸中3/4的碳素；（2）近年来不少人认为光呼吸可保护光合器免受伤害。在干旱和高辐射期间，气孔关闭光合组织合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗过剩的光能，保护叶绿体免受伤害。（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径第19页/共24页1.概念：C3植物（最初产物为3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初产物为草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有较强的光合作用，其原因主要从两个方面来探讨：（1）从结构上看：

C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大，其中含有许多较大的叶绿体，叶绿体没有基粒或基粒发育不良；维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞，组成了“花环型”结构。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小，不含或很少叶绿体，没有“花环型”结构，维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。二、C3植物和C4植物的光合特征第20页/共24页C4植物进行光合作用时，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，整个光合过程都是在对肉细胞里进行，淀粉亦只是积累在叶肉细胞中，维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。（2）在生理上：C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用，这与PEP羧化酶活性强（PEP羧化酶的活性约为RuBPC的60多倍，对二氧化碳的亲合力远远大于RuBPC，故C4植物能利用低浓度的二氧化碳，C3植物则不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有关。3.几个问题（1）为什么C4植物被称作低补偿植物？（2）为什么C4植物的耐旱性强于C3植物？第21页/共24页第22页/共24页五、光合作用的产物1.光合作用产物主要是糖类，包括单糖、双糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最普遍。2.不同植物的主要光合产物不同。大多数高等植物的光合产物是淀粉，有些植物（如洋葱、大蒜）的光合产物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。3.长期以来，糖类曾被认为是光合作用的唯一产物，而其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）是植物利用糖类再度合成的。的确，这些物质一部分是再度合成的，