科尔沁草原植被恢复演替模式的研究

科尔沁草原植被恢复演替模式的研究

植被是对自然环境最敏感的因素。它不仅是自然条件的最佳象征，也是对特定地区生态环境的全面反映。植被恢复的生态效应不但影响植被发育本身,也影响周围的环境,进而对区域和全球的生态恢复有所贡献,因此,深入了解沙地退化植被的恢复过程及其规律,有助于揭示退化植被的恢复机制。生物多样性研究是全球关注的焦点之一,它与全球变化、可持续发展一并成为世界各国所面临的主要问题。退化生态系统的恢复和物种多样性的保护已受到世界各国的普遍重视和广泛关注。研究沙丘植被恢复过程中群落物种组成和物种多样性,对于沙丘退化生态系统的恢复和生物多样性保护具有重要的意义。科尔沁沙地是我国北方半干旱农牧交错带的典型代表区域。近年来,由于放牧、开垦和樵柴,致使该区植被演替的顶级群落类型——疏林草原植被遭到破坏,发生了不同程度的土地沙漠化。但由于该区具有350～500mm的年降水量和良好的水热耦合条件,在大量天然种源存在的情况下,随着禁止放牧、开垦等良好保护措施的实施和治理,科尔沁沙地的退化植被逐渐恢复,沙漠化呈现出整体逆转的趋势。有关科尔沁沙地植被、土壤退化与恢复的研究已做了大量的工作[4,5,7,8,9,10,11,12,13],但对沙地退化植被恢复过程中植被群落的物种组成与多样性特征方面的研究较少。沙丘退化植被的恢复以流动沙丘先锋植物——沙蓬(Agriophyllumsquarrosum)群落的建立为起点,开始向该区顶级群落发育和演替,这一恢复过程也是松散沙粒基质的流动性降低、沙地逐渐固定的过程。本试验通过对不同时间封育的流动、半流动、半固定和固定沙丘的研究,分析沙丘封育固定和植被恢复过程中群落的物种组成与多样性变化特征,以期为该地区的植被恢复和退化沙地生态系统恢复重建提供科学依据。1材料和方法1.1气候类型及地貌研究区位于科尔沁沙地中南部的奈曼旗境内。地理位置120°55′E,42°41′N,平均海拔360m。该区域属温带半干旱大陆性季风气候,年均温6.4℃,≥10℃年积温在3000℃以上,无霜期约150d。年均降水量364.6mm,主要集中在6-8月,年均蒸发量1972.8mm。土壤类型主要有风沙土、草甸土、沙质栗钙土和沼泽土。气候特征是冬、春季干旱,多大风,降水集中在夏季,水热同期,有利于植物生长。地貌类型以流动和半流动沙丘、固定沙丘、缓平沙地、丘间低地和开阔的大片甸子地相间分布为特征。一些起伏的甸子地主要作为放牧草场和旱作农田。植被的斑块化分布和空间异质性较强,优势植物种有沙蓬、猪毛菜(Salsolacollina)、狗尾草(Setariaviridis)、砂蓝刺头(Echinopsgmelinii)、冷蒿(Artemisiafrigida)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、差巴嘎蒿(A.halodendron)和小叶锦鸡儿(Caraganamicrophylla)等。1.2植物群落种群落调查与统计分析根据研究区沙丘固定程度评价指标(表1),2006年8月选择不同封育年限不同类型的沙丘植被恢复区:封育0年的流动沙丘(0-yearfencedmobiledune,MD0)、封育11年的沙丘[流动沙丘(11-yearfencedmobiledune,MD11)、半流动沙丘(11-yearfencedsemi-mobiledune,SMD11)和半固定沙丘(11-yearfencedsemi-fixeddune,SFD11)和封育20年的沙丘[流动沙丘(20-yearfencedmobiledune,MD20)、半流动沙丘(20-yearfencedsemi-mobiledune,SMD20)、半固定沙丘(20-yearfencedsemi-fixeddune,SFD20)和固定沙丘(20-yearfencedfixeddune,FD20)。同时选择保存相对完好的该区顶级群落植被——榆树疏林草地(scatteredtreegrassland,STG)。在选择的每个沙丘上设置50m×50m样地,从丘顶向坡地沿东南、西北、西南、东北4个方向设置长25m的样线,每隔1m设置1m2的样方用于调查植被特征;在疏林草地上也设置50m×50m样地,并在样地内设置3条每隔10m的样带,在每条样带上每隔5m设置1m2的样方用于调查植被特征。植被盖度用目测法获得;植被高度通过折尺测量样方内每种植物高度求取平均值获得。采用经典统计方法,Simposon优势度指数(D)和Shannon-Wiener多样性指数(H),分析沙地退化植被恢复过程中群落的物种多样性变化;采用β多元性二元属性数据测定值S⌀rensen指数,分析不同沙丘植物群落之间的相似度。差异性显著检验采用LSD方法分析,统计分析采用SPSS13.0软件。2结果与分析2.1不同封育年限植被特征由流动、半流动、半固定到固定沙丘,物种数、盖度和物种多样性(H)指数逐渐增加,优势度(D)逐渐减小(表2)。在流动沙丘中,随着封育年限的增加,物种数、盖度和物种多样性逐渐增加,优势度逐渐减小,且差异显著(P<0.01)。在半流动和半固定沙丘中,封育11年和封育20年植被特征间差异不显著(P>0.05)。恢复11年的流动、半流动和半固定沙丘的丰富度、盖度和物种多样性指数均小于封育20年对应的沙丘类型和疏林草地。2.2不同立地条件下植物群落组成随着沙丘的固定和植被的恢复,种群优势度在各沙丘群落中有波动,但总体上不同固定程度的沙丘上优势种群明显,少数物种在群落生态功能的维持上起着重要作用(表3)。在流动沙丘中,随着封育年限的增加,沙蓬优势度依次减弱,差巴嘎蒿优势度先增加后减小;封育0年的流动沙丘中重要值占前3位的植物种为沙蓬、狗尾草和差巴嘎蒿,封育11年的流动沙丘为差巴嘎蒿、狗尾草和沙蓬,封育20年的流动沙丘为差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛菜。在半流动沙丘中,封育11年的半流动沙丘中重要值占前3位的植物种为差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛菜,封育20年的半流动沙丘为差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛菜。在半固定沙丘中,封育11年的半固定沙丘为差巴嘎蒿、狗尾草和猪毛菜,封育20年的半固定沙丘为差巴嘎蒿、猪毛菜和白草。在固定沙丘和疏林草地中,封育20年的固定沙丘为猪毛菜、狗尾草和白草;疏林草地为画眉草、虎尾草和黄蒿。流动沙丘先锋植物沙蓬成为封育0年流动沙丘群落的主要优势种(表3),随着流沙的固定,灌木的优势得到加强,成为封育11和20年流动沙丘、半流动和半固定沙丘的主要优势种,同时随着生境条件的改善,禾本科植物和多年生草本开始入侵,白草成为封育11年的半固定沙丘群落的次优势种;糙隐子草和三芒草成为封育11年半固定沙丘以后各沙丘群落的伴生种;在疏林草地中出现了该区域顶级群落中的中旱生-广旱生草原种羊草。2.3不同封育年限种叶片植物的优势度从不同科属的植物组成看(表4),随着沙丘固定,群落组成来自不同科、属的物种增加,群落组成的科属结构趋于多样化和复杂化。不同科、属的植物种数及其在群落中的作用随着沙丘固定程度的变化有所不同。藜科植物的物种数量较为稳定,而优势度则随着沙丘固定和植被恢复波动下降;在流动沙丘中,随着封育年限的增加,其优势度逐渐下降,说明藜科植物是沙丘严重退化阶段的优势种。豆科植物,种类数量相对稳定,优势度波动变化,在封育了20年的流动沙丘和11年的半固定沙丘,其优势度较其他沙丘高,这主要是指这2个沙丘上的小叶锦鸡儿和扁蓄豆。菊科植物种类数量相对较少,但随着沙丘的固定,在封育了11和20年的流动沙丘、封育了11和20年的半流动和半固定沙丘中占有较高的优势度,这主要是指这些沙丘上的差巴嘎蒿群落。禾本科植物在沙丘固定和植被恢复过程中物种数和优势度增加,在封育了20年的固定沙丘和疏林草地上,其种类数量和优势度上占有主要地位,是群落组成的主体和群落功能的主导者。很多禾本科植物是优质牧草,禾本科植物在群落中的增加和作用的上升充分说明了随着沙丘固定和植被的恢复,沙丘植被群落结构和草本质量逐渐改善。2.4不同立地条件下差巴噶氏群落特征从生活型组成看(表5),随着沙丘的固定,群落组成中一年生草本植物和灌木的优势度波动变化,多年生植物的种类和优势度波动增加,生活型组成趋于复杂化。在封育0年的流动沙丘中,一、二年生草本占有明显的优势,特别是先锋植物沙蓬对群落生态功能的维持起主要作用,而随着沙丘的固定,灌木的比例有所上升,这主要是因为在群落中差巴嘎蒿的优势度上升。差巴嘎蒿具有沙埋适应特性,枝条柔软,适度沙埋后能萌发不定根和大量新枝条,沙埋可以促进差巴嘎蒿更加茂盛地生长,因此,差巴嘎蒿种群在一定流沙强度减弱后得到发展,对半流动、半固定沙丘群落功能的维持具有重要作用。随着沙丘的固定、生境的改善,沙埋程度减弱,差巴嘎蒿的优势度有所减弱,一、二年生草本中的禾本科植物和多年生植物物种有所增加。在半固定沙丘群落中,多年生植物优势度仅次于一、二年生草本物种和灌木,在固定沙丘和疏林草地中其优势度仅次于一、二年生草本物种表明,虽然多年生植物种类数量和优势度次于一、二年生植物,但对群落生态功能的维持、群落环境演变和植被演替也起着重要作用。多年生植物具有比一、二年生植物更强的抵抗环境扰动和保持种群稳定的能力。群落生活型组成上的这种变化反映出沙丘固定和植被恢复过程中群落生态系统结构与功能的变化特征,群落结构趋于复杂化和多样化,群落生态功能有所提高。2.5群落相似性系数β多样性是指沿着某一环境梯度物种更替的程度,常称之为物种周转速率或物种替代速率。β多样性可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分隔的程度,可用来比较不同地段上的生境多样性,可与α多样性一起构成群落的总体多样性或一定地段的生物异质性。因此,β多样性的测定可以与时空尺度相结合,有益于认识物种群落的时空结构和功能过程。群落相似性系数的计算结果表明(表6),沙丘植被中每一群落类型总是与其下一阶段最邻近的群落具有最高的相似度,相似系数在0.75左右,但封育20年的固定沙丘与疏林草地的相似系数为0.64,表明其植物群落物种组成与疏林草地植被仍有较大的差别。随着沙丘的固定和植被的恢复,不同封育年限沙丘群落之间的物种组成差异越大,则相似性系数越低,表明植被恢复过程中恢复前期群落物种组成与后期差异不断增加,群落之间的生态距离变远。相似性系数的这种变化清楚地表明了沙丘固定和植被恢复演替过程中物种组成结构的递进性和渐变性。3讨论和结论3.1优势种在群落演替阶段的作用植物的多样性动态与植被演替关系密切,物种多样性的时间动态在一定程度上能较好的反映植被演替进程的特点。物种的组成及其多样性的变化不仅是不同类型沙地植物群落发育水平的主要标志,也是群落生态功能正常维持和发挥的重要指示。沙丘不同固定阶段群落组成的盖度、物种数、占优势的科属、多样性指数和生活型结构的变化表明沙丘固定和植被群落恢复演替的程度。本研究结果表明,在群落演替过程中,物种多样性表现出逐渐增加的趋势,这一结果与张继义等和李玉霖等在该区的研究结果相一致。植物群落的结构特征与外貌通常以优势种和种类组成为特征,因此优势种的更替成为群落演替阶段的标志。从沙丘植被的恢复演替来看,沙丘固定恢复过程中优势种在群落中的地位和作用非常明显,不同的阶段对应着适合本生境的典型群落类型。沙丘退化植被恢复演替所经历的阶段为:1)流动沙丘阶段,以先锋植物沙蓬、狗尾草和虫实等为主的一年生植物群落;2)半流动和半固定沙丘阶段(封育11年的流动沙丘和半流动沙丘、封育11年的半固定沙丘和封育20年的半流动、半固定沙丘),以灌木差巴嘎蒿和一、二年生草本植物为主的群落;3)固定沙丘阶段,以一、二年生草本和多年生草本为主的杂草群落。每一群落优势种的作用明显,特别是沙蓬、差巴嘎蒿、狗尾草、猪毛菜和白草等植物在沙丘不同发育阶段对群落功能的维持具有重要作用。各个物种在群落或生态系统中的作用并非是等同的,生物多样性的价值在于它提供了各种不同生态特性的物种,从而使某些生态特性的物种在特定的群落环境中成为优势种,并成为群落生态功能的主要维持者。3.2沙区主要植被演替因子科尔沁沙地沙丘退化植被恢复过程中物种组成、生活型和科属结构的变化,基本反映退化沙地生态系统恢复、群落结构复杂化和环境基质稳定性增加等一系列植被与生境系统变化的趋向,一方面这是与区域自然环境、气候变化相适应的结果,另一方面也是消除人为过度干扰的结果。赵哈林等研究表明,沙质草地植被恢复过程中一年生植物或多年生植物的多样性与降水、气温变化的相关性都很低,除了降水和气温对草地生活型变化具有一定影响外,可能还有其他一些因素在起作用。在土壤一植被系统中,土壤和植被是相互依存的2个因子,植被影响土壤,土壤制约植被。沙丘植被的恢复演替和土壤的演变也是一个相互影响和相互制约的过程。在退化植被恢复初期,流动沙丘由于缺乏植被保护,风沙活动强烈,风蚀严重,基质条件极不稳定,不利于植物繁殖体的传播和定居。在差巴嘎蒿灌丛入侵流动沙丘后,导致灌丛把土壤资源聚集在灌丛下,形成了灌丛下的“肥力岛”,促进土壤在小尺度的异质性分布,有利于草本植被的恢复。随着流动沙丘的进一步固定和沙丘土壤环境的改善,一、二年生草本和多年生草本植物增加并开始占据沙丘,其种群不断扩张和繁殖,其枯枝落叶及根系脱落、腐烂、分解后促进土壤养分含量的增加。已有研究表明,流动沙丘固定过程中,随着植被的恢复,维持植被发育的环境条件进一步改善,许多物种的繁殖体实现成功的散布和定居。此外,群落生境的变化导致群落物种的变化,使不同生活、生态特性的物种在不同群落环境中成为