长白山地区蒙古栎幼苗形态、生物量效应和光合生理特征对土壤含水量的响应

长白山地区蒙古栎幼苗形态、生物量效应和光合生理特征对土壤含水量的响应

1气候变化对森林树种生长的影响世界变化、生物多样性和可持续发展等全球环境问题被称为世界三大环境热点。其中，暖室效应、世界气候变化以及对陆地生态系统的影响是人类社会经济活动、资源和环境的主要问题，也是国家政府和科学家关注的中心问题。根据氛围循环模型（tcm），未来50.至100年的世界温度可达到1.5.4.5c。这将不可避免地影响生态系统、人类社会经济和区域水资源的变化。许多研究表明，高纬度地区的气候变化高于低纬度地区。这意味着分布在高纬度地区的土地生态系统受到气候变化的影响最大。因此，高纬度植物对潜在气候变化反应的研究自然是世界变化研究的最活跃方向，吸引了许多生态学家的兴趣。王兵等人利用海拔高度不同高度的温差模拟了世界气候变化，并通过增加co-3对植物群落结构和生物量的适应性来确定年平均温度。年平均温度增加1，年生长量红松林的作物生长逐年增加0.6.31公顷。根据hm-2，云冷杉的成分可以降低，阔叶树的比例可以增加。根据轮班研究，在海拔超过700米的山区，轮班宽度与降水变化无关，即降水不是树木生长的限制因素。因此，很少有研究白山温带森林树种对水分的影响。然而，在白山低海拔地区，增加水位可能会发展干旱。特别是近10年来，气温逐年上升，降水逐年减少。虽然我们已经对长白森林生态系统进行了多方面的研究，但对不同树木个体的个体同治过程的直接影响研究较少，对土壤水分配性植被的间接影响较少。特别是如何影响树木的生态反应、气体交换和资源利用率的研究仍然是空白。在我国北方,蒙古栎具有相对耐贫瘠、耐干旱、萌生能力强等特性,广泛分布在低海拔阳坡地段,形成典型的蒙古栎林,无疑对我国北方森林群落的演替与发展具有重要意义.但蒙古栎对水分胁迫的响应对策,特别是天然更新的种群对水分因子变化的生理生态特征研究报导很少.我们已在以前的文章中报道过水分胁迫对蒙古栎叶片生理生态特征的影响和生物量再分配及光合特性的改变,但对蒙古栎长期适应干旱胁迫的实验尚未见报道。因此,需要更多的模拟实验才能得到更深入的认识.本文用人工模拟土壤水分胁迫的方法,用以探讨土壤水分胁迫下长白山温带森林主要树种蒙古栎形态结构、生长变化特征;土壤水分胁迫下蒙古栎光合作用发生的变化;土壤水分胁迫下蒙古栎对C利用率的变化.这些研究可预期为正在进行的全球变化对陆地生态系统的影响提供基础实验数据.2研究领域和方法2.1气候条件及气候特点实验地位于长白山北坡(安图县,二道白河镇)长白山自然保护区内128°28′E,42°24′N,海拔736m,土壤为暗棕色森林土,气候属受季风影响的温带大陆性气候,春季干旱多风,夏季炎热多雨,冬季干燥寒冷,年均温-7.3～4.9℃,年降雨量700～900mm,主要集中在6～8月,无霜期109～141d.2.2蒙古栎非光合器官呼吸的测定指标与方法3～4年生蒙古栎幼树来自中国科学院长白山森林生态系统定位站附近的同生群,2000年5月15～18日,在阔叶红松林内选取生长良好、大小一致的幼树60株,然后随机分3组,各20株,分别植入3个深100mm、宽90mm、长200mm的长方体塑料板池中,所有塑料板池是在2000年4月30日被修建在木框架下.5月1日每个塑料板池中装入90mm深的暗棕色森林土,暗棕色森林土来自附近相同的阔叶红松林,蒙古栎幼树在5月26日后开始展叶.实验期间,依据长白山海拔740m区域植物生长季内平均降雨量为600mm,以及全球变化可能造成该地区降雨量减少等基本条件,研究设计出生长季期间600mm(CK)、450mm(MW)和270mm(LW)3种施水量处理,它们分别相当于温带阔叶林地带、温带草甸草原地带和草原地带在生长季节内的降雨量总量.蒙古栎幼树在3种水分处理下培养3年,即每年5月1日开始,至10月1日结束.3种水分处理为:每种浇水处理的总浇水次数均相同且每次浇水均在同一天17～18时内完成,后每隔2d继续下一次浇水,累计一个生长季浇水52次,3种浇水处理的每次浇水量分别控制在11.54、8.65和5.19mm.实验期间,木架上的塑料布防止自然降雨,木架四周没有任何处理,以此使得木架下除水分以外的其它自然因子尽量接近自然状况.同时经常进行除草管理.2002年8月17～20日选取晴朗天气,采用LI-6400便携式CO2分析仪(美国Li-Cor公司)测定不同干旱处理的蒙古栎幼树叶片净光合速率(Pn)、呼吸速率(R)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)、光合有效辐射(PAR)、胞间CO2浓度(Ci)等生理生态指标.以红蓝两色LED光源(6400-02B叶室)为光源测定蒙古栎幼树叶片的光合作用光响应(P-PFD)曲线,测定从高光强开始,逐渐降低光强,每一光强下测定3～4次Pn,每个处理选3株幼树,每个幼树随机选取2个叶片.水分利用率(WUE=Pn/E)、表观CO2利用率(CO2UE=Pn/Ci)、单叶C利用率(CUEL=Pn/R)是根据叶片光合有效辐射在8000～1200μmol·m-2·s-1条件下光合参数计算得到的.整株C利用率CUEPI=(∑Pn+∑R)/∑R,∑Pn为幼树叶片24h光合总量,∑R为叶、枝和根的24h总呼吸量,在20℃条件下,根据24h内测得的光合有效辐射时间,利用不同水分处理幼树光合光响应曲线得到一天中整株幼树叶片总净固C量.树木非光合器官枝干和根系呼吸是采用离体方法,利用LI-6400便携式光合分析仪土壤呼吸室(LI-6400-09)测定的.LI-6400-09土壤呼吸室是LI-COR公司为测定土壤呼吸而设计的,Norman等(1992)介绍了土壤呼吸室的工作原理,为计算土壤呼吸速率,LI-6400-09土壤呼吸室要求在测定土壤呼吸速率前输入呼吸室插入土壤中的深度参数.我们在计算树木非光合器官呼吸时,输入插入土壤深度参数是按公式:h=V/71.6(1)式中,V是非光合器官的体积(ml),71.6cm2是LI-6400-09土壤呼吸室的底面积.非光合器官的体积是采用体积换算法,即将树木非光合器官样品放入已知体积容器中,容器中盛满小颗粒种子(2mm直径),当放入容器中后,排出的小颗粒种子的体积就是树木非光合器官的体积.叶片测定完后,立刻放入保鲜袋中带回实验室,利用LI-3000叶面积仪(美国Li-Cor公司)测得面积,在105℃条件下,经30min杀死材料,再经80℃烘至恒重,用瑞士Ohaus公司AP250D电子天平称其重量.在当年9月18日采用收获法测定生物量、叶面积、根系等参数,不同处理的幼树随机取出6株,分别测定苗高、地径、地上部分鲜重、叶鲜重、茎鲜重、细根鲜重(<2mm)、粗根鲜重(>2mm)等指标.然后,将样品在85℃烘箱内烘至恒重,分别称取干重.2.3统计分析及图谱对所得数据采用MicrosoftExcelforWindows(Ver.5.0,MicrosoftCorporation,美国)软件进行统计分析及绘图.用SPSS10.0forWindows进行数学公式拟合,用方差分析(STATISTICA统计软件)检验每个生长和生理指标的差异显著性及Duncan多重比较.3结果与分析3.1蒙古栎枝条不同形态特征对土壤水分含量的影响从表1、2可见,不同土壤水分含量显著影响了蒙古栎幼树冠幅及树高等形态参数,随着土壤水分含量的降低,蒙古栎幼树具有明显的窄小型树冠和矮化的趋势.幼树叶片数目、侧枝角、单叶面积、树高和树冠均与土壤水分含量的变化成正比,叶片干重、地径和叶密度与土壤水分含量变化成反比.蒙古栎幼树不同形态特征参数对水分含量变化的反应程度各不相同,经Duncan多重比较发现3个不同处理的幼树叶片数目间存在极显著差异(P<0.001),CK组的单叶面积和侧枝角与MW组相比较具有显著性差异(P<0.05),但MW组与LW组之间差异不显著(表1、2).蒙古栎幼树CK组地径与MW组和LW组之间存在极显著差异,MW组与LW组间不具有显著差异.CK组叶密度与处理组之间存在非常显著差异,但MW组和LW组之间差异不显著.不同处理组间单叶片干重之间不存在显著差异.3.2蒙古栎幼生长指标及土壤含水量对总生物量的影响不同土壤水分含量对蒙古栎幼树叶、分枝、主枝、主根、细根和总生物量有显著影响,t检验表明,不同土壤水分含量处理对蒙古栎幼树生物量分配的影响不同,经进一步Duncan多重比较表明(表3),在对蒙古栎幼树总生物量影响中,3个处理组之间存在显著差异,随土壤含水量的降低,幼树总生物量显著降低,而对总、主根和细根生物量的影响则有所不同,同时蒙古栎幼树叶、枝、根和总生物量干重均为CK>MW>LW组(表3),3个不同土壤含水量处理组的总地下生物量之间存在显著差异,特别是LW组地下生物量与CK组和MW组之间都存在极显著差异(P<0.01);总地上生物量、茎生物量和叶生物量对土壤水分含量变化的响应相似,均随土壤含水量的减少而降低,Duncan多重比较进一步揭示CK组与MW组和LW组之间均具有极显著差异,MW组和LW组之间不存在显著差异(表3).3.3蒙古栎枝条生长、形态变化对根冠生物量比的影响不同土壤水分含量对蒙古栎幼树根冠生物量比有显著影响,经Duncan多重比较表明,CK组与MW组和LW组与MW组之间根冠生物量比均存在显著差异,而CK组与LW组间根冠生物量比差异不显著.根冠生物量比表现为随土壤含水量降低而增加的变化趋势(表3);同时蒙古栎幼树的根冠生物量比为MW组>LW组>CK.虽然蒙古栎幼树地上地下生物量均随土壤水分含量的降低而降低,但对各处理组幼树叶、根和茎分配比率影响是不同的.不同处理组蒙古栎幼树细根和枝条所占比率不随土壤水分变化而变化,幼树的主根和叶片所占比率随土壤水分变化而明显改变,其中MW组树木主根所占比率最高,其次是LW组和CK组;叶片所占比率最高的是LW组,CK组和MW组叶片所占比率变化不明显.3.4土壤水分含量T检验表明水分变化对蒙古栎幼树叶片气体交换特征具有显著影响(表4),经过Duncan多重比较表明,不同水分胁迫处理叶片Pn、Gs、E、WUE、CO2UEapp和CUEL均有显著性差异,Pn、CO2Ueapp、CUEL和CUEPI均随土壤水分含量的降低而减少,而叶片R、Gs、E表现出MW组>CK组>LW组,从而MW组叶片WUE最小.当LW组土壤水分含量进一步降低,蒙古栎叶片WUE达到最大,反映出蒙古栎树种的耐旱性.4讨论4.1蒙古栎叶片发育的影响叶片是植物的重要组成部分,是植物进行光合作用最重要的场所.叶片数量变化及叶片的生长非常容易受到环境因子变化的影响,并且很多植物在受到干旱胁迫时,最敏感的过程就是叶片的生长,同时植物光合同化场所叶面积的减小,截取到的太阳辐射量降低,这都会成为CO2同化作用的一个限制因子.在本研究中,蒙古栎的叶片数、叶面积和单位叶面积干重对土壤水分含量变化具有非常敏感的响应.在低土壤含水量条件下,蒙古栎叶片生长受到水分胁迫的影响,叶面积和叶片数显著减少,幼树树冠变窄,分枝角减小,降低叶片受光角度,避免植物叶片过多地消耗植物水分,并影响到植株的C同化作用,降低了植株生物量的积累(表3).土壤水分含量的降低使蒙古栎叶片旱生结构特征更明显(表2).它的变化有利于叶片水分蒸腾的降低,减少树木对土壤水分吸收的需要,这也是许多植物适应干旱环境生长的一种生态策略.4.2土壤水分对蒙古栎枝条生长和光合速率的影响蒙古栎幼树对不同强度土壤水分胁迫的响应具有明显差异,以及它们的生长和光合特征特性之间也存在显著的差异.但不同强度水分处理的幼树总是通过一定生理活动来协调适应水分胁迫.首先在不同处理植株光合速率的差异中可以看出,对于不同干旱处理的蒙古栎幼树净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均存在显著差异.植物体受到水分胁迫,根系得不到充足的水分,影响光合功能,减少了CO2交换,也伴随光合作用的抑制(表4).这与前期和别人的研究结果一致.光合作用与蒸腾作用之间的关系表示为光合作用的水分利用效率(WUE),不同土壤水分含量处理的蒙古栎幼树叶片水分利用率间存在明显的差异,LW组的叶片水分利用率比CK和LW组的水分利用率分别高39.1%和85.7%.蒙古栎幼树的水分利用率随水分胁迫的加重而增高.LW组的土壤水分含量明显降低了叶片气孔导度,抑制了净光合速率和蒸腾速率,从而提高了LW组的水分利用率,这在许多试验中有过报道.这是因为在一定水分范围内,气孔导度降低时,叶片内部扩散阻力对CO2吸收的限制程度比蒸腾的限制程度小,提高了植物叶片的水分利用率.在我们试验的中等水分含量(MW)处理中,蒙古栎幼树叶片气孔导度最大,蒸腾速率也高,而其净光合速率明显低于CK组幼树,以致幼树水分利用率表现出在3个不同水分处理中最低,这与许多试验中的报道不同.Kanemasu的试验表明,水分胁迫引起的光合速率下降与气孔关闭间关系不大.张喜英研究农作物对土壤水分变化也发现植物只有在土壤水分含量低于一定水平时,气孔导度和蒸腾速率的变化才与光合速率表现一致,也反映出在土壤水分变化时,植物生长比气孔反应敏感性更高.另一方面,植物轻度缺水状态下,蒙古栎气孔运动和蒸腾速率还受根系吸收土壤水分的影响,MW组蒙古栎幼树具有高的根冠比,根吸收水分与地上失水面积比远高于其它两组处理,这可能是土壤水分轻度降低时蒙古栎幼树叶片气孔导度和蒸腾速率升高的原因.表观CO2利用率是叶片净光合速率与胞间CO2浓度的比值,它表示叶片光合速率对植物胞间进行同化的CO2浓度效率.在水分胁迫处理实验中,各处理组蒙古栎幼树叶片CO2利用率之间存在显著差异(表4),蒙古栎幼树叶片表观CO2利用率存在CK组>MW组>LW组.当叶片外部参考CO2浓度不变时,各处理组幼树叶片净光合速率的提高,吸收大量胞间内的CO2,造成以上的结果.4.3水分胁迫对蒙古栎枝条生长的影响考虑水分胁迫对植物生长的影响时首先受到关注的是植物各部分之间干物质的产生和分配,即积累性的CO2同化和同化产物的分配.植物C利用率和叶片C利用率表示植物碳的收支情况,反映总光合产物的分配格局.在本研究中,3种处理间植物C利用率和叶片C利用率变化趋势一致,即CK组>MW组>LW组(表4),表明CK组没有被呼吸消耗了的同化碳(即CO2收支的余量)用于植物干物质积累的量高于MW组和LW组,光合产物积累量从高到低的顺序为CK组>MW组>LW组.不同处理幼树生物量的实验结果格局证实了这一点(表3),CK组幼树总生物量分别高于MW组和LW组的苗木.水分胁迫对蒙古栎幼树总生物量具有显著影响.在受到水分胁迫时,蒙古栎幼树叶、枝、根和总生物量的积累均受到抑制,并随着土壤水分含量的提高逐步解除苗木干旱胁迫.植物在有效的热力学状态中,如果有效水分太少,则干旱引起植物胁迫.缺水导致植物体细胞体积变小,影响植物的生长