重庆痫江上游坡面川灰木种群优势种生态位宽度研究

重庆痫江上游坡面川灰木种群优势种生态位宽度研究

生态位的内涵是丰富的，一些科学家将其视为生物适应性研究。生态位是现代生态学的理论之一，在集体和社区研究、森林管理、城市生态学等领域得到了广泛应用。从空间生态位、营养生态位、超体积生态位到扩展的生态位理论,是一个逐步深入的过程.扩展的生态位理论对生态位的发展具有重要的意义.扩展的生态位理论认为:拥有生态位的生物组织层次不只有种群或物种,还有生物群落、生态系统、年龄组、性别、细胞等.笔者试图从年龄结构上,研究种群利用资源能力的变化,用以解释群落演替的原因,并为种群的适应机理研究提供佐证.1森林以常绿天然林为主,森林以常绿天然林为主森林营造研究地点缙云山的自然情况已多有报道.缙云山海拔900m,年降雨量1143.1mm,酸性黄壤,地带性植被为亚热带常绿阔叶林.缙云山森林中,以针叶林面积量大,主要是马尾松林,其次是马尾松常绿阔叶林混交林,常绿阔叶林面积最小.2学习方法2.1乔木层组调查方法以群落分为乔木层、灌木层和草本层作为年龄级划分的依据,即5m以上个体为乔木层组(代表较成熟的龄级),1.5~5m为灌木层组(中等龄级),1.5m以下为草本层组(幼龄级).在缙云山选择的9个样地内随机选取5个100m2的样方,首先对样方内5m以上的植物作为乔木层组每木调查;于每样方中抽1个5m×5m和2个2m×2m的小样方,分别对其中1.5~5m(灌木层组)和1.5m以下(草本层组)的植物进行每木调查.同时测定各样方的生态因子.2.2处理数据2.2.1林分等级聚合类型将乔木层组、灌木层组、草本层组3组数据分别计算出重要值.用乔木层组的数据进行等级聚合分类(方法见张金屯),得到4种群落类型:马尾松林、马尾松常绿阔叶混交林、大头茶纯林和常绿阔叶林.2.2.2可利用率的确定植物资源位的可利用率不易获得,这里用类似余世孝的方法,将某一资源位内样方的所有种盖度之和占全部样方内的所有种的盖度和之比作为该资源位的可利用率.2.3生态位宽度计算公式2.3.1pij、qj、资源利用与资源利用率的关系bi=Σi=1s(PijQj)1/2式中bi为物种i的生态位宽度,s为资源项,Pij为物种i利用资源j的比例,Qj为资源j的总数.该式反应了物种利用资源的分布同资源可利用率的相似性(affinity).可作为物种利用资源的多少的测度,即资源利用率(ratioofresourceutilization).2.3.2物种特化与泛化一个物种若利用少数资源位,即利用资源的能力相对较弱;如物种对所有的资源位都利用,则资源的利用能力强.这种资源利用能力的大小可用特化(specialization)与泛化(generation)来进行测度.物种特化与泛化反应了潜在资源利用能力,与资源的实际分布无关.这种能力可从资源利用数据的均匀性来测定.关于分布是否均匀的测度可用反映用组内数据变异程度系数(coefficientofvariation,CV)来表示:CV=S/A(S为标准差,A为平均数),CV值变化很大,在这里改进为:G=1-CV/R1/2.R为资源位数目.G值在0~1之间.为0时,物种高度特化,仅利用某一资源;为1时,物种对所有资源位无区别利用,为高度泛化.物种利用资源的能力在0~1之间连续变化.由于不考虑资源的实际分布,故对用盖度作原始矩阵内的元素进行列变换:pij′=NijΣi=1sNij,以Pij′为元素得到新的矩阵,来进行G值测定.3常绿叶林过渡优势种的选择缙云山森林植被类型有:马尾松林,马尾松常绿阔叶混交林,大头茶林,常绿阔叶林.栲树是常绿阔叶林的建群种之一,大头茶是常绿叶林的过渡优势种.故选择了马尾松(Pinusmassoniana)、大头茶(Gordoniaacuminata)、栲树(Castanopsisfargesii)进行对比研究.川灰木(Symplocossetchuanensis)是林冠第二层的优势种,在缙云山的分布很广,也将其纳入了比较分析之中.3.1林分密度、树多态性群落梯度是由各种生态因子相互作用的一种综合资源,种群在群落梯度上的G值大小,反映了利用资源的综合能力.川灰木G值在所测的4个优势种中是最大的,是典型的泛化种,对生境的选择不严格,利用资源的能力很强(表2).川灰木是乔木层第二层的优势种,借助上层乔木的荫蔽和对生境的选择性不强的特性,各种生境下几乎都有分布(表1),在林冠第二层、灌木层和草本层的优势地位明显.马尾松的G值除在乔木层组较高外,灌木层组与草本层组的G值都很低,特化现象十分突出(表2).马尾松的中等龄级与幼龄级的个体很少,分布范围很狭窄,利用资源的能力十分低,已不能完成自我更新.栲树是缙云山常绿阔叶林的顶极种,由于缙云山森林曾毁于300年前的大火,常绿阔叶林还十分年青,处于初期的发展阶段,表现出栲树实际的利用资源能力较弱(表2).栲树主要分布在常绿阔叶林(包括大头茶纯林)中(表1).马尾松、大头茶、栲树作为各自群落类型的建群种,分布上有一定的局限性,主要的分布区在各自的群落类型中(表1)G值相对较小,表现出一定程度的资源利用特化性.大头茶3龄级中,草本层组(幼龄组)利用资源的能力最大;灌木层组(中龄组)次之;乔木层组(成龄组)主要利用大头茶纯林这一资源位,对马尾松林与常绿阔叶林的利用很少,资源利用的综合能力较弱(表2).3.2不同生态因素对大型茶分布的影响3.2.1两种资源位的分布对麻黄病患者治疗前后天麻茶分布的影响所测8个生态因子上,G值的大小次序是:pH,土壤厚度,有机质,海拔,含水量,P,N,坡度.在坡度、N资源上的泛化值分别为0.3569,0.3784(表2),意味着这两种资源对大头茶的分布影响较大.如在N资源的资源位分布是:1,2,3,4级(N浓度从1至4逐渐增大)上的比例分别为3.6%,41.4%,55%,0%.表明大头茶该龄级主要在中等N含量(2,3级)的样方分布.在pH上,G值达0.8357(表2),泛化程度高.缙云山酸性土壤pH值变化不大,在所测定的pH范围内,大头茶基本都能利用.同样,土壤厚度资源位的分布对大头茶的分布影响也不大.3.2.2光照对土壤中g值的影响9个生态因子上的G值都大于0.5,说明中等龄级(灌木层组)的大头茶利用资源的能力较强.相对而言,光照上的G值最小(0.5380)(表2),在1,2,3,4级(光照逐渐增强)上的分布是:51%,35%,14%,0%,即主要分布在光照较弱(1,2级)的样方中,强光照下的分布很少.大头茶是比较耐荫的阳性树种,在中等龄级上,一定的荫蔽条件对其生长有利.3.2.3光照、n浓度对热价值的影响G值大小次序是:土壤厚度,P,海拔,pH,坡度,土壤含水量,有机质,N,光照.光照,N2资源上的G值小于0.5,分别为0.3347,0.4218(表2).表明大头茶幼龄组对光照与N的浓度的选择较为严格,对种群的分布影响较大.总的看来,大头茶利用资源的能力较强,为常绿阔叶林的优势种.3个龄级在土壤厚度,海拔,土壤含水量3个资源的泛化值较大,对资源位的等级要求不严格,影响种群分布的作用较小.在N和光照上G值小,这两种资源可能成为大头茶分布的限制性因子.3.3种生态因子的作用b反应了种群利用资源的分布与资源分布的相似性,表明了种群实际利用资源的多少,即资源的利用率.(1)从群落综合梯度上看,所研究的4个种群是森林的优势种,资源的利用率高.3个龄级表现出同样的趋势.b值大小次序为:川灰木,大头茶,栲树,马尾松,比较而言,马尾松对资源的利用率低,在森林中的地位不及大头茶与栲树(表3).将各种群的年龄组比较,乔木层的b值相对较大(表3),反应出这4个种群的乔木层组在乔木的地位及作用,高于它们的灌木层组与草本层组在各自林层中的地位与作用.在灌木层与草本层中,物种的数量多,种内与种间竞争更为激烈,使其优势地位不及乔木层.乔木层的这种优势,正是在草本层与灌木层中竞争的结果.(2)种生态因子上的资源利用率总的看来,川灰木、木头茶、栲树在各生态因子(资源)上的利用率较高,各因子间b值的差别也不大.马尾松的资源利用率低,因子间的差别也较大.在光照上,灌木层与草本层的b值最小,分别为0.3859,0.4173,资源利用率不到50%(表3).光照对马尾松的幼龄与中龄组是一关键因子,影响很大,另外,在pH,土壤厚度上的资源利用率也相对较低.4讨论4.1资源位的定义生态位研究中,常混淆资源与资源位,特别是植物的研究,更应对二者进行区别.资源,广义地认为是一切同生物单元的生存繁殖有关的生态因子.资源的种类很多,分为环境因子(如光、水分、化学物质或元素等)、空间与时间因子,以及生物所处环境的种内种间关系.资源位是一个相对狭窄的概念,是对某一特定的资源而言的.根据研究的需要,按资源的自然特性或人为的划分的方法,将资源分成的不同等级,就是资源位.如水分资源可分为:>80%,50%~80%,20%~50%,<20%等4个资源位.植物利用的是最基本的、相似的、连续的资源谱.各资源的可利用率是无法比较的.如水分,光照,营养元素等特性根本不同的资源都是植物生存所必须的,缺一不可.一般的论文中的资源可利用率,其含义为所研究资源资源位的可利用率,或称为资源位的分布率(distributionratio).4.2资源的多样性生态位宽度被定义为生物单元利用资源的总和,这种资源利用的特性可从以下3个方面来描述:(1)利用资源种类的多样性,这是一个很粗略的方法,实际很少应用;(2)利用资源的多少(与资源的可利用率有关);(3)利用资源的潜在能力大小(与资源的分布无关).由于这种多方面的特性,试图用1个公式来反映是困难的.已有的生态位计测公式,一般反映资源利用某一方面的特性,这些公式在适用的范围是有效的.4.3生态位泛化对群落演替的影响生态位泛化公式反映的是利用资源的能力,资源利用的能力是物种在森林中分布的内在原因,也是导致群落演替的重要因素.生态位泛化在研究群落演替中是有效的.4.4林下郁闭度对马尾松生长的影响在缙云山森林植被中,光因子以