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雌性动物的发情(1)课时教学计划教学目标:使学生了解雌性动物的性成熟、适配年龄等概念,卵子发生、成熟及排卵的规律。掌握主要家畜的排卵类型特点。教学内容:1)雌性动物生殖机能的发育;2)卵泡发育和卵子的发生。教学重点:雌性性成熟概念、卵子结构;卵泡发育及排卵的规律。教学难点:卵母细胞的成熟;卵泡发生波。教学方法:讲授与讨论带着问题学后备母畜是不是一旦发情即可配种?为什么?动物初情期的发情有何特点?卵原细胞的增殖在什么时候停止?牛出生时大约有多少个卵母细胞?母牛一生排卵大约多少个?为什么可以进行超数排卵?一个卵母细胞最后生成卵子多少个?卵子的结构是怎样的?大小约有多大?卵巢上的卵泡发育形态分哪几个阶段?兔子是不是要交配才能排卵?发情母牛不交配能不能排卵?4.1雌性动物生殖机能的发育雌性动物性发育的概念性发育指动物出生后与性发育开始至性成熟、性衰老有关的一系列生理过程,包括性行为及其调节。雌性动物性发育过程包括:初情期、性成熟期、体成熟期及繁殖机能停止期。初情期初情期概念:雌性动物第一次出现发情表现并排卵的时期,称为初情期。机理:雌性动物在初情期前卵泡发育,但会中途闭锁,达到初情期时,在激素的作用下,卵泡才能发育成熟直至排卵。此时生殖道和身体在雌激素、孕激素等作用下,急剧发育并出现第二性征。初情期特点:第一次发情有时为安静发情,因没有孕酮分泌,所以只出现排卵而不表现发情征象。初情期发情排卵不够规律。主要动物雌性的初情期:牛6~12月龄、马12月龄、羊4~6月龄、猪3~6月龄、兔4月龄。初情期出现迟早的影响因素:品种、温度、出生季节及饲养水平、管理方式等。性成熟期性成熟概念:雌性动物在初情期后经过一段时间,生殖器官发育成熟、发情和排卵正常并具有正常的生殖能力,则称为达到性成熟。性成熟特征:生殖器官发育成熟、性周期规律、性行为模式完全、身体其他器官还在继续发育。主要动物的雌性性成熟期:牛10~14月龄、马15~18月龄、羊6~10月龄、猪5~8月龄、兔5~6月龄。适配年龄也叫配种适龄。即适宜配种的年龄。一般以体重达到成年母性体重的70%时为宜。主要动物雌性的适配年龄:牛18~20月龄、马30~36月龄、羊12~18月龄、猪8~10月龄、兔6~7月龄。体成熟动物达到成年体重的年龄。雌性动物在产下2-3胎以后,才能达到成年体重。繁殖能力停止期雌性动物繁殖能力消失的时期。在繁殖能力消失之前有一个衰退期,虽能生殖但饲养价值已下降。因此要适时淘汰。4.2卵泡发育和卵子的发生卵子的发生雌性生殖细胞分化和成熟的过程称为卵子发生。卵子的发生过程包括卵原细胞的增殖、卵母细胞的生长和卵母细胞的成熟三个阶段。1)卵原细胞的增殖:动物在胚胎期,性别分化后,雌性胎儿原始生殖细胞分化为卵原细胞,通过有丝分裂,数量增多。这就是增殖期。通常动物在出生前或出生后不久即停止。牛、羊在胚胎前半期结束。猪出生后7天。兔出生后10天才结束。增殖时间长短与卵原细胞产生数量有关。最后一次分裂后,发育成为初级卵母细胞,并进入成熟分裂前期,并被卵泡细胞包围形成原始卵泡。许多卵母细胞此后闲锁、退化。最终排卵、成熟的是极少数。因此有很大潜力,超数排卵和胚胎移植就是发掘优良母畜的排卵潜力。2)卵母细胞的生长:指卵母细胞发育成初级卵母细胞并形成卵泡后,初级卵母细胞的继续生长。特点:①卵黄颗粒增多,体积增大②透明带形成(卵泡细胞分泌液)③卵泡的颗粒细胞增殖(单层→多层)生长卵泡生长卵泡原始卵泡生长卵泡3)卵母细胞的成熟:主指经过两次成熟分裂:第一次在排卵前不久开始进行,第二次在排卵之后,受精过程中。第一次成熟分裂:(排卵前进行至排卵后)分裂前期:细线、偶(合)线、粗线、双线及终变期,多数动物到双线期即进入持续很久的静止期。持续到排卵后不久才结束,第一次成熟分裂继续进行(复始)。分裂中、后、末期:卵母细胞核仍移向卵黄膜,核仁膜,消失,染色体聚集成致密状态,然后中心小体分成两个中心小粒,并在周围出现星体,这些星体,分开形成纺垂体,成对的染色体排在赤道板上,在第一次成熟分裂末期,纺垂体旋转,排出含一半染色质及少量细胞质的极体,称为第一极体。而含大部分细胞质的为次级卵母细胞,每个子细胞所含染色体数目仅为初级卵母细胞的一半。第二次成熟分裂在精子入透明带后,才激活卵母细胞,放出第二极体。次级卵母细胞→卵细胞和第二极体,透明带中可能1~3个极体。卵子的形态和结构1)卵子的形态和大小哺乳动物的卵子为圆球形。椭圆、扁圆、有大型极体或卵黄内有大空泡的、特别大或特别小的属于畸形卵子。卵子较一般细胞含有多量的细胞质,细胞质中含有卵黄,所以卵子比一般细胞大得多。不含透明带的卵子直径大约为70~140μm。2)卵子的结构:卵子结构由以下几部分组成:放射冠透明带卵黄膜卵黄核核仁(1)放射冠:刚排出的卵被数层放射冠细胞及卵泡液基质包围,在输卵管液的作用下,细胞的突起收缩、退化,接着引起坏死,使卵泡细胞剥落,卵子裸露。牛、绵羊运行至输卵管膨大部完成以上过程;马排卵时卵子周围已没有放射冠细胞,但有一层不整齐的胶状物,约排卵2天内分离掉;猪、兔、鼠卵子在精子进入后才脱落。(2)透明带:是卵母细胞周围均质而明显的半透膜。主要由糖蛋白组成。(3)卵黄膜:与体细胞的质膜基本相同结构和性质。透明带与卵黄膜是卵子明显的两层被膜,它们具有保护卵子完成正常的受精过程,使卵子有选择吸收无机离子和代谢产物,对精子具有选择作用。(4)卵黄:因卵黄膜内的卵黄和脂肪小滴的含量,各动物不一致,因而颜色不同。马、猪含卵黄多于牛和绵羊,马卵子还充满折光性强的脂肪小滴,所以,马卵黄颜色稍黑,猪深灰,牛和绵羊呈灰色,山羊、虎卵黄颗粒细,分布均匀,核清晰,易观察分裂。(5)核和核仁:核有明显的核膜,核内有一个或多个核仁。卵泡的发育卵泡是位于卵巢上皮、包裹卵母细胞或卵子的特殊结构。1)卵泡的发育过程和形态特征卵泡发育是卵泡由原始卵泡发育成为成熟卵泡的生理过程。卵泡发育从形态上依次为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡。初级卵泡、次级卵泡和三级卵泡阶段,统称为生长卵泡。根据卵泡出现泡腔与否,分为无腔卵泡和有腔卵泡。三级卵泡以前的卵泡尚未出现泡腔,统称为无腔卵泡。三级卵泡和成熟卵泡因为存在卵泡腔,所以又称为有腔卵泡。(1)原始卵泡排列在卵巢皮质外周,其核心为一卵母细胞,周围为一层扁平状的卵泡上皮细胞,没有卵泡膜,没有卵泡腔。(2)初级卵泡排列在卵巢皮质外周,由一卵母细胞和周围的一层立方形卵泡细胞组成,卵泡膜尚未形成,也无卵泡腔。(3)次级卵泡移向卵巢皮质的中央,有多层圆柱状、体积较小的颗粒细胞,形成透明带、放射冠,无泡腔。(4)三级卵泡形成卵泡腔、卵丘和二层卵胞膜。(5)成熟卵泡卵泡腔很大,突出于卵巢表面。在发情时,能发育成熟的卵泡数:牛、马1个;猪:10-25个;绵羊1-3个;小鼠8个。成熟卵泡的直径:牛12-19mm;猪8-12mm;绵羊5-10mm;山羊7-10mm。2)卵泡的发生波卵泡发育是动态过程,即在任何时期检查动物的卵巢,均可发现处于两种或两种以上不同发育阶段的卵泡。每个发情周期,卵泡通过征集、选择和优势化三个阶段发育成熟。这种反映从原始卵泡发育至初级、次级、三级以至成熟卵泡动态变化过程所组成的图形,即为卵泡发生波。相对于其他卵泡具有发育优势性的卵泡为优势卵泡。其他卵泡则称为劣势卵泡或从属卵泡。优势卵泡对劣势卵泡的生长发育具有抑制作用。原始卵泡库启动卵泡生长形成卵泡腔促性腺激素反应性促性腺激素依赖性排卵卵泡排卵闭锁闭锁单排卵动物多排卵动物卵泡的闭锁和退化动物出生前,卵巢上就有很多原始卵泡,但只有少数卵泡能够发育成熟和排卵,绝大多数卵泡不破裂、排卵,而发生闭锁和退化。卵泡的闭锁和退化包括颗粒细胞和卵母细胞的一系列形态学变化。闭锁卵泡之所以发生闭锁,可能是由于垂体分泌FSH数量不够,或者是卵泡细胞对于FSH的反应性差所致。排卵和黄体形成1)排卵类型根据卵巢排卵特点和黄体的功能分为自发排卵和诱发排卵。自发排卵:卵泡发育成熟后自行破裂排卵并自动形成黄体。(大鼠、小鼠和仓鼠等如不交配,所形成的黄体是没有功能的。)诱发性排卵:必须通过交配或其他途径使子宫颈受到机械性刺激后才能排卵,并形成功能性黄体。骆驼、兔、猫等。诱发排卵的动物可通过注射促排卵的LH或hCG,或类似交配的机械性刺激子宫颈的方法诱发排卵。2)排卵的过程排卵前,卵泡经历着三大变化:①即卵母细胞细胞质和细胞核成熟;②卵丘细胞聚合力松懈,颗粒细胞各自分离;③卵泡膜变薄、破裂。所有这些变化都是由于LH和FSH的释放量骤增并达到一定比例时引起的。3)排卵时间和排卵数:排卵是成熟卵泡在LH峰作用下产生的,从排卵前LH峰至排卵的间隔时间,因动物种类而异,但在同种动物几乎是一定的。见下表。动物种类排卵前LH峰至排卵的间隔时间(h)排卵数动物种类排卵前LH峰至排卵的间隔时间(h)排卵数牛28~321大鼠12~1510猪40~4210~25小鼠12~258马1山羊1~3绵羊24~261~3犬3~12兔9~115猫2~104)排卵部位除卵巢门外,在卵巢表面的任何部位都可发生排卵,马属动物的排卵仅限于卵巢中央的排卵窝。在牛、马和绵羊,不管卵巢上有无黄体,排卵在两个卵巢可随机发生。很多哺乳动物一般都是两个卵巢交替排卵,但排卵率并不完全相同。牛右侧卵巢排卵率为60%。产后第一次排卵多发生在孕角对侧的卵巢上。5)黄体形成与退化(1)黄体形成成熟卵泡破裂、排卵后,卵泡液排出,卵泡壁塌陷皱缩,从破裂的卵泡壁血管流出血液和淋巴液,聚积于卵泡腔内形成血凝块,称为红体。颗粒细胞在LH作用下增生肥大,并吸收类脂质黄素而变成黄体细胞,构成黄体主体部分。同时,卵泡内膜分生出血管,布满于发育中的黄体,随着这些血管的分布,卵泡内膜细胞也移入黄体细胞之间,参与黄体的形成,此为卵泡内膜细胞来源的黄体细胞。黄体是一种暂时性的分泌器官。(2)黄体类型周期黄体:雌性动物如果没有妊娠,所形成的黄体在黄体期末退化。周期黄体通常在排卵后维持一定时间才退化。退化时间:牛为第14-15d,羊为第12-14d,猪为第13d,马为第17d。妊娠黄体:如果雌性动物妊娠,则转化为妊娠黄体,此时黄体的体积稍大。大多数动物妊娠黄体一直维持到妊娠结束才退化。而马例外,妊娠黄体一般维持到妊娠期第160d左右退化,然后依靠胎盘分泌的孕酮来维持妊娠。(3)黄体退化黄体退化时,由颗粒细胞转化的黄体细胞退化很快,表现在细胞质空泡化及核萎缩。随着微血管退化,供血减少,黄体体积逐渐变小,黄体细胞的数量也显著减少,颗粒层细胞逐渐被纤维细胞所代替,黄体细胞间结缔组织侵入、增殖,最后整个黄体细胞被结缔组织所代替,形成一个斑痂,颜色变白,称为白体,残留在卵巢上。复习思考题卵子的形状、卵子的结构。卵泡发育的阶段划分。卵子形成与精子形成相比有哪些特点?什么是自发排卵和诱发排卵?哪些动物是自发排卵的、哪些是诱发排卵的?雌性动物的发情(2)课时教学计划教学目标:使学生了解主要家畜的发情表现、周期特点,初步掌握发情鉴定的方法要领。教学内容:1)发情与发情周期;2)发情鉴定。教学重点:发情与发情周期;发情鉴定。教学难点:直肠检查法进行牛的发情鉴定;外部观察法、试情法进行猪的发情鉴。教学方法:讲授与讨论带着问题学母畜的卵子产生及排卵是内在变化,母畜发情还有一定的外在表现,发情有哪些表现?为什么羊的发情持续期很短?为什么狗、猫的发情持续期很长,发情征状会很明显?为什么初情期、繁殖季节开始时、出现环境应激时,雌性动物常出现异常发情?生产中进行发情鉴定可以从哪些方面去鉴定?不同种类的动物发情鉴定的方法有什么不同?4.3发情与发情周期发情的概念及征状1)发情的概念雌性动物生长到一定年龄后,在垂体促性腺激素的作用下,卵巢上的卵泡发育并分泌雌激素,引起生殖器官和性行为的一系列变化,并产生性欲,雌性动物所处的这种生理状态称为发情。2)发情征状发情征状包括三个方面:卵泡发育及排卵、外生殖器充血粘液增多、性欲明显。(1)卵巢变化:发情开始前3-4d卵泡开始生长;发情前2-3d卵泡迅速发育。发情征象消失时卵泡发育成熟,在激素作用下排卵。(2)性行为变化:在雌激素和少量孕酮作用下,刺激神经中枢,引起性兴奋。常表现兴奋不安、十分敏感,鸣叫,举尾拱背,频频排尿,食欲减退,泌乳量减少,放牧时常离群独自行走。(3)生殖道变化:主要表现为外阴部充血、水肿、松软,阴蒂充血且有勃起;阴道黏膜充血、潮红;子宫和输卵管平滑肌蠕动加强,子宫颈松弛,子宫黏膜上皮细胞和子宫颈黏膜上皮杯状细胞增生,腺体增大,分泌机能增强,有黏液分泌。发情前期,黏液量少;发情盛期粘液量多而稀薄透明;发情末期,黏液量少而浓稠。发情周期概念:指雌性动物在繁殖季节及未怀孕时发情现象呈现出周期性变化,此周期性的性活动叫发情周期。计算法:从一次发情开始到下一次发情开始的间隔时间;或从一次发情期结束到下次发情期结束。牛、水牛、猪、山羊、马、驴平均为21d,绵羊为16-17d。1)发情周期的类型(1)季节性发情周期:某此动物只在一定时期才表现发情,这个时期称发情季节。①季节性多次发情:在一个发情季节有多次发情(马、驴、绵羊、骆驼)。马、绵羊均在春季产仔,而马春季发情、绵羊秋季发情。可通过人为措施(控光和激素)改变繁殖季节。②季节性单次发情:一个发情季节只有一次发情周期(狗、猫、狐狸、貂)。狗有春、秋两个发情季节。(2)无季节性发情周期:有些动物(牛、猪、兔、湖羊等),全年均可发情,当然季节也产生一定的影响。2)发情周期的阶段划分(1)四期方法:①发情前期:发情前的准备期。黄体退化萎缩;新的卵泡开始生长发育;阴道和阴门黏膜轻度充血、肿胀;子宫颈略为松弛,子宫腺体略有生长,腺体分泌活动逐渐增加,分泌少量稀薄黏液,阴道黏膜上皮细胞增生;但尚无性欲表现。②发情期(发情持续期):母畜性欲达到高潮时期,是发情征状集中表现时期。卵巢上的卵泡迅速发育;阴道及阴门黏膜充血肿胀明显,子宫黏膜显著增生,子宫颈充血,子宫颈口开张,子宫肌层蠕动加强,腺体分泌增多,有大量透明稀薄黏液排出;性欲达到高潮的时愿意接受雄性动物交配。牛1~2d,猪2~3d,羊1~1.5d,马4~7d,犬13~14d。③发情后期:是指排卵后,黄体开始形成时期,发情表现恢复期。卵泡破裂排卵后,黄体开始形成并分泌孕酮;动物由性欲激动逐渐转入安静状态;生殖道充血肿胀逐渐消退,子宫肌层蠕动逐渐减弱,腺体活动减少,黏液量少而稠;子宫颈管逐渐封闭,子宫内膜逐渐增厚。④休情期(间情期):黄体活动期,从黄体形成到黄体萎缩。性欲已完全停止,精神状态恢复正常。间情期的前期子宫粘膜增厚,子宫腺体高度发育及分泌增强,分泌子宫乳供胚胎发育。(2)二期方法:①卵泡期:卵泡开始发育并逐渐成熟,分泌雌激素,刺激生殖道变化并产生性欲,最后卵泡破裂排卵。包括发情前期与发情期。②黄体期:卵泡破裂后形成黄体,直到黄体萎缩退化为止。它包括发情后期和休情期。发情周期的内分泌调节雌性动物发情周期的循环,是通过下丘脑-垂体-卵巢轴所分泌的激素,相互调节的结果。下丘脑分泌GnRH,促性垂体分泌FSH,经血液循环运送到卵巢,刺激卵泡生长发育,垂体分泌的LH与FSH协同作用,促进卵泡进一步生长并分泌雌激素,刺激生殖道发育。雌激素及少量孕酮刺激雌性动物性中枢,引起雌性动物发情。当雌激素分泌到一定数量时,作用于丘脑下部或垂体前叶,抑制FSH分泌,同时刺激LH释放。出现排卵前LH峰,引起卵泡进一步成熟、破裂、排卵。排卵后,卵泡颗粒层细胞在少量LH的作用下形成黄体并分泌孕酮。当孕酮分泌达到一定量时,对下丘脑和垂体产生负反馈作用,抑制FSH的分泌,卵泡不再发育,抑制中枢神经系统的性中枢,使雌性动物不再表现发情。若排出的卵子未受精,则黄体维持一段时间后,在子宫内膜产生的PGF2α的作用下,黄体逐渐萎缩退化,于是,孕酮分泌量急剧下降,下丘脑逐渐脱离孕酮的抑制作用。垂体前叶又释放FSH,使卵巢上新的卵泡又开始生长发育。发情周期中的生殖激素变化发情周期中的生殖激素变化发情周期中的生殖激素变化异常发情、乏情和产后发情1)异常发情异常发情指:由于内外因素的影响,引起生殖激素调节失调,而打乱母畜正常的发情规律,而表现出种种不规律或不明显的发情现象。①初情期后,性成熟前,易发生。②繁殖季节刚开始时,接近结束时,易出现。③繁殖季节中,外界因素的突然刺激易发生(条件变化,劳役过度,营养不良)。(1)安静发情(隐性发情或安静排卵)发情时缺乏外表征象,但卵巢上有卵泡发育、成熟并排卵。(2)短促发情动物发情持续时间短,如不注意观察,往往错过配种时机。(3)断续发情发情延续很长,且发情时断时续,多见于早春或营养不良的母马。(4)持续发情慕雄狂的症状之一,常见于牛和猪,马也可能发生,表现为持续强烈的发情行为。发情周期不正常,发情期长短不一。(5)孕后发情(妊娠发情或假发情)是指在怀孕期仍有发情表现。2)乏情指长期不发情,卵巢处于相对静止状态,无周期性的功能活动。乏情有生理性乏情与病理性乏情之分。(1)季节性乏情在非繁殖季节,卵巢上的卵泡无周期性活动,生殖道无周期性变化。(2)泌乳性乏情有些动物在产后泌乳期间,由于卵巢周期性活动机能受到抑制而不发情。(3)营养性乏情日粮营养水平对卵巢机能活动有明显影响。(4)应激性乏情如气候恶劣、畜群密集、使役过度、栏舍卫生不良、长途运输等都可抑制发情。(5)衰老性乏情动物因衰老使下丘-垂体-性腺轴的功能减退,导致垂体GTH分泌减少,或卵巢对激素的反应性降低,不能激发卵巢机能活动而不表现发情。3)产后发情是指动物分娩后的第一次发情。(1)母猪一般在分娩后3-6d内出现发情,但不排卵;在仔猪断乳后1周之内出现第一次正常发情。(2)母马往往在产驹后6-12d发情,一般发情表现不太明显,甚至无发情表现,有卵泡发育且可排卵,因此可配种,俗称“配血驹”。(3)母牛一般可在产后40-50d发情。(4)母羊大多在产后2-3月发情,不哺乳产后20天左右发情。(5)母兔在产后1-2d就有发情,卵泡发育成熟并排卵。(6)实验动物大鼠和小鼠一般在产后2-3周左右表现第一次发情。4.4发情鉴定发情鉴定的意义发情鉴定是动物繁殖工作中一项重要的技术环节。其意义主要有两方面:①通过发情鉴定,可以判断动物的发情阶段,预测排卵时间,以确定适宜配种期,及时进行配种或人工授精,从而达到提高受胎率的目的。减少输精次数,防止产生精子免疫。②还可以发现动物发情是否正常,以便发现问题(如产后发情),发现生殖道疾病(如子宫炎、卵巢襄炎),予以及时解决。外部观察法主要以外表的精神、性欲表现程度,外生殖器的变化来判断。发情动物常表现为精神不安、鸣叫、食欲减退、外阴部充血肿胀、湿润,有黏液流出,对周围环境和雄性动物的反应敏感。不同动物往往还有特殊的表现,如母牛爬跨;母猪闹圈、压背时出现静立反射;母马扬头嘶叫,阴唇不断外翻,露出阴蒂等。这些特征表现随发情进程由弱到强,再由强到弱,发情结束后消失。试情法试情方法:①用结扎输精管的公畜放群试情。②牵引试情。③对母猪,可采用气味,叫声等来刺激。发情时,通常表现为愿意接近雄性,弓腰举尾,后肢开张,频频排尿,有求配种动作等。而不发情或发情结束后则表现为远离雄性,当强行牵引接近时,往往会出现躲避,甚至踢、咬等抗拒行为:拒绝交配。阴道检查法将阴道开张器或阴道扩张筒插入并扩张阴道,借用光源观察阴道黏膜颜色、充血程度,子宫颈松弛状态、外口颜色、充血肿胀程度及开口大小,分泌液的颜色、黏稠度及量的多少、有无黏液流出。检查时要将开膣器消毒,防感染;插入时要慢,不要损伤阴道。直肠检查法主要应用于牛、马等大家畜。将手臂伸入母畜直肠内,隔着直肠壁用手指触摸卵巢及卵泡发育情况,如卵巢的大小、形状、质也卵泡发育的部位、大小、弹性、卵泡壁厚薄以及卵泡是否破裂,有无黄体等。在间情期,卵巢上有大小不等的黄体突出于表面;在发情期,卵巢上则有发育的卵泡,卵泡由小变大,由硬变软,由无弹性变为有弹性。牛直肠检查寻找卵巢卵泡的方法:将手掌伸进直肠狭窄部之后,手指并拢,手心向下,轻轻下压并左右抚摸,在骨盆底上方摸到子宫颈,然后沿子宫颈向前移动,便可摸到子宫体、子宫角间沟和子宫角,再向前伸至角间沟分叉处。将手移到一侧子宫角上,手指向前并向下,在子宫角弯曲处即可摸到
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