矿物质 及有机物的运输

Chapter2植物的矿质营养Chapter2植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养

第一节植物必需的矿质营养第二节植物细胞对矿质元素的吸收※

第三节植物对矿质元素的吸收※

第四节矿物质在植物体内的运输与

分配第五节合理施肥的生理基础第一节植物必需的矿质营养

矿质元素也称为灰分元素，这些矿质元素，有的作为植物体组成成分，有的调节植物生理功能，也有兼备这两种功能.

各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。

老龄植株和细胞比幼龄的灰分含量高

干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高；

禾本科植物：Si较多：十字花科：S较多，豆科：Ca和S较多，马铃薯：K多；海藻：I和Br多二、植物必需的矿质元素

必需元素：维持植物正常生长发育必不可少的元素。（一）确定植物必需元素的标准

1、缺乏，植物不能完成其生活史

2、缺乏，植物表现专一的缺乏症

3、其作用必须是直接的现已证实植物的必需元素:

大量元素（占植物干重的0.1%）10种：

C、H、O、N、S、P、K、Ca、Mg、Si

微量元素（占植物干重的0.01%下）9种：B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Fe、Na、Ni

确定必需元素的方法：水培法和砂培法（二）必需元素的生理作用

总的来讲，有三个方面：

1、细胞结构物质的组成成分

2、生命活动的调节者，参与酶的活动

3、起电化学作用即离子浓度的平衡、稳定胶体及电荷中和等。◆N

吸收的主要形式是

NH4+，NO3-

等:

构成蛋白质的主要成分

(16-18%)；

核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成分。

故称为“生命元素”缺N各元素的主要生理功能

缺N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。过多：叶片深绿，营养体徒长，易倒伏，抗逆性差◆P：以

H2PO4-,HPO42-形式吸收.

生理作用（1）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)（3）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；缺P缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红◆K

以离子状态存在

生理作用（1）

体内40多种酶的活化剂；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗

旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。

缺K：叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。缺K◆S：SO42-

含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分;Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素的成分。缺乏：似缺N，但缺绿从嫩叶开始。◆Ca:

细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，传递信息，在植物生长发育中起作用。◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要，

能使核糖体结合成稳定的结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。◆Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活◆Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用

(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解◆B：H3BO3

与植物的生殖有关，利于花粉的形成

，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜

促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等

有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。◆Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成；◆

Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素PC的成分◆Mo:MoO42-

是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌呤脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分◆Cl：水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡

◆

Ni：

脲酶、氢酶的金属辅基；激活α-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。三、作物缺乏矿质元素的诊断1、化学分析诊断法一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。2、病症诊断法

缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。

缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；

不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。

可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。第二节植物细胞对矿质元素的吸收※一、生物膜方式：离子通道运输载体运输离子泵运输

胞饮作用二、细胞吸收离子的方式和机理

※◆吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。◆吸收带电的离子取决于膜

两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。（一）离子通道运输—被动吸收

离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。

离子通道运输高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式

K+、Cl-、Ca2+、NO3-

每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍离子通道蛋白：

▽

K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。▽

构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。▽

孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。▽

离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小（二）载体运输—被动吸收或主动吸收内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。特点：可以顺电化学梯度进行—被动运输（如简单扩散）；也可逆电化学梯度进行—主动运输。载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。单向运输载体模型—被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+

▽

单向运输载体：Fe2+、Zn2+、Cu2+等▽

同向运输载体：在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、K+、

NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等)结合。▽

反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+)结合，两者朝相反方向运输。逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s）Na+Cl-、NO3-、蔗糖processbywhichHClissecretedintothelumenonthestomachtransportofNa+ions(Na)andglucose(G)fromthelumenofthesmallintestine（小肠）totheinterstitialfluid（组织液）andfinallyintotheblood.（三）离子泵运输—主动吸收内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。离子泵主要有：质子泵和钙泵1、质子泵质子泵作用的机理H+泵将H+泵出细胞外侧K+（或其他阳离子）利用H+产生的跨膜电化学势梯度经通道蛋白进入细胞内侧阴离子与H+同向运输进入

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

I

-

H+

H+

H+

H+

H+

K+

K+

K+

K+

K+

K+

H+

H+

H+

H+

H+PADP+PATP

I

-2、钙泵

质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。主动吸收的特点：（1）有选择性（2）逆浓度梯度

（3）消耗代谢能（四）胞饮作用特点：1.需能2.非选择性3.吸收大分子甚至病毒、细菌..4.不是主要吸收过程，特殊时才发生5.吸收物质的两个去向：囊泡溶解；液胞一、根毛区是根系吸收离子最活跃的区域除根系外地上部分（茎、叶）也可以吸收第三节植物对矿质元素的吸收※二、植物吸收矿质元素的特点㈠对盐分和水分的相对吸收

1.有关：溶解；随水流一起进入根部自由空间；盐吸收促进水吸收；水充足，有利于肥料的吸收

2.无关：机理不同→量上不依赖（二）植物吸收矿质元素的选择性1.对同一溶液中的不同离子的选择性吸收2.对同一盐分中阴阳离子的选择性吸收生理酸性盐—(NH4)2SO4，植物吸收NH4+比SO42-多，土壤酸性加大。生理碱性盐—NaNO3，植物吸收NO3－比Na+多，土壤碱性加大生理中性盐—NH4NO3，植物吸收阴离子和阳离子量相近,而不改变土壤酸碱性（三）单盐毒害和离子拮抗*单盐毒害：植物培养在某单一的盐溶液中，不久即呈不正常状态，最后死亡的现象。*离子拮抗：在单盐溶液中加入少量的其它盐类（不同价）可以消除单盐毒害，这种离子间能相互消除毒害的现象*平衡溶液：多种离子按一定浓度和比例配成混合溶液，对植物的生长发育有良好作用而无任何毒害的溶液三、根系吸收矿质元素的过程

1.把离子吸附到根部细胞表面：

a：交换吸附，b：不需能量（非代谢性）

c：与温度无关

2.离子由自由空间进入皮层内部：

3.遇到凯氏带，进入细胞，通过胞间连丝运输，最终到达导管根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织

四、影响根系吸收矿质元素的因素

（一）环境的温度：一定范围内随温度的升高，吸收加强，超过一定温度范围则下降，主要是影响根系呼吸影响主动运输（二）通气状况：通气良好促进呼吸作用，促进吸收（三）环境PH值直接影响：PH升高，阳离子吸收加强；PH降低阴离子吸收加强间接影响：影响溶解度、微生物活动（四）土壤溶液浓度：低浓度时随浓度升高吸收加强，超过一定浓度不再增加（五）离子间的相互作用：相互抑制、相互替代、增效作用、离子间相互作用的两重性第四节矿物质在植物体内的运输一、运输形式

N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运

P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输

S：以SO42-或少数以Met（甲硫氨酸）运输金属元素：以离子状态运输二、运输途径和速度运输途径:

根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。

叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。运输速度：30~100cm/h五、矿质元素在植物体内的分布1、可再利用元素：存在状态为离子态或不稳定化合物可多次利用多分布在生长旺盛处缺乏症先表现在老叶2、不可再利用元素：以难溶稳定化合物存在只能利用一次、固定不能移动器官越老含量越大缺乏症先表现在幼叶四、运输动力离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。说明：内皮层中有个别细胞（通道细胞）的胞壁不加厚，也可作为离子和水分的通道。第五节

氮素的同化一

生物固氮

◆某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。

工业上，用铁作催化剂，要在450℃高温和200-300个大气压条件下才能使N2转变为氨

。微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成NH3，是一个耗能反应。

1.固氮生物的类型

豆科根瘤菌共生非豆科的放线菌：如与松、云杉、葡萄等…

与满江红共生的蓝藻厌氧、自养的巴氏梭菌非共生需氧、自养的固氮杆菌光合细菌化能自养细菌蓝绿藻2.固氮酶复合体

蛋白质组分构成:▽固氮还原酶(铁蛋白),提供具有很强还原力的电子;含两个相同亚基,含Fe4S4(每次可传递一个电子),两个ATP结合位点，可水解ATP，还原钼铁蛋白。▽固氮酶(钼铁蛋白),两个α

β亚基的四聚体,

每个亚基有两个含Mo-Fe-S簇.对氧十分敏感.利用高能电子把N2还原成NH3，由N2到NH3,需6e.（一）硝酸还原酶（NR）1、NR的特点：v含三种辅助因子：FAD（黄素腺嘌呤二核苷酸）、Cytb557（细胞色素b）、MoCo（钼辅因子）v是氮代谢的关键酶v诱导酶：是指植物本身不含某种酶，但在外来物质的诱导下，可以生成这种酶，诱导因子是底物NO3¯、光2、NR的催化反应:硝酸还原酶整个酶促反应：（2e由呼吸作用产生的辅酶Ⅰ或Ⅱ提供）

NO3-+NAD(P)H+H++2e－→NO2-+NAD(P)++H2O二、硝酸盐的还原大多数植物虽能吸收NH4+，但在一般田间条件下，NO3¯是植物吸收的主要形式，进入细胞后就被硝酸还原酶和亚硝酸还原酶还原成铵。硝酸盐的还原过程按以下步骤进行，每个步骤增加两个电子：

+2e+2e+2e+2eHNO3→HNO2→H2N2O2→NH2OH→NH3

（次亚硝酸）（羟氨）（氨）三、氨的同化（一）还原氨基化还原氨基化——NH3和a－酮戊二酸在Glu合酶等酶的作用下，以

NADH＋H+为供氢体，合成Glu的反应。（二）转氨基作用以上是植物细胞内的主要转氨作用，反应产物氨基酸可进一步通过氨基交换作用转化成其它氨基酸。（三）NH3与氨基酸结合形成酰胺(二)亚硝酸还原酶（NiR）

*NiR辅基：西罗血红素、Fe4-S4簇*NiR的还原过程：叶绿体及根的质体中存在

NO2-+6Fd(red)（还原态铁氧还蛋白）+6e-+8H+→NH4++6Fd(ox)（氧化态铁氧还蛋白）+2H2O

6e由光合作用提供第六节合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律

1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同：收获