基于eberhar和ammi模型的油菜品种稳定性评价

基于eberhar和ammi模型的油菜品种稳定性评价

长期以来，植物品种的稳定性一直是相关研究人员关注的问题。由于基因和环境的互操，不同地区种植的许多作物的表型值往往不一致，有时存在显著差异。因而,为了分析基因型与环境互作的大小,找到一种既适合大面积种植,又能获得稳定高产的品种,采用一种有效的评价品种稳定性的方法和模型就显得格外重要。国内外很多育种研究者已经提出了不少评价品种稳定性的方法,比较重要的方法或模型有方差分析与互作方差分解法、线性回归模型(比如Eberhart和Russell模型)、高稳系数法等。进行品种稳定性评价方法的比较,目的是比较它们之间的优缺点,找到一种既简单又相对精确的分析方法,以便为品种区域试验提供较为理想的作物品种稳定性分析模型和方法。1材料和方法1.1品种产量资料来自2002～2003年度重庆市油菜新品种区域试验结果。参试品种6个:00杂609、黔杂8009、2001V51、中油821(对照CK)、杂0102和02V07,分别以品种A、B、C、D、E、F表示;同时在长寿、合川、綦江、黔江、三峡5个参试地点进行。以试点的产量作为分析指标。试验统一按3次重复随机区组设计。1.2方法利用Eberhart和Russell模型、AMMI模型和高稳系数法同时分析6个参试品种的产量稳定性。1.2.1回归系数的计算和显著性考验Eberhart和Russell采用回归系数βi和校正的离回归方差σ2di作为测定稳定性的两个参数。它们可以由以下的线性模型确定:yij=μi+βiIj+δij(i=1,2,……,v;j=1,2,……,l)(1)其中:yij表示第i个品种在第j个环境中的平均产量;μi表示第i个品种在所有环境中的平均产量;βi表示第i个品种对各种变化环境反应的回归系数;δij表示第i个品种在第j个环境的回归离差;Ij表示第j个环境的环境指数,它等于该环境中所有品种的平均产量与总平均产量之差,即:Ιj=∑iyij/v-∑i∑lyij/vl(2)第一个稳定性参数βi的估计值bi的计算公式为:bi=∑jyijΙj/∑jΙ2j(3)第二个稳定性参数σ2di的估计值S2di是根据方差分析结果(表1)来计算:S2di=[∑jδ2ij/(l-2)]-S2e/r(4)其中离差δij由下式估算:∑jδ2ij=[∑jy2ij-(∑jyij)2/l]-bi(∑jyijΙj)(5)Eberhart和Russell模型的方差分析模型如表1所示。对于品种平均数之间的差异,可用F=MS1/MS3测验H0:μ1=μ2=…μV是否成立。对于各个回归系数间的差异,则用F=MS2/MS3来近似地测验H0:β1=β2=…βV。若测验显著,则表明参试品种间的稳定性存在显著差异,需继续对各回归系数进行显著性测验(t测验和F测验)。而当测验不显著时,则一般无须进行下述的显著性测验。t=bl-1SE(b)(6)其中:SE(b)=√ΜS3/∑jΙ2j(7)每个品种校正的离回归均方的显著性测验公式为:F=[∑jδ2ij/(l-2)]/(S2e/r)(8)1.2.2加性参数sAMMI模型是将方差分析和主成分分析综合在一起,在一个模型中同时具有加性和倍加性参数的数学模型,其方程为:yij=μ+αi+βj+ΣλSγisδjs+ρij(9)i=1,2...G;j=1,2,...E。yij是第i品种在环境j的观察值。加性参数μ为总平均;αi为第i基因型与总平均的离差(即基因型主效应),βj为第j环境与总平均的离差(环境主效应)。倍加性参数λS为第s个交互作用主成分轴(PCA)奇异值的平方根。γis为第s轴的基因型特征向量值,δjs为环境特征向量值,特征向量为标准向量,而λS的单位与Yij的单位相同。倍加性参数的方便取值为λ0.5Sγis和λ0.5Sδjs,分别称为基因型PCA(交互效应主成分)和环境PCA;ρij为提取P个PCA轴后留下的残差。λS0.5γis和λS0.5δjs的乘积为基因型与环境的互作效应,基因型(或环境)在其相应PCA轴上的得分就度量了其自身互作效应的大小。因此,在PCA1—PCA2双标图上越接近坐标原点的基因型就越稳定。本文中该方法的数据计算过程采用DPS统计软件处理。1.2.3高产稳产性hsc高稳系数法(HSC)以作物产量表现型(P)=遗传基础(G)+生产环境因素(E)为基础。以目标品种的产量作为具有竞争性的统一比较标准。目标品种指的是比对照更为高产稳产的品种,它的产量一般以稳定比对照增产10%以上计算。这样,将某个参试品种(i=1,2,…n)的多点平均产量Xi作为其产量的表现型P看待,即Xi=Pi。将其产量变异的标准差Si作为生长环境引起的变化成分E看待,即Si=Ei。那么其产量的遗传基础(加性,非加性)所决定的部分为Gi=Pi-Ei,即Gi=Xi-Si,含有竞争性意义的高产、稳定系数(HSC)的计算公式为:ΗSCi=目标品种的稳定产量(Ga)-参试品种的稳定产量(Gi)目标品种的稳定产量(Ga)×100%ΗSCi=(1.10XCΚ-SCΚ)-(Xi-Si)1.10XCΚ-SCΚ×100%(10)稳定产量为遗传基础所决定的产量。公式(10)为某参试品种的高稳系数,HSC值越小,该品种的高产和稳产性越好。目标品种的稳定产量,以比对照平均产量(XCK)增产10%(1.10XCK),标准差和对照相同(SCK)计算而得。以Ga=1.10XCK-SCK与目标品种产量的百分比来反映品种的高产稳产性。由于目标品种的稳定产量Ga是一个统一比较的标准,高稳系数公式(10)可简化为:ΗSCi=[1-Xi-Si1.1XCΚ]×100%(11)如果(11)式中的HSCi值越小,则表明第i个品种的高产稳定性越好。2结果与分析2.1品种稳定性分析由表2和表3数据可以看出:各品种产量平均数之间呈极显著性差异。大多数品种校正后的离回归均方不等于零,品种A和品种E的离回归均方与零有极显著性差异,品种B、C、F的离回归均方与零有显著差异,说明这些品种的线性预测无效,不能用回归系数的绝对值大小来判断品种的稳定性。所以,对于A、E、B、C、F的稳定性,Eberhart和Russell模型提供的信息不充分。品种C的回归系数与1有显著性差异,说明该品种不稳定。比较而论,品种D的稳定性较好,但是其产量不高。2.2品种在各组织内部的互作分析从表4可知,基因型、地点及二者的互作方差均达1%显著水平。这表明:(1)品种间的产量存在真实差异;(2)地点间有显著差异,说明试验地的选择有较好的代表性;(3)基因型与地点的互作平方和与基因型的平方和大体相当,说明有必要进行稳定性分析。表5表明,基因型×环境互作回归均方不显著,线性回归模型只解释基因型与环境互作平方和的10.42%,反映出的交互作用信息较少,表明回归模型不太适合;而交互作用主成分轴奇异值PCA1就解释了基因型和环境互作平方和的47.55%(所占互作平方和的比例),PCA2、PCA3分别解释了基因型和环境互作平方和的39.91%和12.16%。其中PCA1、PCA2达到5%的显著水平,而PCA3不显著。PCA1、PCA2两项共解释了87.46%的互作变异,说明AMMI模型与线性回归模型相比可以大大提高分析的准确度,得出的结果可靠。PCA1和PCA2的平方和占整个互作平方和的87.46%,表明整个互作的绝大部分变异集中在前面2个PCA轴上。因此,根据各品种在PCA1(横轴)和PCA2(纵轴)上的得分作出双标图(图1)。从图1我们能够比较直观地看出,每一个品种偏离坐标原点的距离,在双标图上越接近坐标原点的品种就越稳定。因此,6个品种的稳定性表现顺序为:D>F>B>E>C>A。图2给出了产量平均值与品种和地点的PCA1值的双标图。从图中可以看出,在水平方向上地点比品种的分布范围广,说明地点间的变异大于品种间的变异。品种E、F、C产量较高,品种B、A、D产量较低,地点三峡、长寿、黔江3个地点的品种平均产量较高,地点合川、綦江2个地点的品种平均产量较低。垂直方向表明品种和地点交互作用的差异,品种F、D、B的PCA1值集中在0附近,说明品种与环境的互作小,表现较为稳定。图3给出了品种和地点的PCA1和PCA2值的双标图,从中可以得到品种对不同地点的适应性信息。在图中比较地点和原点连线的长短即可了解品种在各地点交互作用的大小。交互作用较大的地点有綦江、三峡、合川;交互作用较小的地点有长寿、黔江。品种在地点与原点连线上的垂直投影的长短可以说明某品种在某地点互作的相对大小。例如:品种A在綦江互作最大;品种B在合川互作最大;品种C在三峡、长寿的互作最大;品种E在黔江、三峡、合川的互作最大,即这些品种(系)在这些对应地点上有较大的正向交互作用,也就是有相对较好的表现或适应性,从而说明上述品种在有最大交互作用的地点具有较高的产量潜力。品种A在黔江、三峡、合川,品种B在长寿、三峡,品种C在綦江、合川,品种E在綦江的直线的反向延长线上有较大的负向交互作用,即有相对较差的表现或不适应这些环境。2.3品种d和hsc从表6可以看出,品种F的HSC值最小,说明其高产稳产性最好,同时其平均产量较高,处于第2位,回归系数最小,变异系数和标准差都较低。品种E由于平均产量最高,回归系数较小,而且变异系数和标准差与其它品种相比较不算太大,故其HSC值也很低。品种D虽然变异系数不太高,但由于其产量平均值最低,故其HSC值最高。从表7中可以看出,CV与b呈极显著相关,S与b呈显著相关,而b与产量的高低相关不显著,说明S、CV均能很好地反映品种产量的稳定性。HSC与品种的平均产量呈显著相关,在HSC值的计算中,包含了产量高低的因素。但是由于HSC与S及CV的相关不显著,说明品种稳产性对高稳系数HSC值的影响小。3稳定性分析Eberhart和Russell模型是使用非常广泛的评价品种稳定性的方法,它采用回归系数βi和校正的离回归均方σdi2作为测定稳定性的两个参数,计算比较烦琐。从分析结果可以看出,大多数品种的校正后的离回归方差与零有显著差异(如表3)。5个品种的离回归方差与零差异显著,其中A和E还达到极显著差异,说明线性预测无效,即品种基因型与环境间存在交互作用,交互作用的大小亦不能解释。高稳系数法试图将品种的高产、稳产性结合起来分析,并通过参数HSC的大小来衡量高产稳产性的优劣。此种方法简单明了,有一定参考意义。从该法分析的结果看出,品种平均产量X对HSC值的影响比相对变异系数CV对HSC值的影响大。因为HSC值较低的品种变异系数仍然比较大,是由于稳定性差的劣势被平均产量高的优势所弥补和掩盖。如品种E,其稳定性差(相对变异系数CV为20.64)的缺点被高产性(平均产量X为4.56)的优点所掩盖,所以其高稳系数HSC值依然很低(10.61)。而且,当品种平均产量很低,而稳定性较高时,HSC值仍然很高。如品种B,虽然相对变异系数最低(15.18),但是平均产量较低(3.9),因而HSC值较高(18.29)。因而用该方法分析品种稳定性时,稳定性系数受到平均产量的干扰大,不能真实地反映稳定性的效果。AMMI模型的分析结果表明,PCA1、PCA2两项共解释了87.46%的互作变异,即基因与环境(G×E)间的交互作用占了整个变异的87.46%,说明AMMI模型与线性回归模型相比可以大大提高分析的准确度,得出的结果更可靠。相比