荒漠绿洲过渡带柳和泡刺光合和水分代谢特性比较研究

荒漠绿洲过渡带柳和泡刺光合和水分代谢特性比较研究

干旱是限制植物生长的重要因素之一。沙漠植物在形态、结构和生理功能上形成了独特的特征，即生态适应策略，以避免水分流失。光合作用是植物生长的决定因素,光合响应反映了植物对环境的适应能力,水分利用效率的大小决定了植物节水能力和水分生产力水平。因此,在荒漠绿洲过渡带,植物光合作用及水分生理生态是荒漠生态系统研究的关键生态问题。关于水分胁迫对植物生理生态影响的研究,多集中在水分胁迫对植物光合、蒸腾、气孔特征和导度、水分利用率等方面。植物沿着由湿到干的不同水分供应等级,光合和蒸腾作用呈现减弱的趋势,而水分利用效率则升高。小叶锦鸡儿和中间锦鸡儿引种后,光合曲线表现了对环境适应的地理渐变性。此外,在适度放牧干扰下,植物光合补偿性增加。但是,在强光和高温下光抑制产生的光合“午休”现象,是植物适应荒漠干旱环境的一种保护机制。植物光合机制对环境具有一定的适应能力,这种适应能力对其生产、生长发育和自然分布起着决定性作用。在干旱胁迫下,植物利用“午休”来降低水分散失的效率,保证叶片相对稳定的含水量。从生理生态的角度看,在荒漠干旱环境下,降雨量的可变性和不可预测性对植物生存起重要的作用。此外,土壤水分的季节波动是多年生荒漠植物生长的限制因子,土壤水分状况影响植物的气孔大小,而气孔影响植物对土壤水分状态的适应性。柽柳和泡泡刺是荒漠绿洲过渡带典型的群落类型,对防止流沙入侵绿洲、保持绿洲稳定性有很大的生态作用。所以,对干旱环境下荒漠植物生态适应性机理的研究变得迫切需要和极其重要。因此,选荒漠绿洲过渡带为研究区,研究干旱环境下柽柳和泡泡刺的光合作用、蒸腾和水分利用效率,探索荒漠植物在干旱环境下的光合特性和水分代谢的生态适应性机理,旨在为荒漠绿洲的建设提供理论基础和实践依据。1研究领域的总结和研究方法1.1空气温度、湿度研究区位于黑河中游甘肃省临泽县北部荒漠绿洲过渡带(39°23′N,100°07′E),地处巴丹吉林沙漠和张掖绿洲的交汇处的荒漠。属温带大陆性荒漠气候,年均降水量为117.1mm,且多集中于7\_9月,约占全年降水量的65%。空气相对湿度为46%,年蒸发量2390mm,年平均气温7.6℃,最高达39.1℃,最低为-27.3℃,≥10℃年积温为3085℃。风向以西北风为主,年平均风速为3.2m·s-1,最大风速21m·s-1,>8级大风日数年平均为15d。地带性土壤为灰棕漠土,典型荒漠植被有梭梭(Haloxylonammodendron)、沙枣(Elaeagnusangustifolia)及柽柳和泡泡刺灌丛沙堆。1.2土壤水分特征曲线在研究区选3个柽柳和泡泡刺沙堆灌丛的典型样地,利用LI-6400便携式光合作用系统测定植株叶片的光合作用。测定从8:00\_19:00每1h测定1轮,每轮测定60次(材料来自30个沙堆灌丛),取平均值;测定参数包括:净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、光合有效辐射(PAR)、胞间CO2浓度(Ci)、气温(T)和空气相对湿度(RH)等;制作Pn-PAR(0～2000μmol·m-2·s-1)、Pn-Ci(0～2000μmolCO2·mol-1)、Pn-T(20～40℃)和Pn-RH(1%～50%)响应曲线。根据响应曲线的拟合方程计算光饱和点(LSP)、CO2饱和点(CSP)、最适宜温度和最适湿度;对Pn-PAR、Pn-Ci曲线的初始部分进行线性回归,求得光补偿点(LCP)和CO2补偿点(CCP);Pn-Ci响应曲线的初始斜率dPn/dCi为羧化效率(CE),Ci饱和时的光合速率为RuBP最大再生速率(MRR),350μmolCO2·mol-1处的光合速率代表光合能力(AO);Pn-PAR响应曲线的初始斜率dPn/dPAR为表观量子效率(AQY);按Ls=1-A/A0求出气孔限制值。同时计算光能利用效率(LUE)=Pn/PAR、水分利用效率(WUE)=Pn/E。此外,土壤含水量测定自沙堆顶点向下每10cm分层取土样,共9层,烘干法。研究区土壤水分特征曲线:S=-0.0654θ2-1.9863θ+30.3518(Ρ<0.002,R2=0.99,当θ<8)‚S=-0.071θ2-0.0026θ+11.1562(Ρ<0.002,R2=0.99,当θ≥8)S=−0.0654θ2−1.9863θ+30.3518(P<0.002,R2=0.99,当θ<8)‚S=−0.071θ2−0.0026θ+11.1562(P<0.002,R2=0.99,当θ≥8)式中:S为土壤水吸力,单位为kPa;θ为土壤含水百分率(图1)。2结果与分析2.1生态速率对生态环境因子的响应2.1.1光补偿点和饱和点光合有效辐射决定植物叶片的光合速率,对实测数据的Pn-PAR响应曲线经Gaussmodel拟合表明:随着光合有效辐射的增大,净光合速率表现为先增大后减小,反映了“光合下调”现象;柽柳近似正态分布,泡泡刺为偏正态分布,R2分别为0.863和0.960(图2),光补偿点和饱和点分别为244.62μmol·m-2·s-1、1180.31μmol·m-2·s-1和73.67μmol·m-2·s-1、1467.85μmol·m-2·s-1(表1),且前者的净光合速率最大值(20.2μmolCO2·m-2·s-1)小于后者(23.8μmolCO2·m-2·s-1)。相对于柽柳而言,泡泡刺具有低补偿点和高饱和点的特性,且有较大的光合能力,说明在此生境中泡泡刺对低光强和高辐射的适应能力均比柽柳强。2.1.2柳是干旱环境下的最适补偿点和饱和点柽柳和泡泡刺的Pn-Ci响应曲线符合Gaussmodel。同为C3植物,柽柳为偏单峰态,泡泡刺却是多峰态分布,R2分别为0.992和0.767(图3),CO2补偿点和饱和点分别为27.3μmolCO2·mol-1、670.34μmolCO2·mol-1和65.89μmolCO2·mol-1、643.5μmolCO2·mol-1(表1),即相对于泡泡刺而言,柽柳有低CO2补偿点和高饱和点的特性,表明在荒漠干旱环境下柽柳光合作用对CO2浓度响应的生态适应性强于泡泡刺。2.1.3高温适应能力柽柳和泡泡刺的Pn-T响应曲线表明:随温度增加净光合速率达到峰值后逐渐减小,R2分别为0.922和0.963(图4),最适温度为35.79℃和35.75℃(见表1)。此外,在净光合速率下降的过程中,柽柳在38.78℃时净光合速率是3.76μmolCO2·m-2·s-1,而泡泡刺在39.62℃时仍为10.8μmolCO2·m-2·s-1,表现了净光合速率对高温适应能力的差异性。即在荒漠干旱环境下泡泡刺光合系统、呼吸代谢对高温的生态适应性较强。2.1.4湿度对空气净光合速率的影响柽柳和泡泡刺的Pn-RH响应曲线的Gaussmodel拟合表现了偏正态分布,R2分别为0.980和0.938(图5),最适湿度为17.05%和14.60%(见表1)。前者的净光合速率最大值出现在空气相对湿度为14.19%时,而后者在15.67%。此外,在空气相对湿度8%以下时,泡泡刺净光合速率均比柽柳大,这都反映了二者对荒漠干旱环境适应的差异。2.2日处理包括净光合速率、蒸腾速率、水和光能利用率的日处理2.2.1叶片光催化染料在8月中旬,柽柳和泡泡刺的净光合速率日变化近似双峰型抛物线(图6)。在8时二者的净光合速率最小,分别为2.48μmolCO2·m-2·s-1和3.65μmolCO2·m-2·s-1,此后迅速上升,至13时最大;13\_14时逐渐下降,14\_15时略有回升且出现次高峰;15\_19时逐渐下降。在13\_14时出现“光合下调”现象,表明其光合作用存在“午休”。除9\_11时、14时外,其余时刻泡泡刺叶片的净光合速率显著高于柽柳,其中19时差值(6.20μmolCO2·m-2·s-1)最大,表明泡泡刺对午间强光、高温环境的生态适应性强于柽柳。此外,根据土壤水分特征曲线,泡泡刺土壤水吸力(22.86kPa)低于柽柳(24.39kPa),即前者吸水所克服的土壤水吸力小于后者。净光合速率日平均值分别为12.44μmolCO2·m-2·s-1和13.98μmolCO2·m-2·s-1(见图6),表明净光合速率与土壤水吸力存在一定的相关性。2.2.2柳蒸腾速率的变化干旱\,半干旱地区植物生长的主要限制因子是水,植物耗水主要通过叶片的蒸腾作用完成。柽柳蒸腾速率日变化是单峰旗形曲线,泡泡刺为波浪型(图7)。在8时泡泡刺的蒸腾速率值(2.08mmolH2O·m-2·s-1)最低,且与柽柳的差值(3.99mmolH2O·m-2·s-1)最大。此后,随时间变化柽柳蒸腾速率在10时达到峰值(9.36mmolH2O·m-2·s-1)后逐渐减小,至19时出现最小值(4.89mmolH2O·m-2·s-1);泡泡刺蒸腾速率多次出现波峰,最大值为9.85mmolH2O·m-2·s-1。蒸腾速率的日变化为柽柳低于泡泡刺,且日平均值分别为6.65mmolH2O·m-2·s-1和6.74mmolH2O·m-2·s-1。通过以上分析,根据董学军等的研究可知柽柳为强蒸腾午休型,泡泡刺为轻蒸腾午休型。2.2.3柳和泡刺之间的水分利用效率水分利用效率指单位水量通过叶片蒸腾散失时光合作用所同化的CO2量,为光合速率与蒸腾速率的比值(Pn/E),是水分利用效率的理论值;柽柳和泡泡刺的水分利用效率日变化有明显的差异,前者为单峰曲线,而后者为波浪式(图8)。前者的最大值(2.86mmolCO2·mol-1H2O)出现在16时,而后者(3.01mmolCO2·mol-1H2O)出现在12时,且有多次波峰(图8)。2.2.4柳、发泡刺和3.1.2.3光能利用效率是指单位土地面积上植物通过光合作用所产生的有机物中所含的能量与这块土地所接受的太阳能的比。柽柳和泡泡刺的光能利用效率日变化呈单峰曲线(图9)。在10时,柽柳出现最大值(19.16mmolCO2·mol-1proton),而泡泡刺的最大值(14.91mmolCO2·mol-1proton)在12时,二者最小值均出现在19时,分别为2.67mmolCO2·mol-1proton和5.99mmolCO2·mol-1proton;柽柳和泡泡刺光能利用效率日平均值分别为11.33mmolCO2·mol-1proton和10.21mmolCO2·mol-1proton,前者大于后者。3不同温度对柳、发泡刺的光抑结果比较在荒漠干旱环境下,植物的外部形态、内部结构及各种代谢过程均受到水分胁迫的影响。在荒漠绿洲过渡带,柽柳和泡泡刺灌丛净光合速率日变化呈近似双峰型抛物线(图6),净光合速率对环境因子响应出现“光合下调”现象。根据Farqhar等的观点,Pn-Ci响应曲线符合Gaussmodel(见图3),表明光合速率下降的原因为气孔和非气孔因素。因此,引起荒漠植物“光合下调”现象最主要的环境因素有:①午间光强、高温,引起叶肉细胞同化能力不足;②水分亏缺引起的气孔导度降低或造成叶片局部水分胁迫。光抑制是光合机构吸收的光能过剩使光合功能减弱的现象。从研究结果看,柽柳和泡泡刺在荒漠干旱环境下有光抑制现象(图6)。而分析研究区生态因子,二者的光合强度值均在2000μmol·m-2·s-1以下,均不能构成光抑制现象。柽柳和泡泡刺的最适温度为35.79℃和35.75℃,而C3植物最适和最高温度分别为15～30℃和35～45℃。可见,温度也不是荒漠干旱环境下出现光抑制现象的原因。在研究区,柽柳和泡泡刺灌丛沙堆的土壤含水量分别为2.75%和3.39%(见图1),由于沙堆灌丛微环境所导致的空气相对湿度日均值为11.71%和12.18%(见图5)。可见,在荒漠绿洲过渡带,水分极其缺乏是构成柽柳和泡泡刺光抑制现象的主要原因。柽柳的光补偿点、饱和点和光合能力依次为244.62μmol·m-2·s-1、1180.31μmol·m-2·s-1和9.49μmol·m-2·s-1,泡泡刺为73.67μmol·m-2·s-1、1467.85μmol·m-2·s-1和23.84μmol·m-2·s-1(表1)。其光补偿点高于典型阳性植物光补偿点(20～40μmol·m-2·s-1)的上限值,表明二者均是喜光植物,且泡泡刺在弱光和强光下的光合能力比柽柳强,这与它们间叶片形态结构的区别有关;柽柳表观量子效率(0.0838%)高于一般植物实验值(0.03%～0.06%)的上限值,表明有较强的光能利用效率,与图9结论一致。此外,羧化效率和RuBP最大再生速率前者为0.0292mol·m-2·s-1和28.84μmol·m-2·s-1,后者为0.0839mol·m-2·s-1和48.46μmol·m-2·s-1(见表1),前者小于后者。以上表明,在荒漠干旱环境下泡泡刺具有较强的生态适应性。植物的蒸腾作用是通过气孔完成的。当净光合速率变小时,气孔变小,蒸腾速率减小,从而导致单位面积叶片蒸腾失水减小。因此,“光合下调”现象是荒漠植物对水分胁迫所产生的保护性机制,反映了荒漠植物在与环境协同进化过程中的生态适应性。蒸腾速率最大值提前于净光合速率最大值出现(见图6和图7),反映了蒸腾作用对环境的响应比光合作用敏感。此外,水分利用效率相对较低,二者日均值分别为1.82mmolCO2·mol