绿洲-荒漠过渡带植物的光合特性与水势

绿洲-荒漠过渡带植物的光合特性与水势

塔克拉玛干沙漠南缘的绿洲沙漠过渡区降水稀疏，天然植被稀疏，沙害严重。受到各种威胁的影响，以及自然植被的过度砍伐和砍伐，沙漠程度变得越来越严重。如何恢复、扩大现有的植被面积,协调植被保护与利用之间的关系是过渡带生态环境建设面临的主要难题。多枝柽柳(Tamarixramosissima),梭梭(Haloxylonammodendron),头状沙拐枣(Calligonumcaput-medusae)和沙枣(Elaeagnusangustifolia)是该区域重要的广泛分布的植物群落,它们不仅具有较强的适应干旱荒漠环境的特征,而且具有防风固沙、保护绿洲的功能。前人对4种植物生理生态学方面的研究很多,主要集中在它们各自生境下的研究,苏培玺等对梭梭和头状沙拐枣的光合特征以及水分利用效率进行了比较,曾凡江等对多枝柽柳的水分生理特征进行了研究,闫海龙等在不同水分处理下比较了多枝柽柳、头状沙拐枣以及梭梭的光合特性,刘世荣等研究了沙枣在不同地下水位条件下的光合生理特征。光合作用是植物有机物质积累、生长发育的主要源头,是一个极其复杂的生理过程,受植物本身生理特性和环境因素的共同影响,其中光照和水分是影响光合作用进程的重要因素。水分是影响塔克拉玛干沙漠南缘荒漠-绿洲过渡带植被分布和生长的主要限制因素,由于长期干旱导致的水分亏缺,直接(光合原料减少)或间接(气孔关闭、酶失活等)地影响光合作用效率,成为植物光合作用最大的限制因素。因此,了解荒漠植物在特定生境中的光合以及水分生理特性非常重要。有关植物光合响应特性的研究大多集中在植物受到胁迫时光合参数的变化,可以反映植物对不同生境的适应性,国内外有许多人对植物水分关系以及如何合理利用有限的水资源进行植被恢复进行了研究,也有人将植物光合特性与水分特征相结合,大多数是在讨论植物受水分胁迫时的光合作用特征。本研究以人工种植的绿洲防护林为研究对象,从光合、水分生理特征等方面对4种植物进行了对比,分别比较了每种植物对同一生境的适应差异性,以期为绿洲-荒漠过渡带的恢复和保护,绿洲前沿生态环境的改善提供理论依据。1材料和方法1.1日光温-5.5研究区位于塔克拉玛干沙漠南缘的墨玉县绿洲-荒漠过渡带(N37°27′12″,E79°45′21″)。该区域属暖温带干燥荒漠气候,降水稀少,年平均降水量为32.5mm,蒸发量2239mm,光照充足,年日照时数为2655h,无霜期177d,昼夜温差大。年平均气温11.3℃,1月平均气温-6.5℃,7月平均气温24.8℃,极端最低气温-18.7℃。春夏多大风,有沙尘暴,风向多西北风和西风。境内野生植物有甘草(Glycyrrhizauralensis)、大芸(Cistanchesalsa)、芦苇(Phragmitesaustralis)、胡杨(Populuseuphratica)、柽柳、沙枣、罗布麻(Apocynumspp.)等。1.2测定指标及方法本实验以人工种植的多年生多枝柽柳、梭梭、头状沙拐枣和沙枣作为研究对象,在相同的管理条件下,于2010年7、8月分别调查4种植物的光合能力和水势变化,同时测定相关的生理生态指标。本研究中所用数据为2010年8月份调查结果。1.3学习方法1.3.1净光合速率的测定选择8月的晴朗天气,于10:00使用Li-6400便携式光合作用测定系统(Li-Cor,lincoln,USA)分别测定4种植物的光合响应曲线。测定光响应曲线时,使用2cm×3cm自带红蓝光源叶室和二氧化碳注射器,分别控制光强和二氧化碳浓度。设定光强梯度为:2000,1800,1500,1200,1000,800,600,400,200,150,100,50,0μmol/(m2·s),分别测定不同光强所对应的净光合速率。参照二氧化碳浓度设定为400μmol/mol,考虑到沙漠地区温度较高,故所有实验均控温为30℃。每种植物选取3株重复,每株选取向阳的中上部当年生成熟健康叶片,取其平均值。光响应曲线的相关参数利用Walker提出的模型和A与PAR拟合的二次方程求导计算,模型函数表达式为:式中,A为净光合速率(μmol/m2·s);为表观量子效率(μmol/μmol);Amax为最大光合速率(μmol/m2·s);Rday为暗呼吸速率(μmol/m2·s);PAR为光合有效辐射(μmol/m2·s);K为曲角。用SPSS统计分析软件中的非线性回归方法估计模型中的各个参数,对光响应曲线的初始部分(PAR<200μmol/m2·s)进行线性回归,它与X轴的交点即为光补偿点(lightcompensationpoint,LCP,μmol/m2·s);光饱和点(lightsaturationpoint,LSP,μmol/m2·s)的计算则利用A与PAR拟合的二次方程求导得到。测定结束后将所测定的植物叶片剪下,利用扫描仪扫描后用Delta-TScan软件(Cambridge.UK)计算实际的叶面积,最后按照实际叶面积利用模型和二次方程求导换算出叶片实际的各项光合参数。1.3.2晨水势和东南角水势在测定光响应曲线的同一天,用压力室(PMS,USA)测定4种植物的清晨水势和正午水势。清晨水势测定时间为6:30-7:00,正午水势测定时间为14:00-14:30,每种植物取5个重复,分别在不同植株上选取,每株选取向阳的中上部当年生成熟健康叶片,数据平均值即为特定时刻的水势。1.3.3生理指标的测量1.4抗旱性指标隶属函数值的计算本实验采用模糊数学中的隶属函数值法对不同植物种各个抗旱指标进行综合定量评价。采用公式(1)和(2)分别计算与抗旱性呈正相关和负相关的指标具体隶属函数值:式中,Xij指i植物种j性状的耐旱系数;Ximin指性状中最小值;Ximax指性状中最大值;u(Xij)为i植物种j性状的隶属函数值。将不同植物种隶属函数值累加,并计算其均值,均值大者抗旱性较强。1.5数据统计分析所有数据的处理和统计分析均在Excel2003和SPSS13.0统计软件上完成,采用one-wayANOVA方法进行方差分析;采用LSD(P=0.05)进行显著性检验;采用Oringin8.0绘图。2结果与分析2.14植物的光合反应特征2.1.1不同生境中par的变化在同一生境条件下,4种植物的光响应曲线变化趋势基本是一致的(图1),净光合速率(A)随着光合有效辐射(PAR)的增大迅速增大,当PAR增大到一定程度,A的增幅渐趋平缓,即达到了植物的光饱和点,之后随着PAR的进一步增大,A有下降的趋势。4种植物的光响应曲线高低变幅的不同反映了它们在同一生境下光能利用效率的不同。采用Walker模型以及二次方程求导的方法对4种植物的光响应曲线进行了拟合计算,结果显示各方程的决定系数均在0.9以上,说明这种方法适合于该环境下的植物,较好地反映了各种植物叶片的光合响应过程。2.1.2呼吸速率及光照对植物生长的影响最大净光合速率(Amax)由高到低依次是沙枣、头状沙拐枣、梭梭、多枝柽柳(表1)。4种植物的表观量子效率(ue54e)从大到小依次是沙枣、梭梭、头状沙拐枣、沙枣。暗呼吸速率(Rday)表示的是植物在没有光照的呼吸速率,梭梭的暗呼吸速率最大,其次是头状沙拐枣、沙枣,多枝柽柳最小。光饱和点(LSP)反映了植物利用光强的能力,其值高说明植物在受到强光照射时生长发育不易受到抑制。光补偿点(LCP)反映的是植物叶片光合作用过程中光合同化作用与呼吸消耗相当时的光强,头状沙拐枣的LSP和LCP均为最高,其次是梭梭,多枝柽柳的LSP最小,LCP最小的是沙枣。2.2植物水势的比较水势是植物水分状况的重要指标之一。清晨水势可以反映植物水分的恢复状况,可以用来判断植物水分亏缺的程度。植物水势的变化是对外界环境条件变化的综合反映,土壤水分和盐分以及气候因子的变化被看作是影响植物水势的主要因子。4种植物的清晨和正午水势变化趋势基本一致(图2)。梭梭的清晨和正午水势均为最低,分别为-2.80和-4.37MPa,清晨水势由低到高依次为梭梭、多枝柽柳、头状沙拐枣和沙枣;而正午水势依次为梭梭、多枝柽柳、沙枣和头状沙拐枣,经检验,清晨水势除头状沙拐枣和沙枣之间差异不显著外,其他植物种之间的差异均达到了极显著水平(P<0.01);正午水势除多枝柽柳和沙枣差异不显著,其他植物种之间的差异也都达到了极显著水平(P<0.01)。2.34植物的生理指标和光合色素含量的比较2.3.1可溶性糖和脯氨酸含量MDA的含量由高到低依次是沙枣、多枝柽柳、头状沙拐枣和梭梭(图3),含量分别为0.063,0.026,0.015和0.015μmol/g。经检验,头状沙拐枣和梭梭之间的差异不显著,其余各植物种之间的差异均达到极显著水平(P<0.01)。可溶性糖含量由高到低依次为头状沙拐枣、沙枣、多枝柽柳和梭梭,分别为17.848%,10.678%,8.935%,6.602%。经检验,头状沙拐枣和其他3种植物之间的差异均达到显著水平(P<0.05),其中,头状沙拐枣和多枝柽柳、梭梭之间的差异达到了极显著水平(P<0.01),而其他植物种之间的差异均不显著。脯氨酸是植物体内最重要的渗透调节物质之一,脯氨酸的含量一定程度上反映了植物的抗逆性,当植物遇到逆境时脯氨酸迅速增加以自动调节细胞的渗透能力,可在一定程度上提高植物对环境渗透胁迫的适应性,从而提高其抗性。脯氨酸含量由高到低依次是头状沙拐枣、沙枣、多枝柽柳和梭梭,经检验,4种植物脯氨酸含量的差异均达到极显著水平(P<0.01)(图3)。2.3.2光合能力的测定叶片中的光合色素直接参与了光合作用过程中光能的吸收、传递和转化,光合色素含量直接影响植物的光合作用,其中叶绿素含量的高低在很大程度上反映了植株的生长状况和叶片的光合能力。4种植物叶绿素含量存在一定的差异性,叶绿素a和叶绿素b含量的变化趋势一致(图3),从大到小依次为沙枣、梭梭、多枝柽柳、头状沙拐枣,其中,沙枣的叶绿素a和叶绿素b含量最高,分别是13.43和5.14mg/g,经检验,除多枝柽柳和头状沙拐枣之间的叶绿素含量差异不显著之外,其他植物种之间的差异均达到极显著水平(P<0.01)。2.44抗旱性植物抗旱性分析本研究选取7个生理指标作为抗旱性评价指标,计算结果表明(表2),4种植物平均隶属函数值分别为0.507,0.546,0.461和0.506,由此得出4种植物抗旱性表现为梭梭>多枝柽柳>沙枣>头状沙拐枣。3讨论3.14植物表观量子效率和暗呼吸速率在一定的环境条件下,叶片的最大净光合速率(Amax)反映了植物叶片的最大光合能力。本研究中最大净光合速率由高到低依次是沙枣、头状沙拐枣、梭梭、多枝柽柳,表明4种植物中沙枣具有最强的光合能力。表观量子效率()是反映植物在弱光下吸收、转换和利用光能能力的指标,是光合作用中光能转化效率的指标之一。一般情况下,植物表观量子效率在0.03~0.07,该值高,说明植物叶片光能转化效率高。本研究显示,沙枣的表观量子效率最大,为0.066μmol/μmol,其次是梭梭、头状沙拐枣,最小的是多枝柽柳,说明在同一生境下,沙枣和梭梭对环境具有较好的适应性,4种植物之间的差异可能是由于不同植物所在地块土壤含水量之间的差异导致的。有研究表明,水分亏缺和水分过多都会导致植物表观量子效率降低,但在不同植物上,土壤水分与表观量子效率的定量关系还不十分清楚。暗呼吸速率(Rday)反映的是植物在没有光照条件下的呼吸速率,与叶片的生理活性有关。当植物受到干旱胁迫时,植物的叶片生理活性会降低,可以在一定程度上减少对光合产物的消耗,有利于抵御干旱胁迫对植物干物质积累的影响。4种植物的暗呼吸速率值由高到低依次是梭梭、头状沙拐枣、沙枣、多枝柽柳,说明在同一生境下,梭梭和头状沙拐枣能够较好的抵御胁迫。光补偿点(LCP)是植物利用弱光能力大小的重要指标,该值越小表明植物利用弱光的能力越强。光饱和点(LSP)是植物利用强光能力大小的指标。LCP和LSP均是头状沙拐枣最高,其次是梭梭,说明在相同的环境条件下,头状沙拐枣和梭梭对弱光和强光的利用能力都较强,这可能是由于头状沙拐枣和梭梭均为C4植物,一般认为,C4植物在干旱、强光、高温及低CO2浓度下具有保持高效光合的特点,与C3植物相比,对干旱高温环境有着更强的适应耐受能力。3.24性别间的水势变化植物水势是衡量植物水分状况的重要指标之一。清晨水势反映植物水分的恢复状况,午后水势反映植物当天所受水分胁迫的程度。Sobrado和Turner认为受到水分胁迫的植物,其清晨水势会发生明显的下降。从本实验结果来看,梭梭清晨和正午水势值都是最低的,说明梭梭主要依靠夜晚良好的水分恢复能力来应对干旱环境。在外界环境条件基本一致的情况下,头状沙拐枣保持了较高的清晨和正午水势,这与李向义等的研究结果一致,这可能与头状沙拐枣作为C4植物,绿色同化枝取代了叶片,蒸腾面积极大缩小,减少了水分损失有关。沙枣清晨水势较高,但是正午水势有很大程度的降低,说明沙枣整体受水分胁迫比较严重。而多枝柽柳则不同,虽然正午水势也比较低,但是清晨水势恢复状况良好,相比沙枣,多枝柽柳更能忍受相对多的水分损失。3.34不同种类植物叶片叶绿素含量的差异光合色素的含量直接影响植物的光合作用,叶片中的光合色素直接参与了光合作用过程中光能的传递、吸收和转化。叶绿素含量的高低是反映植物光合能力的重要指标之一。植物叶片中叶绿素含量的高低取决于立地条件及不同植物种间的差别。一般认为在弱光条件下,单位叶面积的叶绿体数目减少,单位重量叶绿素含量增加,可以提高植物对弱光的利用率。本实验中,沙枣的叶绿素含量最大,其次是梭梭,多枝柽柳,而头状沙拐枣的叶绿素含量最小。不同植物种叶绿素含量的差异性表明,沙枣和梭梭具有更好的适应弱光环境的能力。3.44不同植物中脯氨酸和可溶性糖含量的变化渗透调节物质的产生是植物对逆境的一种适应性反应,主要作用就是完全或部分地维持细胞膨压,从而有益于其他生理生化过程。脯氨酸和可溶性糖均为渗透调节物质。张美云等认为,在一定限度内的胁迫下脯氨酸可能先于可溶性糖的积累,也先于可溶性糖的停止积累,二者可能有互为补偿的作用。而且有报道认为在逆境胁迫下脯氨酸和可溶性糖含量的升高增强了植物体对胁迫环境的适应性。从本实验的结果来看,4种植物脯氨酸和可溶性糖含量的变化趋势基本一致,均是头状沙拐枣最高,其次是沙枣,多枝柽柳,最小为梭梭,这也在一定程度上反映各个植物种适应干旱环境的能力,说明相比其他植物,头状沙拐枣适应胁迫环境的能力更强。然而任文伟等认为不能简单的根据植物体内的游离脯氨酸浓度的高低以及胁迫后脯氨酸的积累情况来确定植物的抗性。因此,要准确比较4种植物的抗逆性,还需要做进一步的研究。丙二醛含量的变化是反映细胞膜脂过氧化作用强弱的一个重要指标,在相同干旱胁迫下丙二醛含量增