长木蜂xylocoparancemarorum种群行为观察

长木蜂xylocoparancemarorum种群行为观察

一般来说，蜜蜂科的大多数群体有筑巢和储存蜂蜜食物的习惯，以了解各种蜜蜂（包括野生动物）的活动行为，不仅可以深入揭示蜜蜂生活史的秘密，而且可以为保护和开发蜜蜂资源提供重要依据（吴艳如，2001）。野生蜂的巢穴复杂多变,且蜂巢通常由雌蜂构筑(营社会性生活的蜜蜂由工蜂构筑),雄蜂不参与巢室的构筑,多数种类的雄蜂担负交配和守卫领域的职能,一个蜂巢内由多个独立巢室组成,这些巢室具有保护幼虫和贮藏幼虫食物的作用(Michener,2000;吴燕如,2000;Sugiura,2008)。构筑蜂巢后,雌蜂贮足幼虫一生所需的蜂粮,并在蜂粮上产卵(吴燕如,1965)。家养蜜蜂蜂粮也称蜂面包、蜂巢花粉,是蜜蜂在采集的花粉中混入腺体分泌物后,装到巢房内,加入少量的蜂蜜或蜂蜡,在35～36℃和一定湿度的条件下经过两个星期的发酵而成(Nagaietal.,2004;嵇保中等,2006)。蜂粮是幼虫的高营养食料,其营养成分十分丰富,不仅含有丰富的蛋白质、糖类、脂类、维生素、矿物质和核酸,还含有酶和其他生物活性物质,具有很好的清除自由基和抗氧化活性,是近年来人们开发利用的高级蜂产品(BonvehiandJorda,1997;LinskensandJorde,1997;Nagaietal.,2004,2005;Baltrusaityteetal.,2007)。木蜂筑巢场所因类群而异,突眼木蜂亚属Proxylocopas.str.在土中筑巢,其他木蜂类均在植物性材料中筑巢。植物性材料包括枯死的木头、中空的植物茎秆和竹子(SteenandSchwarz,2002)。在枯竹上筑巢的木蜂主要有Stenoxylocopa和双月木蜂亚属Biluna(HurdandMoure,1963;吴燕如,2000;Fernando,2002)。巢室结构有直线不分支和有分支两类(Gerlingetal.,1989)。筑巢时,雌蜂用上颚咬一个与体宽相近的巢口,然后在巢口内筑巢室贮蜂粮并产卵(Grisselletal.,2004)。长木蜂Xylocopatranquebarorum(Swederus)属于膜翅目蜜蜂科木蜂属Xylocopa,国内主要分布于江苏、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、福建、台湾、广东、海南、广西、四川、云南等省,国外分布于东亚等地区(吴燕如,2000);该蜂营独栖性生活,主要于竹中筑巢(吴燕如,2000)。罗禄怡等(1992)报道长木蜂是红三叶草很有前景的传粉昆虫。Maeta等(1985,1996)对长木蜂在台湾的筑巢行为进行研究,其内容和结果与Iwata(1938)的报道基本相符,主要研究同一竹竿上长木蜂筑巢巢口位置、竹节内啃咬竹屑做巢室隔板的位置以及巢室隔板的厚度等。本文报道2006年10月-2008年10月对长木蜂的筑巢和采粉贮粮行为的研究结果,以便为进一步查明独栖性蜂类行为特点、开发新的蜂类资源提供依据。1材料和方法1.1降水、降水条件研究所在地南京市,地理位置为东经118°22′～119°14′,北纬31°14′～32°36′。属亚热带湿润气候,四季分明、雨水充沛、光能资源充足,年平均温度为15.6℃,年平均降雨117d,降雨量1106.5mm,无霜期237d。每年6月下旬到7月中旬为梅雨季节。研究地点包括南京林业大学树木标本园(南大山和北大山)、南京中山植物园和南京情侣园花卉公园。对长木蜂巢址选择和筑巢习性的观察主要在南京情侣园花卉公园。南京情侣园花卉公园位于南京林业大学对面,总面积约30公顷。1.2现场观察的内容和方法1.2.1枯竹长度及枯竹数量测量3月份长木蜂越冬成虫开始活动前,将带有长木蜂巢口的枯竹(内有越冬成蜂的刚竹Phyllostachysspp.)和没有长木蜂巢口的枯竹(没有越冬成蜂的刚竹)按照1∶1的配比,6根为一组共7组,每组枯竹基部插地,捆绑成圆形。每根枯竹长度均在10节以上。以第1组为基准,第2～7组距第1组之间的距离分别为1,2,3,5,10和20m。观察方法:将每组出巢的雌蜂用同种颜色的油漆笔在胸背部作标记(林雪珍等,1994),每组枯竹标记雌蜂15头,共标记105头,观察到的样本数为95头(构筑新巢的雌蜂数量,对雌蜂利用旧巢的具体数量未观察到)。主要观察雌蜂出巢后选择筑巢场所的位置。另外,对3个研究地点中不同竹种上长木蜂的筑巢情况进行了详细调查。1.2.2巢前时间和巢内时间的记录在同一地点和寄主(孝顺竹Bambusamultiplex)上对10头雌蜂进行筑巢习性的连续观测,从其寻找筑巢地点开始,到完成筑巢为止,分别记录筑巢各个阶段的具体行为:(1)筑巢时巢口的温度、湿度、风力等气象因子;(2)寻找筑巢地点的行为;(3)啃咬构筑巢口的方式及所用时间;(4)清理巢内碎屑的方式和所用时间。观测方法:在雌蜂选址过程中,以雌蜂为观察对象,观察寻找筑巢地点的方式;雌蜂开始啃咬巢口时,测定巢口的温度、湿度和风力,并用油漆笔在啃咬巢口的附近标上记号。1.2.3花粉时间和粉蜜采集试验雌蜂清巢后,开始采集花粉、花蜜和贮存蜂粮,主要观察:(1)采访的植物种类;(2)每次外出采集粉蜜时间、携粉蜜回巢中滞留时间及卸落花粉时间;(3)为每个巢室采集粉蜜的次数(样本数5)。观察方法:长木蜂贮粮盛期,每周1～2次观察长木蜂采访的植物种类;连续3d观察刚筑好巢口的5头雌蜂采集粉蜜行为。1.3蜂粮的大小并重子法将有巢口枯竹带回实验室,先用游标卡尺测量竹节的长度,巢孔距基部节间的长度,巢孔的长和宽(以与竹子平行的方向为长度,与竹子垂直的方向为宽度)(样本数118)。然后对贮粮盛期长木蜂幼虫未孵化之前的样品,从巢口处用修枝剪小心剖开巢室,用镊子取出完成的蜂粮,立即测量蜂粮的大小并称重(样本数33)。8月份采回实验室有巢口枯竹按上述方法解剖,观察巢室中长木蜂的数量和卵(或幼虫)中途死亡后未取食的蜂粮数量,以及雌蜂在巢室内做隔板的数量,统计每巢内蜂粮的数量(样本数73)。1.4长木蜂家庭外送粉蜜时间观测指标的定义:(1)筑巢口时间(样本数10):指长木蜂完成一个巢口的总时间;(2)清巢时间(样本数10):指长木蜂完成巢口后向外排出杂物所用时间;(3)采集粉蜜时间(样本数为145):指长木蜂从出巢到携粉蜜进入巢口所需时间;(4)携粉蜜回巢滞留时间(样本数为126):指长木蜂携粉蜜进入巢口到再出巢口所需时间;(5)卸落粉蜜时间(样本数为126):指长木蜂携粉蜜进入巢口到第一次用触角开始在巢口探视所需时间。采用Excel表格处理软件和SPSS13.0进行数据统计分析。2结果与分析长木蜂在南京地区1年发生1代。以成蜂在巢穴内越冬,翌年的3月下旬成蜂外出活动,4月份越冬成蜂开始大量筑巢。2.1建设竹属病蜂的址址在3月下旬,天气晴好时,长木蜂开始外出活动,在同一巢中,雌虫先出,雄虫后出(图版Ⅰ:A)。首先雌蜂用触角外出探视、收回,反复数次后,头部伸出巢口试探,最后出巢;出巢后,在巢口附近飞1～2圈,少数立即飞走,寻找花粉源补充营养后选择筑巢场所。雌蜂一般选择枯死的竹子和竹竿,少数在活立竹和枯死芦苇秆上筑巢(图版Ⅰ:B,C,L)。对南京200多个竹种的调查发现,雌蜂筑巢材料主要有孝顺竹,短穗竹Brachystachyumdensiflorum,毛环短穗竹B.densiflorumvar.villosum,毛环竹Phyllostachysmeyeri,早竹Phyllostachyspraecox,京竹P.aureosulcataf.pekinensis,黄槽石绿竹P.arcanef.luteosulcata,金镶玉P.aureosulcataf.spectabilis,唐竹Sinobambusatootsik和白夹竹P.bissetiin等10多个竹种。最喜欢选择直径1.2～2.5cm的孝顺竹和刚竹属Phyllostachys的竹种上筑巢(具体长木蜂在不同竹种上筑巢率、不同竹节上筑巢位置和巢口方向等研究结果将在另文发表)。对95头雌蜂筑巢选址的观察结果见表1,雌蜂首选同一组的枯竹上筑巢,在携带巢口的竹竿上选址筑巢数量为24头(同组的雌蜂标记的颜色相同,未区分雌蜂在自旧巢竹竿上的筑巢数),捆绑在一起没有巢口的竹竿上筑巢数为52头,在距旧巢为1,2和3m组的竹竿上筑巢的雌蜂数量分别为12,4和3头(包括有巢口和无巢口的枯竹)。在3m以外的竹竿上未发现雌蜂选址筑巢。说明雌蜂巢址选择主要分布在距旧巢1m以内,在有旧巢的竹竿以及捆绑在一起的枯竹上,筑巢率高达80%。选址时雌蜂先作与竹竿平行的锯齿状轨迹的“勘察飞行”,并不时停落用触角敲击竹节部位。如果是利用旧巢,则在旧巢孔口不停的上下飞行,然后进入选定的巢中,在巢室内上下爬行,对可以利用的旧巢雌蜂则开始用后足把废物清出巢外。巢址选定后,再作锯齿状“辨认飞行”,亦不时停落,在巢址位置长时间栖息,选定巢址。选址高峰时段为上午10:00-12:30,选址一般耗时40～90min。选址过程同时也是识记巢口位置的过程,一旦选择好巢口的位置,一般不会放弃而另选新址。2.2竹骨巢室和蜂粮的制备长木蜂的巢由巢口、主道和巢室组成,巢口位于竹节的一端,多数在竹节的基部附近,巢室从上端靠节处筑起,渐次下移(图1:A-a)。少数巢孔位于竹节端部附近,巢室从下端靠节处筑起,渐次上移(图1:A-b)。不同的竹种其巢孔的位置有差别,在白夹竹上巢口均在竹节的节间处(图1:B-c)。巢口直径与雌蜂的体宽相当,长5.5～9mm,宽5.5～8.0mm(图版Ⅰ:F);在一个巢内建立多个独立的巢室,每巢室贮备一块蜂粮,在蜂粮上产卵后,成虫从巢口附近巢室内壁啃下碎屑,混合花粉和粘液将巢室膜状封隔起来,形成巢室之间的隔板(图1:A-2,A-4;图版Ⅰ:M)。之后向外再建巢室,并重新贮备蜂粮。巢室的结构为线状不分支型。2.3筑巢行为2.3.1长木蜂因骨而持续咀嚼的过程长木蜂选好巢址后,开始用上颚啃咬竹壁制作巢口(图版Ⅰ∶B,C)。具体过程包括巢口外的啃咬和进入巢口后内壁的啃咬两个阶段。首先长木蜂在选好的巢址处用上颚咬一个比孔口稍大些的长方形刻槽(图版Ⅰ∶D),咬巢时虫体和竹节平行,头部向上,中、后足紧紧地把持住竹节部位,前足把持在刻槽处固定虫体,用上颚咬巢;当孔口咬穿后,上颚绕孔口周圈啃咬,使孔口呈近圆形,并不断地将虫体伸进孔口试探,直至能勉强进入孔口为止(图版Ⅰ∶E)。有极少数的雌蜂会因卡在孔口、进退困难而死亡。进入孔口后长木蜂在主道中来回爬行几次,栖息片刻,然后从内壁啃咬孔口,并不断地将竹屑清理出巢外。雌蜂整个啃咬巢口过程及天气情况见表2。由表2可知,雌蜂开始咬巢时巢口的温度均在20℃以上,相对湿度28.5%-72.3%,风速相对较小,最大风力为1.8m/h;雌蜂筑好巢口需要时间,最短为138min,最长为456min,平均为(292±29)min(平均值±SE,下同)。在咬巢过程中如无惊扰和意外的天气状况,雌蜂一般不会离开,多数雌蜂连续咬好巢口;如果遇到惊扰或大风阴雨天气,则会马上飞走,过一段时间或等天气晴好后再返回继续咬巢,极少数会放弃此巢口。在巢口没有完成之前,雌蜂夜晚回旧巢居住;巢口咬成后,雌蜂不再回旧巢而居住在新巢中。筑巢高峰期在4月中(2007年)、下旬(2008年),历期1周左右,不同年份气温不同,长木蜂的活动会有所变化。在5月上旬偶见有雌蜂筑巢。2.3.2竹节的制作雌蜂进入巢口后,不断地啃咬巢口的内壁,并不时地把掉落进去的竹屑和竹节中原有的多余碎屑等杂物清理出巢外。如竹节过长,少数长木蜂会将竹屑和其他杂物堆积在竹节的一端,夯实后用花粉压实隔开,使竹节内保持通畅、整洁。有少数雌蜂不筑新巢,而利用旧巢,对旧巢进行清理后使用。清巢时,雌蜂用后足夹持住杂物将其送出巢外。一头雌蜂一生筑一个新巢,如果巢被破坏,长木蜂不再筑巢,而是寻找其他旧巢居住。2.4访问花卉和蜜蜂食物2.4.1不同植物发育的昆虫雌蜂将巢清理干净后,开始采集花粉、花蜜和贮备蜂粮。经连续两年的观察,长木蜂贮粮的访花植物主要有二月兰Orychophragmusviolaceus、紫藤Wisteriasinensis、牡丹PaeoniaSuffruticosa、芍药Paeonialactiflora、天目琼花Viburnumsargentii、虞美人Papaverrhoeas、槐花Sophorajaponica、云实Caesalpiniadecapetala、红花酢酱草Oxaliscorymbosa、蜀葵Althaearosea、蔷薇Rosaspp.、女贞Ligustrumlucidum、杜鹃Rhododendronsimsii(采蜜)等,属于多访花性昆虫,随不同植物的花期而变换采访对象。其中,贮粮盛期的访花植物主要有芍药、槐花、云实、虞美人、女贞、蔷薇6种(图版Ⅰ:G,H)。2.4.2--成虫-9.7工作原理通过对刚筑好巢口的5头雌蜂连续3d采粉蜜状况的观察和巢口解剖,发现雌蜂每次采集粉蜜耗时3.28～48.62min,平均为(17.31±0.52)min(图2)。雌蜂携粉蜜回巢后将采集的粉蜜卸落巢中,然后到达巢口用触角外出探视,在第一次开始探视时雌蜂已经把粉蜜卸落巢中,但多数雌蜂会在巢中停留一段时间,少数直接出巢;雌蜂携粉蜜回巢滞留时间平均为(16.45±1.08)min/次(图3:A);在巢中卸落粉蜜时间平均为(15.29±1.03)min/次(图3:B)。2.4.3蜂粮的制作情况雌蜂外出采集花粉,每次将花粉卸落巢房用时8～10min,连续采集几次花粉后开始采集花粉和花蜜回巢,雌蜂用上颚和前足将收集的花粉和花蜜调和成均匀的凝胶状,此时在巢中滞留时间较长,需要22～37min,搅拌均匀后雌蜂继续外出采集花粉,连续采集几次花粉后再采集花粉和花蜜回巢,搅拌均匀,这样重复6～10次后,要在巢室中整理制作蜂粮并产卵,在观察到的5头雌蜂发现,长木蜂完成最后一次蜂粮整理和产卵在蜂巢中滞留时间为70.60～97.35min,平均为83.05±4.60min(n=5)。在贮蜂粮过程中,如果蜜量过多,雌蜂会将口器伸出巢口,不停地向外排蜜(图版Ⅰ:K),蜂粮一般为凝胶块状,不塌不陷,少数为不成型的稀糊状。蜂粮调制完成后,雌蜂在蜂粮上产卵一粒,其后,做隔板封闭巢室,然后向外继续顺次制作蜂粮和产卵(图版Ⅰ:I,J)。长木蜂的蜂粮近长方形,长12～18mm,宽6～10mm,平均重量(0.7140±0.0269)g,测量的样本中最重的蜂粮为1.2913g。雌蜂一生贮蜂粮的数量在2～13块,最少一生贮2块蜂粮,最多一头雌蜂贮13块蜂粮,平均每头雌蜂一生贮蜂粮6块左右(图4)。在同一地点,对5头雌蜂贮蜂粮的过程进行连续观察,一头雌蜂完成一块蜂粮采集花粉的次数在22～40次不等,不同个体酿制一块蜂粮采集花粉的次数和每次采集花粉蜜的用时均有显著差异(表3)。2.5竹节固结蜂粮的采集雌蜂在贮粮和产卵任务后,要在紧靠蜂粮外侧制作巢室隔板,所做的不同巢室,巢室隔板工艺基本相同。雌蜂一次性采足制作巢室隔板所用的粉蜜,一般采集粉蜜2～3次,雌蜂在巢口附近的巢内壁啃下竹屑、混入粉蜜做巢室隔板封闭巢室。但少数雌蜂将新巢或旧巢清理干净后,先在靠近竹节基部1～2cm处做巢室隔板,然后再采集粉蜜贮蜂粮和产卵。通过解剖大量的巢室发现,靠近竹节基部的第一个巢室中,卵不能正常孵化或幼虫在中途死亡的比例较大,竹节基部的通气性相对较差可能是导致卵和幼虫死亡的原因之一。有些个体先在靠近竹节基部做巢室隔板,再做蜂粮产卵,在竹节和蜂粮隔板之间形成贮气的空腔,可能有利于改善幼虫发育时的空气供给。观察到的5头雌蜂均为直接在竹节基部先做蜂粮产卵后再做巢室隔板,5头雌蜂完成一个巢室隔板所用时间为200.55～258.88min,平均为236.40±12.72min(n=5)。巢室隔板呈薄膜状,靠近巢口的一面光滑,相反的一面比较粗糙,有的靠近竹节的周缘厚,中心薄;有的中心稍厚,周缘很薄;有轮状纹。制作过程是围绕竹腔的内径从外周向中心依次封堵,最后在隔板的附近留下残余的花粉和竹屑。3讨论3.1成虫交配繁殖与生殖过程和许多蜜蜂总科的种类一样,长木蜂巢室由雌蜂构筑,雄蜂不参与巢室的构筑和贮备蜂粮,本文的观察结果与Maeta等(1985,1996)和罗禄怡等(1992)的报道基本一致。同一家族的雌雄成蜂同巢越冬,次年出巢前期补充营养阶段,同一家族的雌雄成蜂仍然同巢居住,在雌蜂开始筑巢时,无论是利用旧巢还是另筑新巢,雌蜂均开始独栖性生活,雄蜂从旧巢中飞出后不再回巢,而是选择破旧的巢孔或损坏的竹节中多只聚集在一起生活。在雌蜂筑巢和贮蜂粮过程中,雄蜂也有访花行为,但不携带花粉回巢,访花主要是为了补充营养。雄蜂不参与筑巢和贮蜂粮也体现为虫体形态构造的差异,雄蜂头部骨化程度明显比雌蜂低,特别是颜面部位几乎没有骨化;上颚较薄、端部的齿不锋利,明显没有雌蜂的上颚发达;后足也不具有携带花粉功能。根据行为观察和形态结构分析,推测雄蜂的职能主要为交配繁殖。由于有补充营养习性,故其寿命较长,但交配活动主要发生在羽化后不久。我们观察到在新一代成虫羽化后,成虫大量聚集在青桐上吸取花蜜,并在高空完成婚飞交配行为,这与罗禄怡等(1992)报道的长木蜂以一雄多雌的方式在巢内完成交配的情况不一致。我们推测雄蜂是否存在以及是否发生交配活动可能不是雌蜂筑巢和贮蜂粮的先决条件,但交配活动影响子代的性别,即长木蜂性别决定采用单倍-双倍体机制,未交配雌蜂产生雄性后代,交配并正常受精的卵发育形成雌蜂,交配而未受精卵发育形成雄蜂。雌、雄蜂离巢婚飞可能有利于避免近亲交配的发生。3.2巢竹工商事设定中长克氏原螯虾的选择非织造材料或或山炭纤维蜜蜂构筑巢房具有高度的准确性和科学性(吴燕如,2001)。已有报道认为长木蜂在竹子上筑巢,本文首次报道长木蜂有在芦苇上筑巢的现象。虽然芦苇的种类还有待鉴定,但该芦苇壁厚、节间距离以及内部空腔大小等,与主要营巢竹种颇为相似。长木蜂是否在其他种类芦苇上筑巢,有待进一步观察明确。无论竹类还是芦苇,雌蜂最喜欢在枯死的植物上筑巢,可能与枯死的植物茎内比较干燥有关。长木蜂的巢室为封闭的构造,湿度过大,可能不利于蜂粮的保鲜和幼虫的发育。对雌蜂筑巢竹种的选择观察结果看筑巢场所的选择比较严格,孝顺竹和刚竹属是其筑巢的主要竹种,这种现象可能与竹子的材质和分节特点有关。竹皮过厚,雌蜂啃咬困难;竹节过短,雌蜂不能在一个巢孔中完成一生的贮粮和产卵行为;竹茎太粗,制作巢室隔板难度大;竹茎太细,雌蜂进出以及在巢室中活动困难。罗禄怡等(1992)报道雌蜂啃咬巢口用时最短67min一次连贯咬成一孔,质坚硬者最长达18h37min咬成,且中途啃啃停停,需重复啃咬7～8次,没有明确长木蜂咬巢口时在孔外啃咬和孔内啃咬的具体时间。此外,多数雌蜂将巢口选在竹节的下部,巢室从上往下依次筑起,从而有效地防止雨水侵袭。罗禄怡等(1992)报道长木蜂巢孔多咬在竹节向阳面。我们观察发现,长木蜂巢址选择的方向性不强,主要根据竹子本身所处的位置,选择其相对比较隐蔽和风力较小的方位筑巢。不同的木蜂在同一株上筑巢时,其巢口基本上成一条直线,方位具有一致性。Maeta等(1985,1996)报道在同一竹杆上不同巢口的巢室情况,在制作巢室隔板时一只雌蜂会在巢口附近啃咬两处,在同一竹节上也有2个巢口,我们在观察中也发现此类现象,并且在同一竹节上会有3个巢口,但最终居住的雌