大山雀和褐头山雀繁殖效果比较

大山雀和褐头山雀繁殖效果比较

物种竞争在生态理论中发挥着重要作用（gustafson，1987）。竞争是进化的重要动力之一,直接与个体的适合度(fitness)相关(Welden&Slauson,1986)。由于竞争的存在,两个生态学上相似的物种不能占有相同的生态位,而是以某种方式彼此取代,每种各具不同的食性或其他生活方式上的特点(孙儒泳,2001)。随着生境质量的提高,鸟类的繁殖密度会随之增加,但领域行为却成为非常重要的限制因子(Dhondt,2010)。同域繁殖的鸟类,其领域可能会有很大的重叠(Edward,1981)。利用相似的食物,或是繁殖期领域的重叠都会导致竞争。例如,繁殖期间大山雀(Parusmajor)和蓝山雀(Cyanistescaeruleus)对食物,特别是昆虫的激烈竞争,可直接导致大山雀繁殖成效的降低(Minot,1981;Minot&Perrius,1986)。最新的研究则表明,欧洲两种山雀之间的竞争强度在质量差的生境中大于质量好的生境,而且竞争对大山雀的影响程度要大于蓝山雀(Dhondt,2010)。在国内,大山雀和褐头山雀(Parusmontanus)是分类关系相近、地理分布重叠的两种雀型目鸟类,在栖息地、觅食行为和营养等方面都存在生态位重叠(刘廼发等,1989)。大山雀以动物性食物为主,雏鸟食物主要以鳞翅目昆虫为主(解庆柯,1985)。褐头山雀的食性以动物性食物为主,其雏鸟也主要以鳞翅目昆虫为食物(宋榆钧,1980)。在北京小龙门地区,大山雀和褐头山雀均为当地的常见留鸟,分布区有较大的重叠,而且同域繁殖。两种取食行为和食性相近的近缘鸟类之间对食物、巢址等资源的竞争也更为激烈(刘廼发等,1989;高玮和冯贺林,1996)。鉴于此,本文于2009年3—7月,在北京小龙门森林公园,通过悬挂人工巢箱的方法招引大山雀和褐头山雀,以比较生态位重叠、又同域繁殖的两种山雀,如何采取不同的繁殖对策来减缓种间竞争。1研究领域和方法1.1森林森林和人工森林北京小龙门森林公园(40°00′N—40°02′N,115°26′E—115°30′E)距北京市区114km,地处太行山脉北段,海拔1000～1763m,面积70514hm2,属温带季风气候,年均温4.18℃,年均降水量约500～700mm。主要植被为次生落叶阔叶林和人工针叶林,阔叶林的主要树种有山杨(Populusdavidiana)、青杨(P.cathayana)、绢柳(Salixviminalis)、黄花柳(S.caprea)、核桃楸(Juglansmandshurica)、白桦(Betulaplatyphylla)、棘皮桦(B.dahurica)、蒙古栎(Quercusmongolica)和元宝槭(Acertruncatum)等,针叶林的主要树种有华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、日本落叶松(L.kaempferi)和油松(Pinustabulaeformis)等。研究区内山沟沟底宽约10～60m,山坡坡度约30°～60°。多数山沟里没有永久性水源,只有雨季(5—9月)在沟底形成一些溪流和水坑。多数山沟里沟底有小路从沟口通向沟顶,人为活动较为频繁(王宁等,2007)。1.2巢箱的悬挂与繁殖2009年3月,在研究地悬挂100个木制巢箱。巢箱内径为14cm×11cm×31cm,板厚2cm,洞口为圆形,直径4cm。巢箱主要为山雀设计。同域分布的白眉姬鹟(Ficedulazanthopygia)、黄眉姬鹟(F.narcissina)、黑头鳾(Sittavillosa)、普通鳾(S.europaea)等主要利用北京师范大学常年悬挂的小型巢箱(王宁等,2007)。本区分布的另一山雀物种黄腹山雀(Parusvenustulus)未发现利用巢箱。箱盖用合叶和挂钩固定,可以自由开合。主要选择位于林缘公路边的水泥电线杆悬挂巢箱,巢箱间距离为20～30m,巢箱距地面的高度为1.8～3.5m。孵化期指产下最后1枚卵到孵出第1只雏鸟之间的日期;育雏期指巢内全部雏鸟孵出的日期至最后一只雏鸟出飞的日期;繁殖成功率指繁殖成功的巢数占总巢数的比例,繁殖成功指至少有1只雏鸟存活到离巢(张维等,2008)。孵化率为孵出雏鸟的卵数占成功巢中总卵数的百分比(张晓爱,1982)。雏鸟出飞率为出飞雏鸟数占孵出雏鸟数的比例,营巢成功率为至少孵出1只雏鸟的巢占所观察巢的百分比。繁殖力按金春日等(2007)的方法计算,即:繁殖力=平均窝卵数×孵化率×每年繁殖窝数/2。1.3数据的正态性分布数据统计和分析在SPSSforWindows16.0软件中进行。用Kolmogorov-Smirnov检验数据的正态性分布。非正态分布的数据用非参数检验。呈正态分布的数据用单因素方差分析(one-wayANOVA)进行多组间比较。除非特别说明,所有给出值均为平均值±标准差。2结果2.1两种山雀的窝卵数和卵重特性野外共悬挂100个巢箱,其中19巢(19.0%)被大山雀、11巢(11.0%)被褐头山雀进驻,总利用率为30.0%。二者所利用的巢箱均位于林缘路边,且在不同路段都有重叠。在北京小龙门地区,大山雀产首枚卵的时间从4月20日开始,一直持续到6月1日,部分个体1年繁殖2窝;而褐头山雀产第1枚卵的时间从4月23日开始,仅持续到5月19日,仅繁殖1窝。大山雀的繁殖时间长于褐头山雀。两种山雀的窝卵数和卵参数比较见表1。大山雀的窝卵数极显著大于褐头山雀(P<0.01),而两者的卵长径、短径和卵重差异不显著(P>0.05)。其中大山雀有9巢的窝卵数为8枚,占47.3%。褐头山雀有4巢(36.4%)的窝卵数为6枚。2.2不同褐头山雀石/湿地松/大山雀生长期异在人工巢箱条件下,大山雀和褐头山雀在出雏数、雏鸟出飞数上差异不显著(P>0.05),但孵化期差异极显著(P<0.01),褐头山雀的孵化期长于大山雀(表2)。而大山雀的孵化率、雏鸟出飞率和营巢成功率均较褐头山雀为低(P<0.01)(表2)。2.3功率84.5%、繁殖力大山雀的繁殖成功率为27.0%,繁殖力为1.87(n=19),均较褐头山雀的繁殖成功率(54.5%)和繁殖力(2.04)(n=11)为低(P<0.01)。其中,大山雀繁殖失败的16巢中,有8巢(50.0%)未孵出雏鸟,而褐头山雀的巢均顺利孵出。二者在巢的被捕食率上没有显著差异(大山雀15.8%,褐头山雀18.2%,P>0.05)。3种山雀的繁殖和繁殖能力研究表明,在北京小龙门地区,同域分布的大山雀和褐头山雀的繁殖对策不同。大山雀1年繁殖2窝,繁殖持续的时间长于褐头山雀,而褐头山雀1年仅繁殖1窝。大山雀的窝卵数显著大于褐头山雀,而褐头山雀的孵化期显著长于大山雀。这与欧洲对大山雀和蓝山雀的研究结果(Minot&Perrius,1986;Cowie&Hinsley,1987;Parketal.,2005;Charteretal.,2010;Dhondt,2010)类似。繁殖时间被认为是一种生活史对策,不同的繁殖时间也能减缓繁殖竞争的压力(Minot&Perrius,1986;Dhondt,2010)。先开始繁殖的鸟能使出飞的雏鸟更快进入环境中,在第2年的繁殖中获利;后繁殖的鸟,雏鸟能得到更好的食物,抚育出更强壮的个体(Vladimir&Elena,1996)。第1窝繁殖时间较早的鸟类进行两次繁殖的可能性较大(Holmesetal.,1992)。尽管两种山雀开始繁殖的时间有很大重叠,但大山雀繁殖持续的时间较长,可繁殖2窝。褐头山雀的繁殖持续时间短,而孵化期较长。使得两种山雀的雏鸟在不同的时间段孵出,各自都有充足的食物(特别是昆虫)来哺育雏鸟。这说明,大山雀和褐头山雀在进化过程中完全的生态分离没有发生,而是减少各自生态位的重叠值来减缓种间竞争(刘廼发等,1989)。窝卵数是鸟类繁殖的一个重要参数,具有种的特异性,它直接影响鸟类的繁殖成效和生产力(郑光美,1995;张正旺等,1997)。在一定的环境条件下,鸟类应该产生它们能成功喂活到繁殖年龄的最大数量子代的窝卵数,这个窝卵数就是鸟类的最佳窝卵数,它可以保证其一生的繁殖成效达到最大(Charnov&Krebs,1974;Welty,1982)。影响大山雀窝卵数的因素包括地理变异和生境等(Sanz,1998)。大山雀的窝卵数显著大于褐头山雀,而褐头山雀的孵化率和营巢成功率则显著大于大山雀,这就保证了其较高的繁殖成效。小的窝卵数使得双亲有更多的精力分配到每个个体,保证每个个体的存活,提高繁殖成功率。鸟类的繁殖成功率受许多因素制约,包括产卵期的营养条件、孵化期或育雏期的天气状况、天敌捕食、卵的质量状况和人为干扰破坏等(Angel