景观生态过程-干扰

第四章景观生态过程第一节干扰与景观格局演变第二节景观要素间的流第三节景观中的物种运动第四节景观功能第五节景观中的人文与文化过程

干扰与景观格局演变一、干扰的概念二、干扰的类型三、常见的干扰现象四、干扰的性质五、干扰的生态学意义干扰与景观异质性干扰与景观破碎化干扰与景观稳定性干扰与物种多样性干扰的概念干扰（disturbance）：是一个偶然发生的不可预知的事件，是发生在一定地理位置上，对生态学系统结构造成直接损伤的、非连续性的物理作用或事件。

"Anyrelativelydiscreteeventintimethatdisruptsecosystem,community,orpopulationstructureandchangesresources,substrateavailability,orthephysicalenvironment"(Pickett&White1985)对于不同的研究客体，干扰的定义是有区别的。如在景观尺度上，在生态系统尺度上，在种群尺度上。从不同的角度来看，干扰具有不同的性质。如从人类发展的角度来看；从自然生态系统的角度来看，干扰是一个中性概念，既可以对生态系统或物种进化起到一种积极的正效应，也可以起到一种消极的负效应。

干扰常常是生态学家关注的热点。干扰的概念

生态学干扰由3个方面构成：系统、事件和尺度域（图）。系统具有一定的尺度域，而干扰事件来自于系统外部，并发生在一定尺度上。生态学干扰的概念（引自Pickett，Wu和Cadenasso，1999）干扰的类型按干扰的起源：自然干扰和人为干扰按干扰的功能：

内部干扰：是在相对静止的长时间内发生的小规模干扰，对生态系统演替起到重要作用。

思考：许多学者认为内部干扰是自然演替过程的一部分，而不是干扰。如森林中林隙的形成与更新。你的观点？

外部干扰：是短期内的大规模干扰，打破了自然生态系统的演替过程。按干扰的形成机制：物理干扰、化学干扰和生物干扰按干扰的传播特征：局部干扰和跨边界干扰按干扰的结果：

离散性干扰（discretedisturbance）：指产生有明显边界斑块的干扰。例如，火灾、放牧、森林砍伐等。

扩散性干扰（diffusedisturbance）：指在某一尺度上增加系统整体的异质性，但并不产生有明显边界斑块的干扰。常见的干扰现象火干扰（fire）

提高生物生产力；在一定程度上可以影响物种的结构和多样性。放牧（grazing）

放牧对于那些放牧历史较短的草原来说是一种严重干扰，而对于已有较长放牧历史的草原，放牧已经不再成为干扰。适度的放牧可以使草场保持较高的物种多样性，促进草地景观物质和养分的良性循环。土壤物理干扰（soildisturbance）：土地的翻耕和平整等。改变了土壤的结构、水分和养分状况。地表粗糙度增加，有利于外来物种的入侵。地表粗糙度增加还可以减少物种的丰富度。常见的干扰现象土壤施肥（nutrientinput）

可以增加土壤的养分。更有利于外来物种的入侵。造成物种丰富度的急剧减少。在一定程度上可以导致淡水水体富营养化。

如何将火、放牧、土壤物理干扰、土壤施肥这几种干扰有机地结合起来，研究土壤中养分的循环和平衡，对于土地管理和物种多样性保护具有重要意义。践踏（trampling）：对大多数物种，具有负面的影响。

为外来物种的侵入提供有利场所。保持较高的物种丰富度。人类干扰

人类正常的经济生产活动对于自然生态系统来说是一种干扰。常见的干扰现象外来物种入侵

是一种最为严重的干扰类型。外来物种是一个生态系统中原来没有的物种，借助人类活动有目的或无意识地越过不能自然逾越的空间障碍而进来。如果这个外来种在新的生态系统中大量繁殖和扩散，并对当地的生态系统造成了明显的改变，它们就变成外来入侵种。外来物种入侵除了影响生物多样性以外，对水资源安全、自然系统的生态完整性、生态环境造成深远的影响。举例说明：澳洲引入欧洲家兔；巴拿马的加通湖引入非洲丽鱼，南太平洋的穆尔岛引入一种蜗牛，北美内陆水域引入斑贻贝，澳大利亚引入带刺的仙人掌，滇池引入水葫芦。

Invasivenon-nativeplantscandisplacenativespeciesthroughe.g.,competitionfornutrients,water,lightandspace.Oneofthemostdramaticecologicaleventsinhumanhistorythatthreatensourlife,environmentandeconomy.Five-fingeredMorningGloryIpomoeacairica(L.)SweetWaterHyacinth

Eichhorniacrassipes(Mart.)SolmsCastorbeanRicinuscommunisL.Mile-a-minuteWeed

MikaniamicranthaH.B.K.SomeinvasiveplantsinChina常见的干扰现象外来物种入侵新华网北京2005年9月19日电：农业部总经济师朱秀岩19日说，目前已有400多种外来物种“全面”入侵我国，在国际自然保护联盟公布的全球100种最具有威胁的外来生物中，入侵我国的物种有50余种，其中11种主要外来生物每年给我国造成的直接经济损失高达570亿元。我国已成为外来生物入侵最严重的国家之一，近10年来，新入侵我国的外来生物至少有20余种，平均每年新增约2种，外来生物入侵呈现出传入数量增多、频率加快、蔓延范围扩大、发生危害加剧、经济损失加重的趋势。“洋蚊子”、“食人鲳”、“清道夫”鱼、福寿螺、美洲斑潜蝇、红火蚁、水葫芦、紫茎泽兰、豚草、水花生、少花蒺藜、超级杂草大米草、飞机草、薇甘菊、北美鬼针草等，严重威胁我国的生态安全。常见的干扰现象外来物种入侵Theeconomiccost，e.g.China&USAThenon-indigenousspeciesinChinacausedamageandlosstotallyseveralhundredbillionRMB(￥)peryear.Thenon-indigenousspeciesinUSAcausedamageandlosstotallyapproximately$137billionperyear,about13%oftheGDPofUSA.BeijingInternationalSymposiumonBiodiversityInvasions北京外来入侵物种国际研讨会：北美和东亚之间的物种交换：经济和环境威胁

2004年6月8-11日中国北京

常见的干扰现象外来物种入侵会议主要内容（1）生物入侵现状及他们的生态和经济后果影响

北美地区目前和将来的东亚入侵种

东亚地区目前和将来北美的入侵种

（2）入侵过程物种入侵性和群落的可入侵性

东亚和北美的生物地理比较

忽视的后果：畜牧和栽培在形成外来生物入侵中的作用

外来物种的遗传型变异和种群适应性的关系

（3）研究、政策和管理

早期探测、控制非目的外来物种：根除、控制（包括生物控制、火烧、除草剂、捕捉）

本地群落的恢复

目前影响外来物种转移的进出口政策

国家在物种管理上的调控机制

公共教育

建立减少或消除零售市场外来植物和动物销售的合作战略

干扰的性质干扰具有多重性，对生态系统影响表现为多方面干扰性质（disturbanceregime）指在一段较长时间内干扰的时空动态(Spatialandtemporaldynamicsofdisturbancesoveralongertimeperiod)。包括如下特征：干扰的空间分布；干扰发生的频率(frequency)、重复间隔(returninterval)和周期(rotationperiod)；干扰的面积(size)、尺度、强度(intensity)、影响度(severity)。通常，面积较小、强度较低的干扰发生的频率较高，周期短；而面积较大、强度较高的干扰发生的频率较低，周期长。干扰具有较大的相对性

自然界中发生的事件是否对生态系统形成干扰不仅取决于干扰的本身，而且还取决于干扰发生的客体。干扰的性质干扰具有明显的尺度性

干扰作用发生在某一特定尺度上，一个尺度上的干扰并非是所有尺度上的干扰（图）。

Ifthedisturbanceissmallandephemeralrelativetotheentityofinterest,itpassesunnoticed.Ifthedisturbanceislargeandlongindurationorreturntime,twoalternativesmayoccur.First,theholonmayliveoutitsentirelifeinthepresenceofthedisturbance.Second,theholonmayneverexperiencethecycleofdisturbanceatall.If,however,theholonandthedisturbancearecharacterizedbyalmostidenticalscales,thentheholonwillindeedbeperturbedbythetransitionfromtheundisturbedtothedisturbedstate.干扰的性质干扰具有明显的尺度性小尺度上的干扰往往是大尺度上正常现象的结构成分。一个干扰在某个尺度上观察时可能是一个破坏力，但在另一个不同尺度上观察时可能是一个促稳力。例如，林火现象、病虫害的发生

气候变化生物干扰作用不同频率干扰在空间尺度上的反映干扰的性质干扰可以看作是对生态系统演替过程的再调节

干扰对生态系统演替过程起到加速作用，还是倒退作用，具有较大的主观性，主要取决于人类如何认识生态系统的演替过程。如森林火灾，土地沙化过程。干扰经常是不协调的干扰在时空尺度上具有广泛性

干扰存在于自然界的各个尺度的各个空间。干扰概念并不局限于群落尺度，已被运用到种群、生态系统和景观尺度上。干扰的性质干扰与扰动（perturbation）在空间尺度和生态系统的影响程度上均有较大差异

扰动一般指系统在正常范围内的波动，只暂时改变景观的面貌，不会从根本上改变景观的性质。干扰对生态系统的影响超出了系统正常波动的范围，不仅改变景观的面貌，景观的性质也将发生变化。

扰动具有可预测性，而干扰是不可预测的。

扰动是一般意义上的环境波动行为，而干扰则是破坏性行为。生态学干扰在概念上不同于胁迫（stress）

胁迫通常指生态系统在结构未受到直接损伤时，其功能被影响的情形，而干扰直接改变的是生态系统的结构。干扰的生态学意义

长期以来，干扰的生态学意义一直未引起生态学家的重视，主要是因为以前生态学家更多考虑的是生态系统的平衡和稳定，关注生态演变中顶级群落的发展和形成。在景观生态学中，干扰的原因、格局、动态和后果是主要的研究主题。生态学家已经逐渐将干扰作为一种自然过程，以及生态群落异质性的源泉，这反映了20世纪后半叶生态学对自然界的观点由平衡向非平衡的转变。干扰的生态学意义干扰与景观格局景观位置及立地对干扰的易感性景观位置（landscapeposition）典型地指一个立地或一组立地的地形位置，包括相对海拔、地形、坡度和坡向。位于某个特定景观的立地对干扰的易感性可以通过比较景观中许多地点上此干扰的发生概率或频率得到评价。景观位置影响立地对干扰的易感性：Runkle(1985)(SouthernAppalachianMountains)

Fires:Withinthemountains,firesoccurredprimarilyonsouth-facingslopesnearridgetops,especiallyonridgesatlowerelevations.

Winds:Newforestgapdisturbancesweremorelikelytooccurinthevicinityofoldgaps.Foster(1988)(NewEngland)(图)

Hurricanes:Hurricanedamagewascontrolledbythedegreeofsiteexposuretowinddirectionsresultingfromslopepositionandaspect.Cardille(1998),Cardilleetal.(2001)(uppermidwesternUnitedStates)

Humanfactors:Firesweremorelikelytooccurinlocationshavinghigherhumanpopulationdensityandhigherroaddensity.

TracksofsixseverehurricanesthatcausedsignificantforestdamageinNewEngland(Booseetal.,1994)干扰的生态学意义干扰与景观格局景观位置不影响立地对干扰的易感性：Frelich和Lorimer(1991)(UpperMichigan)

Typesofwindstorms:Strongdownwardwindstorms(downbursts)andtornadoescanhitanypositioninthelandscape,resultinginlittledifferentiationamongtopographicpositions;hurricaneshitcertainpositioninthelandscapeinhorizontaldirections.TurnerandRomme(1994)(YellowstoneNationalpark)

Intensity:Landscapeslopeposition,aspect,thenumberoffuel,andnaturalfirebreaks(e.g.streams,rivers,andeventheGrandCanyonoftheYellowstoneRiver)hadlittleinfluenceonsusceptibilitytofireundertheextremedroughtandwindthatoccurredduringthesummerof1988.干扰的生态学意义干扰与景观格局景观位置及立地对干扰的易感性Landscapepositionappearstoinfluencesusceptibilitytodisturbancewhenthedisturbanceitselfhasadistinctdirectionality(e.g.hurricanetracks)suchthatsomelocationsareusuallymoreexposedthanothers.当干扰本身有明确的方向，以至于一些位置通常比其它位置更加暴露时，景观位置似乎影响立地对干扰的易感性（如飓风）。

Inaddition,landscapepositionmayinfluencesusceptibilityifthedisturbanceisofmoderateintensity,suchthatitsspreadisinfluencedbysubtledifferencesinthelandscape.另外，如果干扰的强度适中，那么景观位置也可能通过景观中微小的异质性来影响立地对干扰的易感性。

However,ifthedisturbanceitselfhadnospatialdirectionality(e.g.downbursts)orissufficientlyintensethatitsspreadisunaffectedbydifferencesinthelandscape(e.g.high-intensitycrownfire),thenlandscapepositiondoesnotinfluencesusceptibilitytothedisturbance.然而，如果干扰本身不存在空间方向性（如龙卷风），或者干扰强度足够大，以至于干扰的扩散不受景观异质性的影响（如高强度林冠火），那么景观位置不影响立地对干扰的易感性。干扰的生态学意义干扰与景观格局景观格局对干扰扩散的影响

理解景观异质性是如何影响干扰的空间扩散的已成为景观生态学研究的焦点。景观异质性与干扰扩散之间存在着相互作用，但对不同的干扰类型，景观异质性可能会促进干扰的扩散，也可能会抑制干扰的扩散，不能作出统一的结论（Pickeet和White，1985；Farina，1998）。

干扰的生态学意义干扰与景观格局景观格局对干扰扩散的影响理论研究（1）FranklinandForman(1987)

（图）问题：在不同的采伐格局下，形成不同的林分斑块大小、数量和边缘长度，这些格局如何影响风在森林中的扩散？

结论：风发生的潜力随着林木被采伐而增强，当林分斑块的每条边均被孤立时，风发生的潜力继续增强，尤其是当有一半以上的林木被采伐时；当80%以上的林木被采伐时，风对剩余林分斑块构成最大的威胁。

Patternsofclear-cuttingdevelopedundervariousmodelsbyFranklinandForman(1987).In(a)-(c),adispersedcutpatternisusedinwhichtheamountofcutoverarea(black)varies,butthereisaregulardistributionacrossthelandscape.

PredictedsusceptibilityofforestsintheDouglasfirregiontovarioustypesofdisturbanceasafunctionofthepercentofthelandscapethatisclear-cut,asshownbythecheckerboardmodel.(a)Potentialforwindthrowinresidualforestpatches.(b)Potentialforwildfireignitionandspread;(c)Susceptibilitytoinsectandfunguspests.(FranklinandForman,1987)干扰的生态学意义干扰与景观格局景观格局对干扰扩散的影响理论研究（2）Turneretal.(1989)

（图）景观包括两类栖息地：易发生干扰和不易发生干扰,p：易发生干扰的栖息地比例，0.1~0.9，随机分布

f：在易发生干扰的栖息地，干扰被引发的概率

i：干扰被引发后向同类其它栖息地扩散的概率。

景观对干扰扩散的影响随p变化：

若p小于连接度的临界阈值：受干扰的栖息地比例主要受干扰被引发概率f的影响，i的影响极小。

若p大于连接度的临界阈值：扩散概率i将控制受干扰的栖息地比例。SimulatedpercentofsusceptiblehabitatdisturbedasafunctionoffandI.(a)Initialproportion,p,ofthelandscapeoccupiedbysusceptiblehabitatsis0.4,belowthethresholdofconnectivity.(b)Initialproportion,p,ofthelandscapeoccupiedbysusceptiblehabitatsis0.8,abovethethresholdofconnectivity.(Turneretal.,1989)干扰的生态学意义干扰与景观格局景观格局对干扰扩散的影响应用研究景观异质性强阻碍干扰扩散：SwetnamandLynch（1993），云杉蚜虫(sprucebudworm)，westernunitedStates

林分密度+林分年龄—>景观异质性—>景观连接度—>云杉蚜虫的扩散和同时爆发景观异质性强增强干扰扩散：Roland（1993），森林毛虫(forestcaterpillar)，northernOntario,Canada.

森林砍伐和破碎化，使景观异质性提高，促进北方混交林中毛虫的大爆发。

(a)AreaofOntarioCanada,inwhichdurationofforesttentcaterpillaroutbreakswasrelatedtoforestandlandscapestructure.(b)Examplefromonetownshipshowingthedistributionofforest(green)andnonforested(white)land.(c)Meandurationofforesttentcaterpillaroutbreakfor261townshipsasafunctionofedgedensityforalltownships.干扰的生态学意义干扰与景观格局景观格局对干扰扩散的影响应用研究火干扰的两种情况

燃烧条件适中情况下，景观异质性影响火干