水分胁迫下氮磷对刺槐无性系苗木光合特性的影响

水分胁迫下氮磷对刺槐无性系苗木光合特性的影响

水的缺乏会影响植物的光合作用。在轻度水分的情况下，孔关闭，阻碍进入叶片的二氧化碳流入叶片。然而，在严重干旱的情况下，细胞的光合能力可能是光合速率降低的一个非孔型因素。水分缺乏导致植物从土壤中获取的氮、磷减少,从而影响地上部分的光合作用等生理过程。当植物受到水分胁迫后光合速率会下降,其敏感性受叶片含氮量的调控,高氮与高光强配合能改善光合机构的光合同化能力。刺槐(Robiniapseudoacacia)是我国干旱半干旱地区重要的造林树种,本文选择在水分胁迫下光合作用较强的2个刺槐无性系,对其进行室内水分胁迫试验,研究持续水分胁迫增施氮、磷后叶片光合特性的变化,揭示增施肥料对光合作用的影响。1材料和方法1.1材料表面供试2个刺槐无性系为皖刺一号(记为W1)、鲁刺一号(记为L1)。1.2光合光响应曲线试验在北京林业大学森林培育实验室气候培养箱内进行,温度27℃、相对湿度60%。试验采用L8(27)正交设计,为4因素2水平(表1、2)。从6月11—20日分4次测定了供试刺槐苗叶片的光合光响应曲线,测定时间具体为6月11日(干旱前期)、6月14日(干旱3d)、6月17日(干旱6d)、6月20日(干旱9d)。所施氮元素为分析纯尿素CO(NH2)2,磷元素为分析纯过磷酸钙Ca(H2PO4)2。施肥15d后,进行测定。1.3大气光照强度采用美国Li--Cor6400光合仪测定光合指标。光合光响应曲线测定选择在晴天10:00—15:00,气温28～31℃,相对湿度52%～65%,大气CO2浓度为360～380μmol/mol,光强由Li--Cor6400红蓝LED光源进行控制,设定光照强度梯度从高到低为1600、1300、1000、700、400、200、150、50、25、0μmol/(m2·s)。2结果与分析2.1合成特性2.1.1影响磷元素的因素表现光合特性指标的数据见表3。6月17日(干旱6d)测定Pnmax的方差分析见表4。从表4可知:在α=0.10水平下,磷元素对Pnmax影响显著;α=0.01、α=0.05水平时,各因素影响均不显著。6月20日(干旱9d)测定Pnmax的方差分析见表5。从表5可知:在重度干旱下,水分是影响Pnmax的显著因子。说明水分胁迫降低了叶片Pnmax,适量增施磷肥能一定程度上提高Pnmax。2.1.2光饱和点高效处理的方差分析6月11、14、17、20日的光合光响应曲线见图1,由光合光响应曲线可求得光饱和点和补偿点。从图1可以看出:随着光照强度的增加,光强在0～400μmol/(m2·s)范围内,Pn几乎是呈直线增长;以后缓慢增长,当达到光饱和点时,Pn不再升高。出现光饱和点的实质是强光下暗反应跟不上光反应,从而限制了光合速率随光强的增加而提高。限制饱和阶段光和速率的主要因素有CO2扩散速率和CO2固定速率(受羧化酶活性影响)。在理想状况下随着光强的增加最大净光合速率会稳定在一个值上,即最大净光合速率。对6月11日的光饱和点进行方差分析可知:影响光饱和点的显著因素是氮磷交互作用,其次是水分胁迫。说明在处理前期水分充足情况下,氮磷交互对叶片光饱和点起到限制作用。光饱和点较高的组合为A2B1C2D1,即持续干旱前L1、不施氮肥、施1g磷元素的组合,光饱和点最高达1605μmol/(m2·s)。对6月11日的光补偿点进行方差分析可知:影响光补偿点的显著因素是水分和氮元素交互作用,其次是氮磷交互作用,无性系影响最小。光补偿点较高的组合是A2B1C1D2,即刺槐无性系L1、不施氮磷、浇水的组合。对6月14日的光饱和点进行方差分析可知:影响光饱和点的显著因素是磷元素。磷在水分胁迫下能减缓叶绿素(Chl)及类胡萝卜素(Caro)含量的降低。光饱和点较高的组合为A1B1C2D1,即在轻度水分胁迫下增施磷肥有利于提高光饱和点,有关磷对叶绿素代谢的影响还有待进一步探讨。对6月14日的光补偿点进行方差分析可知:影响光补偿点的显著因子是氮磷交互作用,其次是水分胁迫。光补偿点较低的组合是A1B1C2D1,即干旱3d时、施磷肥降低了光补偿点,使得W1在较低的光强下有一定的光合能力。对6月17日的光饱和点进行方差分析可知:影响光饱和点的显著因素是水和磷元素的交互作用,其次是氮磷交互作用。光饱和点较高的组合为A1B1C1D2,即同时增施氮磷效果高于施一种肥料,氮磷混施具有加性效应。对6月17日的光补偿点进行方差分析可知:影响光补偿点的显著因素是水分,其次是磷元素。光补偿点高的组合为A1B1C2D2,即随着干旱进程的推进,水分是导致补偿点下降的原因。对6月20日的光饱和点和补偿点的差异均不显著。进一步的极差分析得知,各个因子中氮元素和水分对光饱和点影响稍大,水分对光补偿点影响较大,但均未达到显著水平。综上所述,随干旱程度加深,干旱前期是氮磷交互作用对刺槐叶片光饱和点的影响显著。干旱3d时,影响光饱和点的显著因素是磷元素,可能与磷减缓Chla与Caro含量降低有关。干旱6d时,水分和磷元素交互作用是光饱和点的主要限制因素。干旱9d时持续干旱处理的供试苗叶片开始变黄脱落,此时光合作用微弱,光辐射强弱对光合速率没有影响,所以对重度干旱下的光饱和点进行方差分析显示各因素均不显著。干旱前期水分和氮磷交互作用对光补偿点影响较大,受到伤害的植物叶片光补偿点增大。干旱3d即轻度干旱胁迫下,氮磷交互作用对光补偿点影响显著。干旱6d时,光补偿点受水分影响较大。严重水分胁迫时,各因素差异不显著。有试验表明:RuBP羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性与净光合速率呈显著正相关,Rubisco含量易受氮营养的影响,而Rubisco与叶氮量的比值是不变的,但是在高氮水平下这种关系并不总成立。许多研究从缺磷或低磷处理来探讨光合碳代谢与磷营养的关系,证明缺磷导致光合速率降低。适宜的磷对于光合作用是很重要的,过低或过多均不利于光合作用的正常进行。2.2影响chla光合速率的因素6月11—23日分4次测定了干旱过程中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的含量(见表6)。叶绿素a、b和类胡萝卜素含量的总体趋势随干旱进程先升高后降低。对6月11日的叶绿素a含量进行方差分析(见表7)可知:影响其含量的主要因素是水分,其次是磷元素。植物体内叶绿素含量的多少对光合速率高低有直接影响。国内外许多研究表明,叶绿素含量a/b比值愈低,净光合速率愈高。从表7还可知:水分胁迫对光合速率影响极显著,磷元素影响达显著水平。水分胁迫可造成Chl分解和Caro含量减少,引起Chla/b和Chl/Caro值改变。在水分胁迫下增施磷肥能减缓Chl及Caro含量的降低。从叶绿素合成途径来分析,缺磷对Chla转化到Chlb的过程影响不大,而Chl含量的相对积累则表明缺磷可能导致Chla的降解加剧。有关磷对叶绿素代谢的影响还有待进一步探讨。3不同施肥处理对光饱和和点分布的影响根据光合光响应曲线,光强100μmol/(m2·s)以下时,光合速率随光强的增强而呈比例地增加,其后缓慢增长,达到最大饱和点后稳定在最大净光合速率。因为不是在理想状况下,也可能光强越大光合速率要降低。但是胁迫时间过长,光合光响应曲线中光强与净光合速率不再有