黄土高原地区4种灌木蒸腾速率与叶水势的关系

黄土高原地区4种灌木蒸腾速率与叶水势的关系

干旱半干旱的黄土高原区降水量少，时空分布不均，蒸发量大。水是植物生长的限制生态因素。长期以来，水问题已成为洛杉矶高原植被恢复和生态建设的关键。蒸腾速率作为一个重要的水分参数,因其能够很好地反映植物调节自身水分损耗及适应干旱环境的能力而成为许多学科研究的重点,蒸腾耗水作为林地土壤水分消耗的主要方式而受到广泛关注。大多数学者以黄土高原的主要造林树种刺槐(Robiniapseudoacacia)、油松(Pinustabulaeformis)等为对象,对其蒸腾耗水进行过研究,也有学者对黄土高原的灌木树种黄刺玫(Rosaxanthina)、绣线菊(Spiraeatrilobata)进行过研究。但针对黄土高原大量灌木树种蒸腾耗水特性的研究仍然较少。而干旱半干旱的黄土高原地区更适合灌木树种的生长,因此开展黄土高原地区灌木树种蒸腾耗水的研究,对当地的植被恢复与重建具有重要意义。为此本研究选择了黄土高原地区常见的连翘(Forsythiasuspensa)、忍冬(Lonicerajaponica)、山楂叶悬钩子(Rubuscrataegifolius)、红瑞木(Swidaalba),采用蒸腾量测定的经典方法———快速称重法,研究了各树种的叶片含水量、日蒸腾速率及叶水势,以期为水资源有限的黄土高原地区植被恢复与重建中低耗水树种的选择、合理种植密度的确定提供依据。1蒸发量与降水研究区位于山西吉县蔡家川流域,地理坐标为110°39′45″~110°47′45″E、36°14′27″~36°18′23″N,属于典型的晋西残塬沟壑区。该流域大体为由西向东走向,长约14km,海拔900~1513m,年均气温10℃,土壤为褐土,黄土母质,属暖温带大陆性气候,多年平均降水量575.9mm,降水量年际变化较大,且季节分配不均匀,旱季4—6月降水量占全年总降水量的26.9%,雨季7—10月占64.2%。蒸发量达1723.9mm(用大型蒸发皿E--601观测)。流域中上游植被类型主要为白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、蒙古栎(Quercusmongolicus)等组成的天然次生林,中游为刺槐、油松、侧柏(Platycladusorientalis)以及各种果树组成的人工林植被,流域内的主要灌木树种有连翘、忍冬、山楂叶悬钩子、红瑞木、沙棘(Hippophaerhamnoides)、绣线菊、黄刺玫、丁香(Syringajulianae)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)等。2植物蒸腾速的测定以研究流域内的主要灌木树种连翘、忍冬、山楂叶悬钩子和红瑞木为研究对象(各观测树种林分和树种的基本情况见表1),于2009年7月选择典型天气,从08:00—18:00每隔1h利用感量为0.001g的高精度电子天平,采用快速离体称重法,在土壤含水量为13.4%的同一地区测定各树种的蒸腾速率。同时每个树种采取健康完整的3片叶子,使用露点水势仪测定各树种的叶水势,采用烘干称重法测定叶片含水量,采用扫描法测定叶面积,采用小型气象同步观测站观测气象因子。3结果与讨论3.1不同树种叶片的含水量叶片含水量是直接反映植物体内水分状况的指标。由图1和2可见,无论晴天还是阴天,所研究灌木树种的叶片含水量日变化总体呈波浪型,早晚的含水量高于中午。表2是晴天和阴天叶片含水量的最大值、最小值以及日变幅。由表2看出,阴天叶片含水量的日均值高于晴天,但差异不大。晴天和阴天山楂叶悬钩子的叶片含水量最大(209.3%~212.8%),其次是忍冬(156.2%~173.5%)、红瑞木(153.0%~156.9%)和连翘(93.1%~93.6%)。连翘不但含水量较其他树种低,晴天和阴天含水量的变幅也很小。晴天时山楂叶悬钩子叶片含水量在279.0%~167.8%之间变动,变幅达111.2%;红瑞木叶片的含水量在200.6%~95.4%之间变动,变幅为105.2%;忍冬叶片的含水量在183.6%~99.6%之间变动,变幅为84.0%,连翘叶片的含水量在126.5%~65.3%之间变动,变幅只有61.2%。可见晴天时叶片含水量高的植物其含水量的变化幅度也大,即叶片含水量的变化幅度与平均含水量成正比。阴天时也有同样的规律。3.2对其他树种叶水势的影响叶水势是植物根系从土壤中吸水及驱动水分在植物体内运动的关键因素,能反映树木叶片内水分的丰富度及水分亏缺程度。由图3和4可看出,各树种的叶水势日变化曲线呈波浪型,清晨叶水势比较高,中午前后降到最低,傍晚又有所恢复。其原因是随着蒸腾作用的进行,叶片含水量逐渐减少,叶水势逐渐下降,促使植物根系从土壤中吸收水分以补充叶片散失的水分,从而使叶水势得以恢复,这与Nobel、徐军亮等人对其他作物叶水势的研究结果一致。在12:00前后叶水势有回升现象,这是因为在光照最强的时刻,叶片为保护自己不被灼伤而关闭部分气孔,从而引起蒸腾速率下降所致。清晨叶水势可以反映夜间植物根系从土壤中吸取的水分对白天植物蒸腾耗水的补充状况,是植物经历一夜根冠水分平衡与恢复后,与根区平均土壤水势相近或与根区最湿部分水势接近,可以用来说明当地的土壤水分能否满足植物体的耗水需求。由图3和4可看出,各灌木树种在傍晚时的叶水势值大体上低于清晨水势值,说明当地土壤水分条件能够满足植物体的耗水需求。叶水势的日变幅是衡量植物抗旱性的重要指标,日变幅越小,说明其对外界因子变化的敏感性越低,受大气和土壤环境因子的影响越小,抗旱性越强。由表3可见,晴天时各灌木树种叶水势的日变幅分别为:山楂叶悬钩子-0.30~-2.00MPa、红瑞木-0.70~-2.20MPa、忍冬-0.90~-2.30MPa、连翘-1.20~-2.10MPa,阴天各灌木树种叶水势的日变幅分别为:山楂叶悬钩子-0.70~-2.30MPa、红瑞木-0.50~-2.00MPa、忍冬-0.75~-2.10MPa、连翘-0.95~-2.00MPa。可见,在所研究的4种灌木树种中,连翘的抗旱性较强,忍冬和红瑞木居中,而山楂叶悬钩子的抗旱性较弱。3.3叶面积的选取叶面积的确定是准确计算蒸腾耗水的关键,采用快速称重法以及采用Li--1600或Li--6400测定植物蒸腾耗水量时必须以叶面积为依据。利用叶面积与叶鲜质量的相关关系可以计算单株灌木树种的总叶面积,为进一步计算灌木林的叶面积指数奠定基础。本研究通过采取典型叶片扫描后,用图像处理软件获得了单个叶片的叶面积。统计分析表明,各树种叶面积随着叶鲜质量的增加而增大,叶鲜质量(F)与叶面积(A)的关系可用指数函数加以拟合(表4)。3.4不同树种日蒸腾速率的日变化蒸腾速率作为一个重要的水分参数,反映了植物潜在的耗水能力。由图5和6可见,4种灌木蒸腾速率日变化总趋势为:清晨蒸腾速率较小,中午前后达到峰值,随后下降,傍晚最低。由表5、图5、6可知,连翘、山楂叶悬钩子和红瑞木蒸腾速率的日变化曲线均为单峰型,忍冬为典型的双峰型。连翘的蒸腾速率在晴天时于15:00达到峰值,峰值为2.867mmol/(m2·s);阴天时于13:00达到峰值,峰值为2.019mmol/(m2·s)。山楂叶悬钩子和红瑞木晴天时均在10:00达到峰值,峰值分别为6.769和4.008mmol/(m2·s),阴天时分别在13:00和15:00达到峰值,峰值分别为4.254和3.542mmol/(m2·s)。忍冬在晴天和阴天时均于09:00和14:00出现峰值,晴天时的峰值分别为3.889和3.475mmol/(m2·s),阴天时分别为2.897和3.010mmol/(m2·s)。晴天时蒸腾速率峰值较阴天时大,峰值出现时间较阴天早。由表5可知,晴天时各灌木树种日平均蒸腾速率分别为:山楂叶悬钩子2.578mmol/(m2·s)、红瑞木1.754mmol/(m2·s)、忍冬1.485mmol/(m2·s)、连翘1.399mmol/(m2·s),阴天时各灌木树种日平均蒸腾速率分别为:山楂叶悬钩子1.985mmol/(m2·s)、红瑞木1.570mmol/(m2·s)、忍冬1.417mmol/(m2·s)、连翘1.160mmol/(m2·s)。可见,无论晴天还是阴天,山楂叶悬钩子的日平均蒸腾速率最大,连翘的最小,晴天时各灌木树种的日平均蒸腾速率明显高于阴天的。从图5、6可看出,晴天时各树种日蒸腾速率的变幅分别为:山楂叶悬钩子5.699mmol/(m2·s)、忍冬3.476mmol/(m2·s)、红瑞木3.045mmol/(m2·s)、连翘2.149mmol/(m2·s),阴天时的变幅分别为:山楂叶悬钩子3.022mmol/(m2·s)、红瑞木2.707mmol/(m2·s)、忍冬2.338mmol/(m2·s)、连翘1.325mmol/(m2·s)。可见,各灌木树种在晴天时的蒸腾速率变幅也高于阴天的。3.5相关速率的拟合自然条件下,一天中随着气温的升高及蒸腾作用的加强,植物组织失水加快,叶水势明显降低。图7为各灌木树种叶水势与蒸腾速率的关系图,统计分析表明,一天中叶水势(Φ)与蒸腾速率(E)的关系可用对数曲线拟合,表达式为:Φ=alnE+b。各灌木树种叶水势与蒸腾速率关系中的回归系数(a)与常数项(b)的取值见表6。由表6可见,a的取值均为负值,即叶水势与蒸腾速率呈负相关,蒸腾速率越大,叶水势越低。回归系数绝对值越大,说明在蒸腾速率增大相同值的情况下,水分损失量越大,抗旱性越弱,因此山楂叶悬钩子的抗旱性最弱,其次是红瑞木和忍冬,连翘的抗旱性最强。这与通过叶水势日变幅得出的结论相一致,因此通过比较叶水势与蒸腾速率回归方程的回归系数绝对值大小,可以预测树种的抗旱性强弱。3.6大气相对湿度的综合模型植物的蒸腾速率受自身的生物学特性及周围环境因子的影响。太阳辐射是影响植物蒸腾速率的主要因子,同时也是大气温度与大气相对湿度的直接控制因子。经统计分析得出了各树种蒸腾速率与太阳辐射、大气温度、空气饱和水汽压差、大气相对湿度的拟合方程,结果如表7、8、9和表10。再利用多元主成分分析方法,得出气象因子对各树种蒸腾速率的贡献率(表11),对气象因子和蒸腾速率的方程进一步拟合,建立其综合模型,如表12,经检验其误差小于5%。x1、x2、x3、x4和Y分别代表太阳辐射、大气温度、空气饱和水汽压差、大气相对湿度和蒸腾速率。由表12可知,蒸腾速率与太阳辐射,大气温度和空气饱和水汽压差正相关,与大气相对湿度负相关。影响不同灌木树种蒸腾速率的主导因子不同。无论晴天还是阴天,影响连翘和忍冬蒸腾速率的主导因子都是空气饱和水汽压差,影响红瑞木蒸腾速率的主导因子是太阳辐射。而晴天和阴天影响山楂叶悬钩子蒸腾速率的主导因子不同,分别为大气温度和太阳辐射。4日蒸腾速率特征特性通过对山西吉县蔡家川流域4种水土保持灌木树种叶片含水量、蒸腾速率、叶水势及气象因子的同步观测与分析,得到以下结论:1)各树种叶片含水量日变化呈波浪型,早晚的含水量高于中午;晴天和阴天山楂叶悬钩子的叶片含水量最大(209.3%~212.8%),其次是忍冬(156.2%~173.5%)和红瑞木(153.0%~156.9%),连翘(93.1%~93.6%)最小,日变幅大小为:山楂叶悬钩子(94.4%)>红瑞木(78.7%)>忍冬(69.6%)>连翘(55.8%)。2)日最大蒸腾速率由大到小的排序为:山楂叶悬钩子(4.254~6.769mmol/(m2·s))>红瑞木(3.542~4.008mmol/(m2·s))>忍冬(3.010~3.475mmol/(m2·s))>连翘(2.019~2.867mmol/(m2·s));日平均蒸腾速率的顺序为:山楂叶悬钩子(1.985~2.578mmol/(m2·s))>红瑞木(1.570~1.754mmol/(m2·s))>忍冬(1.417~1.485mmol/(m2·s))>连翘(1.160~1.399mmol/(m2·s)),日最大蒸腾速率与日平均蒸腾速率变化具有一致性。3)各树种叶水势日变幅呈波浪型,其中山楂叶悬钩子日变幅最大,其次是红瑞木和忍冬,连翘最小,从叶水势日变幅角度看,连翘和忍冬的抗旱性高于红瑞木和山楂叶悬钩子。从清晨叶水势来看,当地的土壤水分状况能够满足植物生长需求,没有受到水分胁迫。4)一天中各树种叶水势随蒸腾速率的日变化关系可用对数函数曲线来拟合,对数函数的回归系数绝对值越大,蒸腾失水速率越快,抗旱性越弱,因此连翘抗旱性最强,其次为忍冬和红瑞木,山楂叶悬钩子最弱。5)无论晴天还是阴天,影响连翘和忍冬蒸腾速率的主导因子都是空气饱和水汽压差,影响红瑞木蒸腾速率的主导因子是太阳辐射。而晴天和阴天影响山楂叶悬钩子蒸腾速率的主导因子不同,分别为大气温度和太阳辐射。不同天气时影响蒸腾速率的气象因子存在差异。6)由于单株蒸腾耗水量的大小取决于蒸腾耗水速率和单株叶面积,而树种单株叶面积的差异通常很大,因此,用单位叶面积的蒸腾耗水量来比较树种间的耗水特征更具有理论意义。根据各树种的日平均蒸腾速率,计算得出各树种单位叶面积(cm2)的日蒸腾耗水量(以12h计)由大到小为:山楂叶