基础微生物学：第八章 微生物生态

第八章微生物生态Chap.8.9.10(fromp.212)生态学：研究生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系的一门科学。微生物生态学：研究微生物与其周围生物和非生物环境之间相互关系。

各种环境中的微生物的种类、分布特征；

微生物和其它生物的关系；

微生物与物质循环；第一节微生物在自然界的分布p.232环境中的微生物微生物的特点：个体微小、代谢营养类型多样，适应能力强微生物在自然界中分布广泛微生物的分布生境的特征微生物的分布是生境各种物理、化学、生物因素对微生物的限制、选择的结果。在某些生境中，高度专一性的微生物存在并仅限于这种生境中，并成为特定生境的标志。一.空气中的微生物1）无原生的微生物区系；2）来源于土壤、水体及人类的生产、生活活动；3）种类主要为真菌和细菌，一般与其所在环境的微生物种类有关；4）数量取决于尘埃数量；5）停留时间和尘埃大小、空气流速、湿度等因素有关；6）与人类的关系：传播疾病、造成食品等的污染微生物学的基本技术：无菌操作技术无菌操作及超净工作台二.水体中的微生物一）江河水1）数量和种类与接触的土壤有密切关系；2）分布上更多的是吸附在悬浮在水中的有机物上及水底；3）清水型（寡营养型）微生物和腐败型微生物；4）靠近城市或城市下游水中的微生物多，并且有很多对健康不利的细菌，因此不宜作为饮用水源；在自然水体尤其是快速流动、氧气充足的水体中，存在着水体对有机或无机污染物的自净作用。好氧菌对有机物的降解藻类对无机物的吸收噬菌体对宿主的裂解原生动物对细菌的吞噬浮游动物和一系列后生动物通过食物链对有机物的摄取和浓缩作用5）水体自身存在自我净化作用：1.氧是最重要的限制因子之一

二）湖泊水4.分层现象明显3.淡水型微生物以化能自养和光能自养微生物为主，如硫细菌、铁细菌和衣细菌等

2.土著性微生物为主

三）海水1）嗜盐，海洋细菌在缺少氯化钠的情况下是不能生长的；2）分层现象明显；4）耐高压（特别是生活在深海的细菌）。3）低温生长，除了在热带海水表面及海底热液喷口外，在其它海水中发现的细菌多为嗜冷菌；饮用水的微生物指标：总菌数：

<100个/ml大肠杆菌：<3个/L自来水是怎么来的？水中的病原微生物会对水质产生重要影响水资源污染日益严重严重污染的水会通过食物链的生物放大作用危害人类健康四）水体的富营养化作用和“水花”、“赤潮”生活污水和工业污水排放、化肥超量使用水中氮磷超标藻类等过量生长，产生大量的有机物异养微生物氧化这些有机物，耗尽水中的氧，使厌氧菌开始大量生长和代谢分解含硫化合物，产生H2S，从而导致水有难闻的气味。鱼和好氧微生物大量死亡，水体出现大量沉淀物和异常颜色“水花”或“水华”（waterbloom）：藻类（主要是微藻）的大量繁殖使水体出现颜色，并变得浑浊，许多藻类团块漂浮在水面上形成。赤潮或红潮（redtides）：在海洋中，某些甲藻类大量繁殖也可以形成水花，从而使海水出现红色或褐色。引起水体富营养化的藻类除通过消耗水中的氧气危害养殖业外，很多藻类还能产生各种毒素，使动物得病或死亡，因此由于富营养化作用致死的鱼等水产品不能食用三.土壤中的微生物

土壤是微生物生长的良好基地——微生物资源的大本营丰富的碳源和氮源大量而全面的矿质元素适宜的含水量不同的通气状况适宜的温度范围，变幅小而缓慢适宜的pH广泛范围p.239土壤微生物的种类和数量以及活动强度等特点随季节变化（温度、湿度、有机物进入）而发生年周期变化耕作层微生物数量最多，心土层较少旱地土壤中放线菌和真菌比水田土壤中多酸性土壤中真菌在微生物总量中的比例较高数量：细菌〉放线菌〉真菌〉原生动物质量：真菌〉细菌〉放线菌〉原生动物

某森林土壤中的微生物微生物类群生物量干重（kg/10km2）细菌36.9放线菌0.2真菌454.0原生动物1.0蚯蚓类12.0其他生物23.0根圈：植物根系直接影响土壤范围，包括根系表面1-2mm范围。根圈(际)效应：根圈环境对微生物的影响。根圈（根际）微生物(p242)根可以向根外释放一些低分子化合物，如有机酸，氨基酸，维生素以及一些植物细胞的分解产物等。和根圈外土壤中的微生物相比，生活在根圈中的微生物，在数量、种类和活性上都有明显不同，表现出一定的特异性。研究表明，离根越近，微生物数量越多。根土比一般在5-20之间。不同植物，不同土壤，甚至同一植物的不同生长时期，都会不一样。根土比（R/S）：根圈中微生物数量同相应的无根系影响的土壤中微生物数量之比。R/S=每g根际土壤中的微生物数量/每g非根际土壤中的微生物数量PlantGrowth-PromotingRhizobacteria植物促长细菌

根际微生物对植物生长的有利作用：p.245

改善植物营养分泌维生素、氨基酸等抗菌类物质产生络合物-铁载体根际微生物对植物生长的不利作用：引起作物病害产生有毒物质竞争有限养分土壤微生物生物量的测定1、生理学办法：土壤熏蒸法2、生物化学方法：分析各类微生物细胞中都具备的且含量接近但不在土壤中游离存在的生化成分，来计算微生物生物量。较常测定的有DNA，ATP等。测定DNA含量（8.5fg/细菌细胞）计算ATPp220微生物个体生态学和原位研究方法个体生态学研究种内多型性的菌群的动态及其与环境的关系，包括它们在土壤中数量的变化、迁移规律、各个类型之间及其与植物之间的相互关系。个体生态学不但要区分土壤中不同的细菌种，而且要分别研究种内不同菌株和个体的动态。常规方法：抗性标记、免疫荧光技术分子生物学方法：DNA探针、标记基因土壤微生物的原位研究：意义和必要性p.230

模拟生态系统WinogradskyColumn

现代模型生态系统

modelecosystem

p228四、工农业产品上的微生物1．微生物引起的工业产品的霉腐大量工业制品都是用用动植物产品作原料来制造的纤维制品、木制品、革制品等光学仪器上的镜头，建筑泥浆、钢缆、地下管道、金属材料等，各种电讯器材、文物、书画等也可被多种特殊微生物所破坏。微生物在各类工业产品上的生长所造成的产品的霉腐给人类造成了巨大的损失!而另一方面，有时也努力想开发并推广使用可被微生物降解的产品，或利用微生物的降解特性。---------生物可降解塑料---------开发、利用纤维素（能源、饲料）2．食品、农副产品上的微生物很多微生物在食品、农产品上生长后会产生对人有害的毒素；肉毒毒素、黄曲霉毒素等不利影响：由于微生物的生长繁殖而腐烂、变质，不能再食用或使用；病原微生物进入人体的重要途径，引起传染性疾病；2．食品、农副产品上的微生物利用特定的微生物制备风味食品，如酱制品、米酒、腌酸菜等；有利影响：五、生物体内外的正常菌群1、人体的正常菌群2、无菌动物与悉生生物3、根际微生物及附生微生物4、瘤胃微生物1、人体的正常菌群1、皮肤

优势的细菌种群是革兰氏阳性菌，（葡萄球菌属、微球菌属、棒杆菌属）。真菌有瓶形酵母属。皮肤表面正常栖居的微生物对外来微生物具有排斥作用，可以防止外来微生物和病原微生物的侵染，对皮肤有保护作用。1、人体的正常菌群口腔

口腔中同时存在好氧和厌氧的微生物，主要类群包括细菌、放线菌、酵母菌、原生动物，以细菌数量最多。1、人体的正常菌群胃肠道人和胃肠道存在大量微生物，区系组成包括：拟杆菌、真杆菌、厌氧链球菌、双歧杆菌、肠球菌、肠杆菌、乳酸菌、梭菌、酵母等。微生物可合成维生素、蛋白质等，可以被人吸收利用。2、无菌动物与悉生生物凡在体内不存在任何正常微生物的动物称为无菌动物（germ-freeanimal)凡已人为的接种上某些已知纯种微生物的无菌植物或动物称为悉生生物（gnotobiota)无特定病原动物（SPF)(SpecialpathogenfreeAnimal).指不携带任何特定的某些病原性或潜在病原性微生物的动物。2、无菌动物与悉生生物用于科学研究干扰因素少，操作易控制，既可进行定性分析，也可进行定量分析，实验结果准确、可靠，对于了解微生物与宿主之间复杂的关系及其机理具有十分重要的作用。3、根际微生物附生微生物根际微生物(rhizospheremicroorganisms)生活在根系邻近土壤，对植物发挥有益作用的正常菌群称为根际微生物。附生微生物(epibioticmicroorganisms)生活在植物地上部分表面。借助植物分泌有机物为营养的微生物。主要是叶面微生物。消化与吸收4.瘤胃微生物（1）原生动物纤毛虫可以分解淀粉、果胶、半纤维素和纤维素等含糖、蛋白质和纤维素分解酶类与细菌共生—“微型反刍动物”水解脂类、氧化不饱和脂肪酸、降解蛋白质，吞噬细菌消化与吸收微生物与微生物之间、微生物与宿主之间信息交流，相互制约，协同作用——共生（2）细菌：种类繁多。发酵糖类、分解乳酸的细菌；分解纤维素的细菌（占活菌1/4）；分解蛋白质的细菌；蛋白质合成、维生素合成的细菌。（3）真菌：分解纤维素、糖等（占瘤胃微生物总量8%）含纤维素酶、木聚糖酶、糖苷酶、蛋白酶等六、极端环境下的微生物1、嗜热微生物2、嗜冷微生物3、嗜酸微生物4、嗜碱微生物5、嗜盐微生物6、嗜压微生物p.239研究意义：(1)开发利用新的微生物资源，包括特异性的基因资源；

(2)为微生物生理、遗传和分类乃至生命科学及相关学科许多领域，如：功能基因组学、生物电子器材等的研究提供新的课题和材料；(3)为生物进化、生命起源的研究提供新的材料。（viablebutnonculturablestate,VBNCstate）活的非可培养状态细菌处于不良环境条件下时产生的一种特殊的生存方式或休眠状态。在常规培养条件下培养时不能生长繁殖，但仍然是具有代谢活性的活菌。一般表现为细胞保持完整，胞内酶维持活性，染色体及质粒DNA均保持稳定，而用显微镜观察，其细胞会表现为缩小成球状，细胞表面产生皱折等。不可培养的微生物从环境中直接分离并克隆rRNA并分析其序列和在分子进化树上的位置等方法而发现的的目前尚不能在人工条件下获得培养的微生物。不可培养微生物（unculturedmicroorganisms）不可培养的微生物与生物多样性研究意义：生物多样性和系统发生的多样性（BiodiversityandPhylogeneticdiversity）寻找新的致病微生物从不可培养微生物中寻找新的基因、新的蛋白

菌种资源的开发1、自然界存在的微生物根据估计自然界有微生物50万----600万种微生物2、微生物资源开发微生物种类的认知微生物的利用-------工业化生产

第二节微生物在自然界物质循环中的作用p.249微生物在生态系统中的作用生物群落所生活的非生物环境物质循环能量流动生产者：从无机物合成有机物消费者：利用有机物进行生活，一般不能将有机物直接分解成有机物分解者：分解有机物成无机物微生物可以在多个方面但主要作为分解者而在生态系统中起重要作用微生物在生态系统中的地位1、微生物是有机物的主要分解者；微生物最大的价值也在于其分解功能。它们分解生物圈内存在的动物和植物残体等复杂有机物质，并最后将其转化成最简单的无机物，再供初级生产者使用。2、微生物是物质循环中的重要成员；微生物参与所有的物质循环，大部分元素及其化合物都受到微生物的作用。在一些物质的循环中，微生物是主要的成员，起主要作用；而一些过程只有微生物才能进行，起独特作用；而有的是循环中的关键过程，起关键作用。3、微生物是生态系统中的初级生产者；光能营养和化能营养微生物是生态系统的初级生产者，它们具有初级生产者所具有的二个明显特征，即可直接利用太阳能、无机物的化学能作为能量来源，另一方面其积累下来的能量又可以在食物链、食物网中流动。4、微生物是物质和能量的贮存者；微生物和动物、植物一样也是由物质组成和由能量维持的生命有机体。在土壤、水体中有大量的微生物生物量，贮存着大量的物质和能量。5、微生物在地球生物演化中的作用；微生物是最早出现的生物体，并进化成后来的动、植物。藻类的产氧作用，改变大气圈中的化学组成，为后来动、植物出现打下基础。一.碳素循环

大气中CO2

(库)

生产者消费者煤、石油、天然气等化石燃料石灰等碳酸盐矿工业开采、燃烧微生物分解作用地质成矿作用呼吸作用工业开采光合作用6134625在碳素的生物地球化学循环中，碳素的固定是由生产者来完成的，地球上的主要生产者是绿色植物，特别是在陆生环境中，绝大部分CO2是由绿色植物固定的。但在水生环境中，藻类和细菌则是主要的生产者。比如蓝细菌，红螺菌。1.微生物在CO2固定中的作用2.微生物对有机物的分解作用1）

淀粉的微生物分解（1）α—淀粉酶和β-淀粉酶α-淀粉酶是内切酶，水解α-1，4糖苷键，从淀粉直链或支链内部水解切开α-1，4糖苷键，把大分子逐步切割成分子量较小的糊精、麦芽糖和葡萄糖，使淀粉粘度下降，所以α---淀粉酶又叫液化酶。β-淀粉酶为外切酶，水解α-1，4糖苷键，从直链或支链的末端对淀粉分子进行水解切割，每次切下2个单位的葡萄糖（麦芽糖）。切割完成后，淀粉变成了大量的麦芽糖和少量带α-1，6糖苷键的糊精。所以β—淀粉酶又叫糖化酶。产生α-淀粉酶的微生物主要是一些细菌，如芽孢杆菌（Bacillus）、假单胞菌(Pseudomonas)、色杆菌(Chromobacteriunm)、黄杆菌(Flavobacterium)，其中以芽孢杆菌产α—淀粉酶能力最强。产生β-淀粉酶的微生物主要是真菌，如根霉（Rhizopus）、曲霉(Aspergillus)、毛霉(Mucor)、层孔菌（Fomes）、镰孢霉（Fusarium）等。

（2）异淀粉酶异淀粉酶能水解直链与支链相连接的α—1，6糖苷键，把直链和支链分开。异淀粉酶和α—淀粉酶或β—淀粉酶共同作用，可以把淀粉完全水解为葡萄糖或麦芽糖。

（3）葡萄糖生成酶葡萄糖生成酶每次从淀粉长链上切下一个葡萄糖分子。2）纤维素的分解纤维素分解微生物通过产生纤维素酶来催化纤维素的水解。纤维素酶是一种诱导性胞外酶，其诱导物可以是纤维素、纤维二糖、乳糖和葡萄糖。在结构上，纤维素酶是一个分子量很大的多酶复合体，由三种单酶构成，C1酶和CX酶和β—葡萄糖苷酶。纤维素分解示意图自然界还是存在很多能分解纤维素的微生物，有细菌、放线菌和真菌。其中真菌中有木霉（Trichoderma）、葡萄穗霉（Stachybotrys）、曲霉（Aspergillus）、青霉（Penicillium）、根霉（Rhizopus）、镰刀霉（Fusarium）、嗜热霉（Thermomyces）等。细菌中有好氧性的噬纤维菌属（Cytophaga）、生孢噬纤维菌属（Sporocytophaga）、纤维弧菌属（Cellvibrio）、纤维单孢菌属（Cellulomonas）；厌氧性细菌如梭状芽孢杆菌属（Clostridium）、嗜热纤维芽孢梭菌（Clostridiumthermocellum）、拟杆菌属（Bacteroides）和瘤胃球菌属（Ruminococcus）。放线菌有诺卡氏菌（Nocardia）、小单孢菌（Micromonospora）和链霉菌属（Streptomyces）。3、木质素

分解木质素的微生物主要是真菌，以担子菌的分解能力最强。担子菌能同时分解木质素、纤维素和半纤维素，所以在木材、秸杆等的生物降解中发挥重要作用。根据真菌腐解过程中植物残体颜色的变化，可以分为白腐菌和褐腐菌两类。白腐菌主要分解木质素，而对纤维素和半纤维素则分解较慢，纤维素和半纤维素呈白色，所以叫白腐菌，这类真菌有多孔菌、卧孔菌。褐腐菌主要分解纤维素和半纤维素，而对木质素则分解缓慢，残留下来的木质素易氧化为褐色，因而得名。这类菌有糙皮侧耳（Pleurotusostreatus）、香菇（Lintinulaedodes）、采绒革盖菌（Coriolusversicolor）等。除担子菌外，还有很多能分解木质素的微生物。真菌有乳酸镰孢霉（Fusariumlactis）、雪腐镰孢霉（Fusariumnivale）、木素木霉（Trichodermalignonum）、交链孢霉（Alternaria）、曲霉（Aspergillus）、青霉（Penicillium）等属中的一些种。细菌中有假单孢菌（Pseudomonas）、节杆菌（Arthrobacter）、黄杆菌（Flavobacterium）和小球菌（Micrococcus）等属中的一些菌株。放线菌中有链霉菌（Streptomyces）、诺卡氏菌（Nocardia）等属中的一些种。二.氮素循环

氮素以分子氮（N2）、无机氮（NH4+、NO3-和NO2-）和有机氮形式存在。分子氮（N2）存在于大气中，占大气体积达到79%，总质量达到3.8×1015吨；无机氮（NH4+-N、NO3--N、NO2--N）以沉淀物（如水成岩、煤和海底沉积物）形式存在，其总量大大超过了空气中的氮素，达到了194×1015吨；有机氮存在于生物残体和土壤中，含量约有8.5×1011吨。p259生物固氮作用NO2-生物体有机氮NH4+大气中N2NO3-NO2-N2ONO硝化作用硝化作用反硝化作用同化型NO3-还原氨同化作用氨化作用1324456固氮微生物起了重要的作用。据统计，通过生物固氮作用，自然界每年可固定氮素9千万到1.4亿吨。而如果考虑到当代人类大规模推广种植能和固氮菌（根瘤菌）共生的豆科植物，如大豆、花生和紫花苜蓿所带来的额外固氮量，目前生物固氮总量可达到1.75亿吨。此外，工业固氮每年约固定氮素8000万吨；闪电、电离辐射、火山灰等也可带来氮素约2600万吨。

1.

生物固氮能进行固氮作用的微生物叫做固氮微生物或固氮菌。已经确定的固氮微生物包括古细菌、真细菌、放线菌和蓝细菌共有80余个属，这些微生物均为原核微生物，至今还未发现能固氮的真核微生物。在常温常压下，微生物将分子态N2直接还原为NH3的过程称为生物固氮，（BiologicalNitrogenFixation）。p.267p.288类型代表属固氮环境共生固氮根瘤菌属（Rhizobium）豆科植物根瘤弗兰克氏菌(Frankia)非豆科植物根瘤鱼腥藻属

(Anabacna)蕨类植物子叶内、红藻共生体念珠蓝细菌

(Nostoc)地衣联合固氮固氮螺菌属（Azospirillum）植物根表和根圈Beijerinkia叶面Klebsiella植物根部自生固氮固氮菌属各种自然环境类型代表属固氮环境共生固氮根瘤菌属（Rhizobium）豆科植物根瘤弗兰克氏菌(Frankia)非豆科植物根瘤鱼腥藻属

(Anabacna)蕨类植物子叶内、红藻共生体念珠蓝细菌

(Nostoc)地衣联合固氮固氮螺菌属（Azospirillum）植物根表和根圈Beijerinkia叶面Klebsiella植物根部自生固氮固氮菌属各种自然环境

共生固氮:是指根瘤菌侵染植物根或茎部，形成特殊的共生结构—根瘤或茎瘤，在根瘤中进行固氮作用。

研究得最多的是根瘤菌（Rhizobium）和豆科植物（leguminosae）的共生关系，其次是弗兰克氏菌(Frankia)与非豆科植物的共生关系。根瘤菌与豆科植物结瘤的过程类菌体(bacteroids)存在于含菌组织中的根瘤菌在形态和功能上都同培养基上生长的根瘤菌有很大区别，形态不规则，称为类菌体。类菌体的分化受寄主细胞的制约从而成为不同形状。在蚕豆等根瘤中常为梨形或膨大杆状；在花生根瘤中呈大圆球形；在大豆根瘤中主要以杆状出现。p.295根瘤及类菌体根瘤菌侵入豆科植物的根部形成根瘤之后，就会形成只能生长不能分裂的类菌体，类菌体被包在一层类菌体周膜中，在这层膜的内外都存在着一种独特的豆血红蛋白，它具有调节周围氧浓度的功能。联合（association）固氮:是指某些固氮微生物在植物根系中生活，并具有比在土壤中单独生活时高得多的固氮能力。

在点状雀稗(Paspalumnotaton)根的粘质鞘套内生存有一种固氮菌，定名为雀稗固氮菌(Azotobacterpaspali)，后又发现在热带牧草俯仰马唐(Digitariadecumbens)根系生活有固氮作用很强的含脂固氮螺菌(Azospirillumlipoferum)。自生固氮:自生固氮菌属能独立进行固氮作用,不依赖于植物。自生固氮菌种类很多，既有好氧的，又有厌氧的，主要分布于土壤中，这类微生物在促进植物生长和抗病源菌方面也有一定作用。生物固氮机理

固氮反应及其基本条件----固氮反应的必要条件固氮反应需要大量ATP、还原力NAD(P)H+H+、固氮酶、N2、Mg2+及严格的厌氧微环境。据测定，固定1molN2需要消耗10～15molATP。这些ATP由呼吸、发酵或光合磷酸化过程提供。N2+8e+8H++16ATP--->2NH3+16ADP+16Pi

+H2固氮酶的固氮催化机理组分Ⅰ为钼铁蛋白(MF)或钼铁氧还蛋白(MoFd)，是真正的“固氮酶”；组分Ⅱ为铁蛋白(F)，是固氮酶的还原酶。防氧保护机制呼吸保护：通过较强的呼吸作用降低氧气浓度，使氧气处于非抑制水平；构象保护：不失活，但不具固氮活性；通过一定的形态、结构防止O2的影响：如形成异形胞、根瘤等。根瘤中有一种红色含铁蛋白—豆血红蛋白(leghemoglobin)，可以保持根瘤中的氧分压处于一个较低但相对恒定的水平。

在微生物作用下，有机氮分解转化为无机氮的过程称为氨化作用（Ammonification）。氨化作用是通过微生物胞外或胞内的酶所催化的。

生物体内含氮化合物种类很多，主要有蛋白质、核酸、几丁质、尿酸、尿素、胆碱等。蛋白质在蛋白酶作用下水解生成氨基酸，氨基酸脱氨基后生成氨；尿素则通过尿酶分解成氨和CO2。

2.

氨化作用p.260细菌中氨化作用较强的有假单胞菌属，芽孢杆菌属，梭菌属，沙雷氏菌属中的一些种，这些细菌因能分解蛋白质产氨能力强而被称为氨化细菌。真菌中分解能力强的有毛霉、曲霉和青霉等。土壤中分离的放线菌有15%-17%产蛋白酶。

2.

氨化作用氨在微生物作用下氧化为NO3—的过程称为硝化作用（Nitrification）。硝化作用是由维诺格拉斯基在1890年通过用无机盐培养基成功获得硝化细菌的纯培养而证实的。研究表明，硝化作用是由两群化能自养硝化细菌进行的，这些细菌为严格好氧型。在通气良好的中性旱地土壤中，硝化作用十分旺盛。3.硝化和反硝化作用p.261

硝化作用过程分为两步:

第一步是NH3被氧化为NO2-，由亚硝酸细菌（又叫亚硝化细菌，如亚硝化单胞菌）所分泌的氨单加氧酶（Ammoniamonooxygenase，AMO）和羟胺氧化还原酶（HydroxylamineOxidoreductase，HO）所催化。

第二步是由亚硝酸氧化为NO3-，由硝酸细菌（又叫硝化细菌，如硝化杆菌）所分泌的亚硝酸氧化酶(NitriteOxidase)所催化。NO3--N和NH4+-N比较起来，NO3-容易被植物吸收利用，所以，硝化作用将NH4+-N氧化为NO3--N有利于氮素的吸收利用，从而使作物产量提高。但另一个方面，NH4+带正电荷，与带负电荷的土壤粘粒之间结合紧密，不易迁移流失，而NO3-带负电荷，和土壤粘粒结合力弱，所以容易淋失，随降雨冲走或进入地下水体，导致氮肥损失，并加剧水体的富营养化。NO2-具有致癌性和急性毒性会与血液中O2结合，造成高铁血红蛋白症。

硝化的社会经济意义4、反硝化作用反硝化作用是指在无氧条件下，微生物利用NO3-作为最终电子受体进行无氧呼吸，

同时NO3-被还原为N2的过程。

反硝化作用是在缺氧条件下由异化型硝酸还原酶催化。反硝化细菌主要包括假单胞菌，产碱杆菌、黄杆菌及芽孢杆菌等。NO3-

→NO2-

→NO→N2O→N2硝化副产物N2O为温室气体，其增暖效果是CO2的270倍p.263硝酸盐被还原成氨并同化为有机氮化物的过程称为硝酸盐的同化。第一阶段由同化型硝酸还原酶催化硝酸盐还原成亚硝酸盐。第二阶段由亚硝酸还原酶催化亚硝酸生成氨。最后由氨的同化途径合成氨基酸。同化型硝酸还原酶是可溶性蛋白，而异化型硝酸还原酶是膜蛋白，厌氧条件下才可以被诱导。5、同化型NO3-还原p.263磷是组成细胞的基本元素之一，植酸、磷脂、核酸、ATP等均含有磷元素。磷在地球上分布于磷矿石、水体沉积物、生物体和土壤中，没有气态的磷。磷的生物化学循环是典型的沉积循环，主要在土壤和生物之间进行。在大多数土壤中，有机态磷主要有植酸盐、核酸和磷脂。植酸盐是由植物合成的肌醇六磷酸与钙、镁结合形成的盐类，较核酸和磷脂性质稳定，难分解。植酸盐占土壤中总有机磷比例最高，可达40~90%。这几种含磷有机物经各种微生物分解后，形成植物可利用的可溶性无机磷化物。

三、磷素的生物地球化学循环p.275四、K的微生物转化钾是植物生长的必需元素之一。钾主要存在于钾长石、云母等矿石中，只有少量存在于土壤和生物细胞及其残体中，而且存在于土壤中的钾，只有1~2%是水溶态或交换态K+，其余绝大部分被固定于硅酸盐矿物晶格中，不易溶解，生物不能利用。钾素循环的特点是只涉及到不溶态K+和可溶态K+的转化，不涉及到价态的变化。有些微生物能够将硅酸盐矿物晶格中的钾释放出来，从而在只有硅铝酸钾或长石，无水溶性K+的培养基上生长，这类微生物一般称为硅酸盐细菌或钾细菌，主要为环状芽孢杆菌（Bacillusciralans），但其释放K+的机理到目前为止还未完全阐明。五、物质循环和土壤肥力腐殖质(p281)土壤有机质包括初步降解的动植物残体、微生物、微小动物及其副产物和微生物在分解过程中形成的土壤所特有的有机物质，包括腐殖质和非腐殖质。腐殖质是以芳香族化合物为主体的多聚物，且是含氮有机物。腐殖质是影响土壤肥力的主要因素。腐殖质：胡敏素、胡敏酸、富啡酸腐殖质可以矿化释放出有效成分供植物吸收，也可以直接被植物根吸收，从而促进生长，提高抗逆能力。有机质的C/N率对植物有效养分的影响：土壤中有机质的C/N比影响有机质的分解速率，也影响土壤中有效氮的含量。这个问题的实质是微生物分解有机质，以提供生长繁殖所需要。一般来说，当外界有机质的C/N为25/1时，细菌的生长最好。当C/N>25/1时，微生物从环境中夺取氮素营养当C/N<25/1时，微生物向环境中释放氮素营养当C/N=25/1时，有机质虽被分解，但是环境中的有效氮素营养并未得到增加p283第三节、微生物与生物环境间的相互关系自然环境中的微生物一般都不是单独存在的个体、种群、群落和生态系统从低到高的组织层次种群（population）：具有相似特性和生活在一定空间内的同种个群，是组成群落的基本组分。群落（community）：在一定区域或一定生态环境内，各种生物群体构成的一个生态学结构单位，群落中各生物群体之间存在各种相互作用。p.288生态系统（ecosystems）：生物群落和它们所生活的非生物环境结合起来的一个整体，是生物圈的组成单元。生物圈（biosphere）：地球上所有生物及其所生活的非生命环境的总称。个体种群群落+非生物环境生态系统生物圈任何一个相对完整的自然整体都可以被看作为一个生态系统，如一个池塘，一片森林，一个污水处理池，等等。微生物生态的研究特点：以微生物群体，即种群作为主要研究单位。生态系统中生物之间的相互关系：

有利关系：一种生物的生长和代谢对另一种生物的生长产生有利的影响，或相互有利；

有害关系：一种生物的生长对另一种生物的生长产生有害的影响，或相互有害；

中性关系：二种生物生活在一起时，彼此对对方的生长代谢无明显的有利或有害影响；微生物间及微生物与其它生物间最常见的几种相互关系：一、互生二种可以单独生活的生物，当它们生活在一起时，通过各自的代谢活动而有利于对方，或偏利于一方的一种生活方式。“可分可合，合比分好”一）微生物间的互生关系人体肠道正常菌群互生关系（正常情况）寄生关系（某些特殊条件下）人肠道内的菌群：60-400种不同的微生物，占粪便干重1/3的是细菌，其中厌氧菌占了绝大多数。

正常菌群通过肠道获取营养；

通过排阻、抑制外来致病菌；提供许多人体所必不可少的维生素、氨基酸等营养物对人体作出贡献；二、共生二种生物共居在一起，相互分工协作、相