烟草早花形成机制及影响因素研究进展

烟草早花形成机制及影响因素研究进展

草的早花是指草植物不能满足正常栽培条件下品种的相应高度和叶片数，而是在花蕾和开花期间进行。发生早花的烟株不仅植株矮小,有效叶数少,而且叶片薄又小,严重影响了烟叶的产量、品质和经济效益。因此,在研究早花形成规律过程中,探讨早花调控技术和推迟早花的机理,无论在理论上还是在实际应用上都具有非常重要的意义。己有的研究普遍认为低温阴雨和光照不足是引起早花的主要原因,但气候因素是难以控制的。生产上的烟株出现早花后,一般采取早打顶后留杈烟栽培(驳枝)的补救措施。正常生长发育的烟株花期多在移栽后60d左右,可留下20～22片有效叶片。碳氮代谢是烟株最基本的代谢过程,它在烟株生长发育期间的动态变化直接影响着矿质营养的吸收、蛋白质的形成及光合产物的形成与转化等,如果C/N代谢不平衡,可能会引起早花现象,也会对形成优良品质的烟叶具有重要作用。施肥直接影响烟草的物质代谢,但并不能从根本上解决问题,只有从分子水平上深入研究诱导开花的机理,才是解决烟草早花现象的最有利途径。1卷烟和初花的发生发生早花的原因有很多,据目前为止所发现的有品种、育苗和移栽管理、气候等诸多因素,还有一些复杂的综合因素。1.1营养期的早花现象发生的原因品种对烟草早花的影响是由烤烟基因型决定的,早花型品种就开花早。有的烟草品种(如Nc82)对周围的环境条件相当敏感,在营养生长期转向生殖生长期时遭遇恶劣的环境容易发生早花现象。一般情况下,不同品种间的遗传特性都不尽相同,对周围环境的适应能力也就不同,从而可变营养期的长短也不同,这就决定着早花现象能否发生。有的品种在正常情况下不会出现早花现象,却发生了,这说明早花现象的发生不一定是遗传特性的原因,可能还有其它综合因素起到至关重要的作用。1.2烟草的移栽期育苗是提高烟草大田产、质量的基础。只有做好育苗工作,才能带来可观的经济效益。如果育苗期间没有做好管理工作,就会出现苗龄过大或过小现象,形成“高脚苗”、弱苗、老苗,并且在移栽10～20d后出现早花现象,所以育苗工作尤为重要。移栽是一个紧张、细致、承前启后的生产环节。向德恩等研究表明,同一品种在不同时间、地点进行移栽在一定程度上影响烟株的产、质量。这说明烟草移栽要适时、因地制宜、区域化种植。如果烟草的移栽期提前,在综合因素的影响下很可能出现早花现象。烟草是一个对肥料要求比较高的经济作物,在移栽期间如果基肥没有达到烟苗正常生长的要求,或者土壤肥力比较贫瘠,都会影响烟苗的正常生长发育,甚至发生早花现象。1.3低温种植时叶片诱导+ga在花芽发育中的应用温度对植物成花具有重要影响,低温能促进烟株发育,尤其对6～12片真叶烟株促进作用极大,且不同真叶烟株遇低温时的早花发生率不同。白肋烟8片叶时遭遇低温会出现早熟开花现象。刘建锋研究指出,烟苗在可变营养生长期间(12～14片真叶)持续10～20d遭遇低温(13～18℃)能促进生长锥由分化叶片转变为分化花芽,导致早花发生。莫成恩对广西武鸣烤烟早花现象的观察,验证了烟苗从移栽到早花发生期间的温度状况基本与13～18℃相符。日本村冈在20世纪50年代对少叶型品种(brightyellow)的早花现象做了调查研究,结果表明,在可变营养生长期,少叶型品种遭遇到11～13℃低温时会促进烟苗花芽的分化,20℃以上能促进营养生长而抑制花芽发育。江青根等通过对G-28的生育期积温进行观察分析发现,大田前期的低温积累到一定程度,即移栽后30d内的有效积温少于200℃时,烟株花芽就会分化完成,随后开花现蕾。以上研究人员均认为,低温诱导早花与叶片有关,但夏广清等研究证明,外源GA通过GA合成路径中基因的去甲基化诱导GA生物合成,降低DNA甲基化水平,促进花分生组织特性基因的表达,从而使植物从营养生长向生殖生长转变。同时提出赤霉素(GA)能以某种方式代替低温作用。1.4不同品种对花芽提前分化和叶数的影响由于烟草早花多在低温短日照条件下发生,所以烟草早花现象在寒冷地区发生的比较频繁。王秀蓉等研究表明,多叶型革新5号品种具有短日性,对其6～7叶期和9～10叶期分别给予10h的短日照处理,结果在不同程度上促使花芽提前分化随后出现现蕾现象。烤烟品种多为日中性或近短日性,其开花对光周期的反应并不敏感,唯有多叶型的品种属强短日性,只能在短日照下才能花芽分化,否则只进行叶芽分化。颜合洪等通过对烤烟品种G-28、K326、NC82、和NC89在不同时期给予11h/d的短日照处理后,观察发现烟株提前现蕾,有效叶数减少,以11～13叶时处理差异最显著,该研究表明,供试品种对光反应都具有短日性。上述研究结论的差异,可能是由于各自的试验方法和试验标准不同造成的,这说明在对烟草光周期特性的研究方面缺乏一个科学、统一的评价体系。1.5影响烟株早花的因素在烟草的苗期和大田初期,如果管理人员管理不善会造成栽培条件不适宜烟苗生长发育,很可能使早花现象发生的几率升高。如土壤干旱、缺肥或者水肥过多、种植过密、留的烟苗过多,都会造成缓苗时间过长,致使早花现象发生。当烟株受到逆境胁迫或碳水化合物积累过多引起C/N不平衡时将会诱导开花。魏彬等研究表明,碳代谢在烟株现蕾前有一个快速上升的过程,可能会引起C/N代谢的不平衡,进而引起早花现象。烟草在逆境胁迫条件下,烟株体内的大部分营养元素都会先用于种子的形成,用来繁衍后代,致使烟株提前进入生殖生长期,出现早花现象。这种早花现象的发生是遗传保守性的表现。2杂草开花的分子机制2.1成花相关基因检测烟草早花现象降低了烟叶的品质和产量,同时也使烟农蒙受经济损失,深入研究低温诱导开花的分子机理,才是解决烟草早花的根本途径。Eckardt等研究表明,成花素(florigen)是植物叶片中的FT蛋白,被输送到茎尖与FD蛋白结合,使植物茎尖中的SOC1(SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCO1)表达量得到升高,促使花芽分化提前。在正常条件下,FLC(FLOWERINGLOCUSC)基因控制叶片中FT(FLOWERINGLOCUST)、FD和SOC1的表达,阻碍早花现象的发生。但低温条件下,FLC基因的表达会受到抑制,从而促进SOC1表达,诱导开花。LFY(LEAFY)是花分生组织特征基因,1992年,Weigel等通过研究lfy1突变体,首先利用RFLP(限制性片段长度多态性)技术,从拟南芥中克隆出基因LFY,它不仅决定花分生组织的形成,而且控制开花时间。在这之后科学家们也在烟草中分离克隆到了基因LFY,它具有协同其它成花相关基因抑制分生组织细胞向营养生长发育,参与花分生组织的形成、属性的决定和进一步发育的功能。基因LFY的表达不仅受成花过程中相关基因的促进,而且受赤霉素(GA)、抗坏血酸(AsA)、碳源、环境等诸多因素的影响。2.2植物光周期检测光周期(Photoperiodic)是影响植物正常生长发育的因素之一,植物在光周期的影响下完成调控整个生命周期。植物根据昼夜的长短把植物分为短日照植物(SDPs)、长日照植物(LDPs)、中日性植物(IDP),其中,短日照是烟草提前成花的原因之一,所以有必要进一步研究光照对植物开花影响的分子机理。Knott将叶片置于长日照(LD)下,而将生长点置于短日照(SD)下,结果发现短日植物不开花,由此证明叶片是植物光周期的接受器官。叶片内存在光敏色素(Phytochromes),隐花色素(Cryptochromes)和向光素(Phototropin)等。植物开花的光周期调控由光敏色素和隐花色素参与完成,叶片的光敏色素和cry2直接感受光周期信号,并诱导植物开花。目前,拟南芥中已发现有5种类型的光敏色素PHYA、B、C、D、E和3种类型的隐花色素CRY1、CRY2和CRY3。光敏色素感受远红光和红光,隐花色素除了能感受蓝光还能感受近紫外光,其中,远红光、蓝光通过PHYA、CRY1和CRY2促进开花,红光通过PHYB、PHYD和PHYE抑制开花。phyA可能有抑制phyB的功能,相似于cry2和phyB间拮抗作用以及下胚轴抑制作用中远红光依赖的phyA功能,phyA可能介导了phyB的依赖远红光的抑制作用。cry2能介导依赖蓝光的花启动促进作用,cry1也能重复执行促进花启动作用(图1)。Jason从拟南芥中分离出了elf3早花基因,elf3突变体和phyB突变体在白光下都表现出早花现象,并提出在正常情况下phyB对花芽分化有抑制作用,ELF3能与PHYB相互作用,elf3可能影响phyB信号传导下游的某些步骤与phyB一起调控着不同的信号传导途径,由此推测phyB下游可能有相当的冗余度,不同光受体可由下游的冗余相互作用共同调控着开花时间。3选择抗逆性强、适合当地气候的品种,适时推行种植一般认为,烟草早花与品种遗传性和栽培条件有关,因此,选择适宜品种、培育壮苗、适时移栽、地膜覆盖、防旱防涝和平衡施肥可有效的防止早花发生。烟草发生早花的根本原因是烟株生长受阻而发育过快,出现提前现蕾的烟株,由于叶片形成机制受到抑制,迫使烟株变矮、叶数锐减,上部叶片比例和烟碱含量偏高,其结果严重影响烟叶的产、质量和经济效益。防治烟草早花发生的调控措施主要如下:1)品种选择根据当地的实际情况选择适当品种,如温度不够的地区可以选择对低温不敏感的烟草品种,光照不够的地区也可以选择对光照不敏感的烟草品种。一般情况下都选用耐寒品种。单株叶数多,抗逆性强,适应性强的品种,引进新品种时需经过试验再推广种植。同时,还可以通过转基因获得具有抗早花能力的品种,或者选育抗早花的优良品种。对于那些灾害频发地区建议选取抗逆性强、不宜发生早花现象的品种。2)适时播种适时播种是适时移栽的基础,不同地区间的播种时间不同,它取决于当地的实际气候条件状况。播种期过早或过晚都会带来一定的经济损失,所以苗龄不宜过长,要加强苗期的管理,注意适时剪叶、炼苗,移栽前的炼苗要注意预防冷空气,培育出数量足够、苗龄适宜、健壮整齐的烟苗。3)适期移栽根据当地的气候环境,适时移栽,切忌雨大栽烟。烟苗移栽成活后要及时追肥,中耕除草,并且适当进行培土,促进烟苗发根、发棵,可达到预防和减少早花发生的目的。适时移栽是调控烟草各个生育期与气候变化规律相吻合的重要措施,始终让烟株处于最佳的生长状态,这也是预防烟草早花发生的有效措施。4)加强田间管理采用地膜或稻草覆盖措施,做好大田试验的初期保温工作,杜绝裸栽。加强水肥管理,防止烟草在旺长期缺水、缺肥现象的发生。当土壤含水量过多时要及时排水,促进根系的生长发育,同时要做好平衡施肥的工作。当烟草叶片弱小时,工作人员要及时灌溉、施肥,提高它的抗病能力,防止早花现象的发生。如果烟苗不合理密植,会出现生长竞争,烟株会矮小,甚至会产生早花现象。如果有一半以上的烟株现蕾,管理人员要及时打顶、补肥,加强管理措施。4采用封闭机和轮顶打顶烟株如在移栽后遇到低温和持续干旱的天气,移栽后日照少,长时间干旱,水肥供应不足,会对烟叶生长带来极为不利的影响,部分烟田烟株无法达到应有的高度和叶数,提前现蕾开花。针对这种现象,应及时采取以下补救措施:1)烟株在10片叶以内出现早花的,采取重打顶,从6～7片叶处打顶,改变养分输送方向,促生腋芽,然后选留顶端第1,2芽,其余腋芽抹掉;当2个分枝分别长到9～10片叶时,再次摘顶,并勤抹腋芽,促进叶大叶厚。2)对10～14片有效叶出现早花现象的烟株,采取现蕾打顶,即连带花芽打掉2片左右的叶片,仅留8～12片有效叶,打掉后从上往下数在第3腋芽处培育1个壮芽。3)若早花发生稍迟,烟株已有14～16片较大的叶,可提前打顶,在上部叶腋中留1壮芽,培育顶权烟,杈上留叶3～4片,也可以弥补早花损失。无论采取哪种打顶方法,都必须加强管理,及时培土、灌水,使烟株迅速生长,尽量减少对产、质量的影响。5低温阴气候异常随着科技水平的不断进步,人们对植物开花机制的研究不断深入,但还是存在一定的局限性。综上所述,植物提前