大型真菌与林木腐烂的关系

大型真菌与林木腐烂的关系

垂直木材腐烂是不同国家林业的主要敌人。它除使材质下降外,还引起生长量降低,甚至林木死亡。引起立木腐朽的大型真菌能够分解利用木质素、纤维素和半纤维素,使树木和木材形成腐朽,给林业生产造成巨大的经济损失,因而得到了历代真菌学家和林木病理学家的高度重视。另外,木腐菌中有许多是药用真菌,也是木材综合利用、生物制浆造纸、酶制剂生产、环境保护、木材生物转化等方面的重要经济真菌,因此对木腐菌的研究有重要的理论意义和生产实践意义。1大型真菌和垂直木材的特点1.1大型真菌的组成和分类大型真菌指那些菌丝生长发育到一定阶段,能形成较大子实体的一类真菌。大型真菌的形态多样,且随种类的不同而不同,尽管其形态变化多端,但结构都是由菌丝体和子实体两大部分组成的。绝大多数的大型真菌属于担子菌亚门(Basidiomycotina),另有部分属于子囊菌亚门(Ascomycotina)。在这两个亚门中,不同的大型真菌又分别隶属于不同的分类类群,如纲、目、科、属等。根据大量的调查研究,大型真菌可分为木腐真菌、落叶及腐草生真菌、土壤腐生菌、粪生真菌、植物寄生真菌、昆虫寄生真菌、真菌寄生菌、地衣型真菌、外生菌根菌、昆虫共生菌、天麻共生菌和真菌共生菌等12个生态类型。1.2垂直木材的特点是干燥1.2.1立木腐败病一些真菌侵染树木,使木质部组织糟烂,破坏了木材结构,使木材丧失了原有的性质和利用价值,这类病害称为林木腐朽,主要包括立木腐朽和木材腐朽。两者就其腐朽过程和本质的改变是相同的,但又是两个不同的概念,前者是指活立木的木质部腐朽,是寄生性病害,而后者是指原木、倒木、枯立木,以及一些木材制品的腐朽,是菌类腐生活动的结果。1.2.2腐败问题不同木材腐朽可分为初期、中期和后期腐朽3个阶段。初期腐朽指的是木材刚受木腐菌侵染,木材内部已有菌丝生长,但还没有引起木材的变色,不易识别;中期腐朽是从木材明显变色到木材明显变软或变脆为止,是腐朽的中间阶段;而后期腐朽是腐朽的最后阶段,即自第2阶段继续发展至木材完全被破坏为止。然而,腐朽的过程是一个连续不断变化的过程,上述3个阶段又不能截然分开。1.2.3垂直木材腐败的分类1.2.3.细胞间酚氧化酶分为白腐和褐腐。二者的区别在于其腐朽菌产生的细胞间酚氧化酶,前者的本质是产生纤维素酶和木质素酶、细胞间酚氧化酶,而后者则不产生细胞间酚氧化酶并且有选择地将木材中的纤维素和半纤维素降解。木腐菌中90%的种类造成白色腐朽,白色腐朽菌不但能生长在针叶树木材上,也能生长在阔叶树上;造成褐色腐朽的种类比造成白色腐朽的种类少,且大部分褐色腐朽菌是多孔菌。1.2.3.腐蚀型心材材质边材腐朽:腐朽菌能够侵染树木的边材组织,并最终杀死树木。心材腐朽:一类只侵染活立木的心材,而不侵染树木的活组织的腐朽类型。混合腐朽:立木上边材和心材都遭受腐朽菌的侵染。1.2.3.组成植物的多样性可分为根部腐朽、干基腐朽、树干腐朽和梢头腐朽。但这种划分不是绝对的,树干腐朽常延伸至干基,干基腐朽常延伸至根部,而根部腐朽也能延至干基和树干。根部腐朽(根腐)通常由木腐菌自根部的外伤处侵入树干心材而形成。1.3病虫草害传播规律林木腐朽菌,特别是干基腐朽通常是通过根部侵染而传播的,例如由蜜环菌和异担子菌引起的根朽病。有的林木腐朽菌能通过伤口进行侵染,如硬毛栓孔菌Funaliatrogii。自然造成的伤口,如火灾、风折、雪压、冻裂、病虫害、动物咬伤及自然整枝等,人们营林活动造成的伤口,疏伐和修枝不当等,都为病原菌侵染提供了方便条件。树木腐朽菌侵入定居后,即生长扩展,但由于立木本身的保卫反应及受温度、木材含水量及内含物等因素的影响,蔓延的速度较慢。一般讲,其潜育期都比较长,有时在数年至数10a后,才在树干上长出子实体来。木腐菌的子实体1a生或多年生,1a生的至冬季死亡,次年产生新的子实体;多年生的子实体则每年产生新的子实体层,并产生、放散大量孢子。有些木腐菌是通过担孢子进行传播的,如异担子菌;但有些是通过菌丝完成传播的,如蜜环菌。有些木腐菌侵染树木后形成1个侵染中心,病害从这个中心逐年扩展,在无人干扰的条件下可发展上百年,危害面积可达几十公顷。2主要类型：腐败和腐败2.1孔菌和伞菌引起立木腐朽的大型真菌主要属于担子菌中的多孔菌和伞菌。它们都有大型担子果,最大的直径可达1m以上。着生于朽材上或活立木腐朽枝干的表面,呈片状、木节状、半球状、伞状等多样形态。2.1.1中国真菌分类a、c、bom长期fomit、laetiprae、laetiprae、laetib、干设病毒属fom长期、表3laetivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivivi目前,对木腐菌的研究主要包括密环菌属(Armillariella)、木层孔菌属(Phellinus)、拟层孔菌属(Fomitopsis)、硫磺菌属(Laetiporus)、囊孔菌属(Hirschioporus)、灵芝属(Ganoderma)等的真菌。2.1.1.主要宿主ae、假密环菌a.zea、白桦树b.kra主要致病种:密环菌(Armillariellamellea)、奥氏密环菌(A.ostoyae)、假密环菌(A.tabescens)。常见寄主:针叶树中松(Pinusspp.)、落叶松(Larixspp.)、云杉(Piceaspp.)、冷杉(Abiesspp.);阔叶树中山杨(Populusspp.)、白桦(Betulaspp.)。引起的腐朽类型:根腐朽。2.1.1.主要宿主株主要致病种:淡黄木层孔菌(P.gulvus)、火木层孔菌(P.igniarius)、松木层孔菌(P.pini)、稀硬木层孔菌(P.robustus)、亚码木层孔菌(P.yamanoi)落叶松木层孔菌(P.laricis)、冷杉木层孔菌(P.pini)、哈尔蒂木层孔菌(P.hartigii)。常见寄主:针叶树中松(Pinusspp.)、落叶松(Larixspp.)、云杉(Piceaspp.)、冷杉(Abiesspp.);阔叶树中栲树(Castanopsisfargesii)、栎(Quercusspp.)。引起的腐朽类型:白色腐朽、心材腐朽。2.1.1.菌株病毒属f.vilo主要致病种:药用拟层孔菌(F.officinalis)、松生拟层孔菌(F.pinicola)、葡酒色拟层孔菌(F.vinosa)。常见寄主:针叶树中松(Pinusspp.)、落叶松(Larixspp.);阔叶树中梨属(Pyrus)、苹果(MaluspumilaMill.)。引起的腐朽类型:心材褐腐。2.1.1.常见宿主类型主要致病种:硫色恂孔菌(L.sulphureus)、朱红硫磺菌(L.sulphureusvar.)、杂色恂孔菌(L.versisporus)。常见寄主:针叶树中落叶松(Larixspp.);阔叶树中朴属(CeltisL.)、杨属(PopulusL.)。引起的腐朽类型:干基块状腐朽。2.1.1.标准树种的选择主要致病种:囊孔菌(H.pargamenus)。常见寄主:主要为害阔叶树,如柳属(SalixL.)、杨属(PopulusL.)、槭属(AcerL.)、桦木属(BetulaL.)、栎(Quercusspp.)。引起的腐朽类型:海绵状白色腐朽。2.1.1.评估属g.lobu品,g.mastop果酒主要致病种:树舌(G.applanatum)、南方树舌(G.australe)、层迭树舌(G.lobatum)、无柄紫灵芝(G.mastoporum)、橡胶树灵芝菌(G.pseudoferreun)。常见寄主:主要为害阔叶树,如槭属(AcerL.)、桦木属(BetulaL.)、杨属(PopulusL.)、椴树属(TiliaL.)。引起的腐朽类型:白色腐朽、红根病。2.1.2腐败问题的研究国内最初的研究主要集中在形态学水平上。主要是利用形态标记区分,如子实体的形状、大小、颜色及立木腐朽的种类等。后来,同工酶的发现,被广泛的应用到生理生化水平的遗传多样性上。如杨立红、鲍大鹏等的研究。近年来,由于分子生物技术特异性好、操作方便且准确可靠,更多的人致力于DNA分子水平的研究,使得DNA分析方法是目前研究分类方面最有效的方法。如付立忠、林晓民等的研究。另外,一些学者把研究重心放在了腐朽菌的培养特性、机理等方面上,也取得了很多进展。如魏玉莲、戴玉成对木材腐朽菌在森林生态系统中的功能研究;涂宁宁、王蔚从分子角度对木腐菌的腐朽机理进行了研究;迟玉杰等人对一些木腐菌的培养特性的研究。而国外的研究开始得较早,自1753年Linnaeus对层菌纲真菌的分类研究年开始,已有250多年的历史。尤其对木材腐朽菌培养特性的研究很早就进行了,并取得了较大的进展。Brefeld、Campbell分别对异担孔菌Heterobasidionannosum(Fr.)Bref.的分生孢子和层孔菌属Fomes的32个种的培养特性进行了描述。对木材腐朽菌的培养特性进行比较系统和全面研究是从加拿大著名真菌学家Nobles开始的,她在这一领域提供了许多详细的研究成果。另外,对此做出重要贡献的真菌学家还有Stalpers,他提供了非褶菌目24科中15个科的550种木腐菌的培养特性,他将各种菌的培养性状编成数码,再以数码编制成分种检索表,分布于7个检索表内。另外,国外对于木腐菌在腐朽过程中的动态变化规律进行的研究也比国内要早得多。Oberwinkler、Boddy以多孔菌在立木腐朽过程中的动态变化为例,进行了一系列的研究,得出结论:在腐朽过程中,木材物理化学性质会发生变化,导致多孔菌种类在不停地变化。2.2主要框架木材腐败及其研究2.2.1主要类型：干燥和腐败我国对于为害较重的立木腐朽病研究比较多,如松心材褐腐、针阔叶树干基腐朽、桦心材褐腐、阔叶树边材腐朽、杨柳立木腐朽、水曲柳梢头腐朽等。2.2.1.化学成分fr.主要为害松、落叶松、云杉、冷杉等,病原大都属于密环菌属和木层孔菌属。如:⑴松心材白腐:病原为菌松针层孔菌[Phellinuspini(ThoreexFr.)A-mes.];松属、云杉属、落叶松属受害最为严重。⑵落叶松干基褐腐:病原为松杉暗孔菌[Phaeolusschweinitzii(Fr.)Pat.-Coltriciaschweinitzii(Fr.)Cunn.];落叶松以及红松、果松、鱼鳞云杉、丽江云杉、川西云杉、毛枝冷杉、獐子松等受害严重。⑶落叶松心材褐腐:病原为落叶松层孔菌[Laricifomesofficinalis(Vill.exFr.)Kotlaba&Pouzar];落叶松、冷杉、云杉等受害严重。⑷落叶松根朽病:病原为密环菌[Armillariellamellea(Vahl.exFr.)Karst.];兴安落叶松、日本落叶松、红松、云杉、冷杉、板栗、蒙栎、桑、赤杨、柳、榆、橡、锻、桦等针、阔叶树达200种受害严重。⑸云杉心材白腐:病原为松针层孔菌薄平变种(Phellinuspinivar.abieltisKarst,异名有TrametespiniSacc.);云杉属受害最严重。⑹针叶树根白腐:病原为多年层孔菌(Heterobasidionannosum);松、落叶松、雪松、云杉、冷杉、铁杉、侧柏等受害严重。⑺冷杉边材腐朽:病原为哈蒂木层孔菌(Phellinushartigii);冷杉属、云杉属、云南铁杉、西藏柏木等受害严重。2.2.1.主要病害类型危害树种范围广,有以下几类为害较重:⑴阔叶树心材白腐:病原为火木层孔菌[Phellinusigniarius(L.exFr.)Quel.];以山杨和桦树受害严重。⑵阔叶树红根病:病原为橡胶树灵芝菌[Ganodermapseudoferreun(Wakef.)Over.etSteinm.];鹅掌柴(鸭脚木)、厚皮树、无患子、枫香、柑桔、荔枝、茶、油桐、可可、咖啡、橡胶、鸡血藤等都受害。⑶阔叶树褐根病:病原为有害层孔菌[Phellinusnoxius(Corner)C.H.Cunn.];厚皮树、苦楝、非洲楝、台湾相思、木豆、蓖麻、木麻黄、油桐、无患子、柑桔、橡胶等受害。⑷阔叶树边材腐朽:病原为稀硬木层孔菌[Phellinusrobustus(Karst.)Bourd.etGalz.];欧洲栎、水桦、香桉、核桃、核桃楸、蒙古栎及沙棘等树种受害最多。⑸杨心材腐朽:病原为粗毛纤孔菌[inonotushispidus(Bull.exFr.)Karst.];杨属中有毛白杨、箭杆杨、钻天杨、新疆杨、胡杨等受害较重。⑹蒙古栎干基腐朽:病原为硫色恂孔菌[Laetiporussulphureus(Bull.exFr.)Bond.etSing];栎、栗、桦、赤杨、柳、杨等受害严重。2.2.2微生物优先的生物过程在木腐在立木腐朽机理方面,国外有许多报道。Highley对白腐中的菌丝作用研究发现,远离菌丝的木素能被酶从形态上改变,且木素的层状结构破坏产生粒状物质。在腐朽的分子遗传学领域,已取得较大进展。Reddy的染色质组型研究则发现木素过氧化酶基因至少分布于两个染色体;DanCullen小组又宣称LiP及MnP这些过氧化酶是由一族结构相关的基因转译的;相似地,Polyporuspinsitus分泌漆酶也是由一族(5个)基因进行无性繁殖的。为了克服化学防护剂对环境的污染,对立木腐朽的生物防治越来越受到人们的重视,就是利用对木材腐朽菌有抵抗作用的微生物优先去占领木材以防止木腐菌侵害木材,该法在利用木霉菌来防治腐朽菌方面已经取得了初步成功。如赵培洁等对柳树根朽病进行研究,发现哈茨木霉(Trichodermaharziarum)对柳树病原菌发光假蜜环菌[Armiltariatabescens(Scop.ex.Fr.)Sing]有明显的拮抗作用;何军、马文春等人对落叶松根朽病生物防治进行了研究。他们对新伐树根接种单色下皮黑菌(Cerrenaunicolor(Bull.exFr.)Murr.]、粗毛盖菌[Funaliagallica(Fr.)Pat.]和彩绒革盖菌[Coriolusversicolor(LexFr.)Quel.],可使新伐根迅速腐朽,抑制或排斥了根朽菌-密环菌。在接种前,菌膜偏白色,有黑色菌索;接种后,白色菌膜变为黄褐色,菌索消失,不再长出密环菌子实体。说明对于根朽菌有较强的抑制作用。3木腐菌的应用3.1木材腐败问题的作用机制生态系统是一个开放的系统,无论是物质还是能量都是同外界进行着不断的循环和交换,而物质和能量的循环就需要生产者和分解者共同努力才能完成,生产者将物质和能量聚集在系统中而分解者将物质和能量释放出来,这对整个生态系统维持平衡和发展至关重要。木材腐朽菌属于生态系统中的分解者,同其他腐生微生物一样,通过对生长基质的分解,使生态系统中固定在木材中的物质和能量释放出来,对整个生态系统的发展起到了促进的作用。一方面,木材腐朽菌被视为森林的清洁工,它们能使枯枝落叶分解归还于大自然,在分解含有纤维素和木质素的木材时起着先锋和主导的作用。参与物质循环,同时促进森林天然的新陈代谢,维持生态平衡。并且白腐菌是目前已知能够将木质素彻底降解为CO2和水的唯一生物。菌根真菌除了可以通过参与有机物的分解过程而影响C、N、P等元素的循环外,还可以通过一些物理、化学和生物的过程,直接影响N、P、K、Ca、Mg等无机元素的循环进程。另一方面,在森林生态系统中,木材腐朽菌与许多动物之间是相互依赖的共生关系。许多小型哺乳类动物和昆虫以伞菌和肉质的多孔菌为食;有些木腐菌为一些甲壳虫提供食物和繁殖地;而木腐菌的降解酶直接或间接地提供食物。某些昆虫的生活习性也为一些心腐真菌提供了入侵寄主的捷径;更有研究表明,有几种鸟与一些多孔菌引起的心材腐朽密切相关。3.2废水的处理由于白腐菌在自然界中的比例远比褐腐菌大得多,因此对它的利用研究也更深入。白腐菌在工业上的应用有着巨大的潜力,特别是能氧化降解木质素和环境中的芳香族污染物,因而在生物制浆、纸浆生物漂白和环境保护方面有重要的用途。其特殊的降解机制决定其降解具有广谱、高效、低耗、适用性强的能力,不受污染物溶解性和废水毒性的影响,并且对污染物浓度要求不高和降解彻底的特点和优势。在处理废水方面的研究中,主要是对污染物降解过程中产生的各种氧化酶或还原酶、蛋白酶而起作用的,而且它对其他不利微生物有一定的拮抗作用,可以对染料工业废水处理产生较好的效果。如赵德清、朱建军、刘建党等[24~26]在利用木腐菌对废水的处理上取得了初步的成效。另外,白腐菌能够有效地、有选择性地降解植物纤维原料中的木质素。它通过次生代谢物包括各种胞外酶、过氧化物酶、二价锰过氧化物酶以及漆酶的催化作用来达到降解木质素的目的。从理论上讲,这一特性可以提高木质素的利用效率,是解决资源、能源、环境问题的一个重要措施。因此,可以利用具有高效选择性分解木质素的白腐菌,将木材中的木质素分解后剩下纤维素用于造纸。3.3从真菌中开发使用新型活性品种目前,在筛选新药及寻找抗癌药物方面,大型真菌作为重要的研究对象,已引起国内外医药工作者的高度重视。现已确定有药用价值的真菌有298种,分布在41个科110属中,是药用低等植物中种数最多的一类。药用真菌主要分布在子囊菌纲和担子菌纲中,担子菌纲尤为突出,药用种数约占药用真菌的90%。担子菌纲中灵芝属是研究最深入的一个属,灵芝属真菌全世界有100余种,中国有93种。子囊菌纲中虫草属是较重要的属,中国共有58种。据报道,本属有药用价值并已利用或研究开发的有20种(包括无性型)。药用大型真菌的开发利用,目前主要体现在两个方面:一是把药用真菌开发成药品,直接用于疾病的治疗;二是把药用真菌开发成保健品,用于调节或改善机体功能。近年来随着科技发展和研究手段的不断更新,在真菌中发现了许多具有药用价值的次生代谢产物,这为人类开发新型的医药、农药、保健食品、化妆品等提供了重