土壤动物对三江平原毛果苔草湿地枯落物分解的影响

土壤动物对三江平原毛果苔草湿地枯落物分解的影响

湿地的分散是湿地养分循环和能量流动的重要因素。这是湿地生态系统功能的主要过程之一。作为重要碳库的湿地,其枯落物分解过程和分解速率的变化,直接影响全球碳变化的进程。枯落物分解是包括淋溶、破碎和降解等阶段的一个相当复杂的过程,其过程受到枯落物自身质量、温度、湿度、周围环境中营养物质含量、pH值、溶解氧浓度等非生物环境因素和微生物、土壤动物等生物因素的影响和制约。自20世纪80年代以来,湿地枯落物分解过程一直是国际湿地研究的热点。许多学者围绕湿地枯落物分解过程及其影响因素开展研究。土壤动物可以直接采食、粉碎枯落物;土壤动物的活动能够改变土壤孔隙度等物理性质促进物质淋溶和下渗;土壤动物对枯落物的采食和粉碎,增加了土壤中细菌和真菌活动的接触面积。因此,土壤动物通过直接或间接方式,对枯落物分解起到重要作用。但目前关于土壤动物对枯落物分解作用的研究主要集中于森林生态系统。土壤动物作为湿地生态系统重要的生物要素,在枯落物生物分解过程中的作用没有得到足够重视。三江平原湿地是我国集中连片且分布面积最大的淡水湿地之一。三江平原湿地研究一直在我国湿地科学研究中起着重要的引导和指示作用目前,以三江平原为基地,有关湿地枯落物分解过程的研究已做了大量工作,主要包括:小叶章、毛果苔草群落枯落物的分解过程、分解速率和残留率,氮、磷和某些金属元素的释放速率,枯落物分解的主要影响因素等。关于土壤动物在湿地枯落物分解过程中的作用鲜见研究报道。为进一步认识湿地枯落物分解过程以及湿地过程、功能和湿地生物多样性之间的关系,笔者选取三江平原典型毛果苔草湿地作为研究对象,采用应用最为广泛的尼龙网分解袋法,比较研究土壤动物对湿地枯落物分解过程的影响。1湿地地形及地貌三江平原位于黑龙江省东部,包括完达山以北的松花江、黑龙江和乌苏里江冲积形成的低平原和完达山以南乌苏里江支流与兴凯湖形成的冲积-湖积平原。三江平原沼泽湿地分布广泛,发育典型,沼泽率高达21%,是我国最大的沼泽湿地分布区之一。试验在中国科学院三江平原沼泽湿地生态试验站内进行。该站是我国唯一的开展沼泽湿地生态研究的野外台站,地处133°31′E、47°35′N,面积约100hm2;属温带大陆性季风气候区,年平均气温1.9℃,年降水量600mm左右,降水集中在7月至9月;地貌类型为三江平原沼泽发育最为普遍的碟形洼地;土壤为草甸沼泽土、腐殖质沼泽土、泥炭沼泽土、潜育白浆土和草甸白浆土;主要湿地植被有毛果苔草(Carexlasiocarpa)、漂筏苔草(Carexpseudocuraica)、小叶章(Calamagrostisangustifolia)、沼柳(Salixbrachypoda)、乌拉苔草(Carexmeyeriana)和狭叶甜茅(Glyceriaspiculosa)等。毛果苔草湿地是三江平原面积最大、分布最广的湿地类型,占三江平原沼泽湿地总面积的57.2%,主要分布在河漫滩及阶地的各种洼地的中部,是由河流、湖泊沼泽化形成的。毛果苔草湿地地表多年积水,水深一般为10—30cm,pH6.0～7.5;土壤为腐殖质沼泽土,草根层厚,一般为20—50cm;毛果苔草为该湿地类型的优势种,伴生种主要有狭叶甜茅、水木贼(Equisetumheleocharis)、驴蹄草(Calthapalustris)、燕子花(Irisiaevigata)、东北沼委陵菜(Comarumpalustre)和一些藓类等。2材料和方法2.1毛果枯落物分解袋的铺设选择孔径分别为目大孔允许所有大、中、小型土壤动物进入)、1mm(16目,中孔,允许全部小型土壤动物和部分中型土壤动物进入)、0.15mm(100目,小孔,只允许小型土壤动物进入)和0.058mm(250目,微孔,没有土壤动物进入)4种分解袋分别于2002年和2005年进行枯落物分解试验。尼龙网袋大小均为15cm×15cm。2002年仅采用中孔和微孔分解袋进行试验,主要分析枯落物分解残留物的成分和热能值的变化;2005年则采用大孔、小孔和微孔分解袋进行试验,主要测定枯落物失重率(指某段时间内枯落物损失量占初始量的比率)的变化。于2002年4月底收集毛果苔草湿地枯落物,除去泥土和其他植物等杂质,用清水冲洗干净,剪成长为10cm的小段,风干。分别称取10g枯落物装入中孔和微孔分解袋中。每个网袋系有铝质标签及长约1m的耐腐烂尼龙绳,将每2个不同网孔的分解袋作为1组连在一起,再用尼龙绳将布设好的分解袋连接在深插于采样点的木桩上,便于回收分解袋。5月初将准备好的分解袋随机布设在典型毛果苔草湿地人为干扰少的采样点,布设深度为0—10cm。为保证各个分解袋处于相同的分解环境下,在布设样袋时首先选择一块地表起伏很小,植被、土壤、水文条件相同,面积足够大的地方;然后,除去地表相同深度(5cm)处的土壤(主要是枯落物层和草根层),随后将准备好的分解袋,按组平铺在地表,避免网袋相互覆盖;最后,将移开的地表土壤覆盖至分解袋上,尽量保持原有的土壤层次和厚度。试验地毛果苔草湿地位于碟形洼地中间,尽管水深10—30cm,但地表无明显水流;而且采用掩埋网袋的方法,分解袋不会被水冲走,避免了水体动力对不同网孔分解袋中枯落物的携带作用。6月至10月共回收分解袋5次,每次回收3组(6个),共计30袋,带回实验室,清除叶片表面的土壤动物、植物根系、土壤颗粒等杂物,用去离子水冲洗干净,风干,磨碎,以待测定枯落物成分和热能值。2005年试验与2002年步骤相同,选用大孔、小孔和微孔3种分解袋,分0—10和10—20cm土层深度布设。5月布设分解袋,6月、7月、8月、10月各回收1次,每次回收3组(9个分解袋)。为准确计算枯落物失重率,将试验前的枯落物和每月的分解残留物烘干至恒重后立即称重并记录。2.2理化指标及分析方法在中国科学院东北地理与农业生态研究所测试中心测定枯落物分解残留物组分,包括不同月份回收枯落物的水溶物、黄腐殖酸、黑棕腐殖酸、纤维素、木质素C和N含量。其中,C、N含量分别采用K2Cr2O7消化法和凯氏定氮法测定,纤维素和木质素含量采用浓硫酸水解法测定;水溶物、黄腐殖酸和黑棕腐殖酸含量根据文献的方法测定。采用美国Parr公司生产的Parr1341型氧弹热量计测定枯落物热能值,每个样品测定3～5次,取平均值。2.3数据分析采用SPSS10.0和ORIGINPRO7.5软件进行数据统计分析和图像绘制。3结果与分析3.1枯落物分解动态受自然条件和枯落物自身理化性质的影响,不同时间的枯落物分解量有所不同,具有明显的阶段性。不同网孔分解袋中枯落物失重率变化见图1。由图1可知,6月枯落物分解最快,随后分解缓慢,主要原因在于分解初期枯落物中易溶性有机颗粒和无机盐含量高,分解以物理淋溶为主,质量减少快;随着分解的进行难溶性物质含量增加,分解量明显减少。不同网孔分解袋放置在相同样点上,其温度、湿度和微生物条件相同,但限制了不同类型(体宽大小)土壤动物的进入。因此,不同网孔分解袋中枯落物的失重率能够反映不同类型土壤动物对枯落物分解的影响。由图1可知,0—10cm土层网孔为大孔、小孔和微孔的分解袋中毛果苔草枯落物的分解动态趋同,但失重率存在差异;大孔分解袋中枯落物分解最快,6月30日枯落物失重率为22.5%,10月31日达41.4%。小孔和微孔分解袋中枯落物分解差异不明显,小孔分解袋中枯落物失重率稍高于微孔分解袋。6月30日小孔和微孔分解袋中枯落物失重率分别为15.1%和12.8%,10月31日则分别为31.2%和27.1%。单纯由非生物自然因素作用损失的枯落物质量极少,可以忽略。大中型土壤动物、小型土壤动物和微生物对枯落物的共同分解作用(大孔分解袋中的失重率)>小型土壤动物和微生物的共同作用小孔分解袋中的失重率微生物单独作用(微孔分解袋中的失重率);通过计算失重率的差值可知,微生物分解作用(微孔分解袋中的失重率)>大中型土壤动物分解作用(大孔和小孔分解袋中失重率的差值)>小型土壤动物分解作用(小孔和微孔分解袋中失重率的差值)。由图1可知,10—20cm土层枯落物分解变化的规律性不及0—10cm土层。7月至10月10—20cm土层枯落物失重率仍以大孔分解袋最大;但6月以微孔分解袋失重率最大,大孔分解袋次之,差异很小;10月微孔分解袋中枯落物失重率稍大于小孔分解袋。由于枯落物分解除受自身理化性质和土壤生物的影响外,还受温度、湿度等环境条件的影响,特别是在不利于土壤生物生存条件下,自然环境条件的影响可能更大。三江平原5月至6月开始转暖,温度仍较低,土壤温度垂直差异明显,而且同一土层土壤温度日变化明显;同样,10月天气开始转冷,昼夜温差变大,至10月底地表开始结冰。这种环境条件下,土壤生物数量少,且活性差,自然条件对分解的影响占主导;而微孔分解袋网孔极小有利于保温、保湿,加速了枯落物的分解,因此其失重率大于小孔分解袋。3.2枯落物c/n动态不同网孔分解袋枯落物组分含量变化见图2。枯落物在分解过程中向周围环境释放C、N元素的同时,也通过微生物、氧化还原等作用固定周围土壤及水中的C、N元素,因此枯落物中C、N含量的变化取决于2种作用的相对强度。由图2可知,2种不同网孔分解袋中C/N比值的变化趋势基本相同,在分解126d之前C/N比值不断下降,分解126～140d期间呈上升趋势。2种网孔分解袋间C/N比值存在差异。在分解126d之前,中孔分解袋中枯落物的C/N比值小于微孔分解袋,分解29d时中孔和微孔分解袋中枯落物C/N比值分别为177.12和191.96,分解至90d时分别为138.97和158.12,分解60和126d时二者差异不大;分解126～140d期间,中孔分解袋中枯落物C/N比值始终大于微孔分解袋,分解140d时分别为160.57和124.16。枯落物C/N比值被认为是表征枯落物质量和分解速率的最理想指标;一般水生生态环境中,枯落物C/N比值与分解速率呈正相关关系。不同网孔分解袋中枯落物C/N比值的差异,说明土壤动物不仅影响枯落物分解过程中C、N元素的释放与固定,而且影响枯落物的分解速率。水溶物极易溶于水,分解初期就能迅速分解。在分解29d之前分解速度最快,分解损失量约为50%,随后变化缓慢。中孔和微孔分解袋中枯落物的水溶物含量变化趋势相同,且差异很小。由表1可知,经140d分解后中孔分解袋中水溶物的平均值、标准差和变异系数分别为49.35g·kg-1、4.30g·kg-1和8.71%,相应地,微孔分解袋分别为48.77g·kg-1、4.22g·kg-1和8.65%,中孔和微孔分解袋之间差异很小,说明土壤动物对水溶物含量影响不大。腐殖酸是枯落物在微生物作用下,经过复杂的生物化学反应,分解合成的高分子羟基羧酸聚合物。其中,黑、棕腐殖酸是深度腐殖化的产物,而黄腐殖酸是腐殖化初期阶段的产物。由图2可知,整个分解过程中毛果苔草枯落物黑、棕腐殖酸含量在100～200g·kg-1之间,黄腐殖酸含量在50～150g·kg-1之间。中孔和微孔分解袋之间,枯落物腐殖酸含量变化趋势相同。随着分解的进程,黄腐殖酸含量下降,黑、棕腐殖酸含量增加;中孔分解袋中枯落物黑、棕腐殖酸含量大于微孔分解袋,而黄腐殖酸含量正好相反。由不同腐殖酸形成的阶段可知,中孔分解袋中枯落物的分解快于微孔分解袋。而且,整个分解过程中中孔分解袋类腐殖酸含量的标准差和变异系数均大于微孔分解袋(表1),这说明有土壤动物参与分解的中孔分解袋枯落物组分的变化幅度明显大于微孔分解袋,表明土壤动物促进了枯落物的分解。纤维素和木质素分解缓慢,整个分解过程含量变化不大。中孔和微孔分解袋之间,纤维素和木质素含量变化趋势大体相同,纤维素含量呈下降趋势,木质素含量则缓慢增加。在春季分解初期,2种分解袋纤维素和木质素含量均无差异;而在夏季表现出较大差异,分解90d时差异最大,分别达到56.4和58.1g·kg-1;有土壤动物参与分解的中孔分解袋中枯落物的纤维素和木质素含量的变化更明显。由表1可知,中孔分解袋中枯落物的纤维素含量小于微孔分解袋,木质素含量则相反;中孔分解袋中枯落物的木质素和纤维素含量的标准差和变异系数均大于微孔分解袋。表明在相同自然环境条件下,土壤动物促进了枯落物的分解。3.3分解过程中残留物能量能量是生态系统实现生态功能的动力,枯落物分解过程也是能量流动的过程。热能值是单位干物质完全燃烧所释放的热量,枯落物分解过程中热能值的变化可以反映有机物的分解速度和能量释放速度。不同网孔分解袋中枯落物分解残留物热能值的变化见图3。由图3可知,毛果苔草枯落物分解残留物的热能值随分解进程大体呈下降趋势;中孔分解袋中残留物的热能值变化较为平缓,微孔分解袋热能值变化起伏较大。但是中孔和微孔分解袋中残留物的平均热能值明显不同,分别为16.9和16.4kJ·g-1。单位枯落物分解残留物热能值变化是样品中有机物组成及其含量的综合反映。植物枯落物主要由木质素、纤维素、淀粉、蛋白质和脂肪等构成,不同物质成分热能差异很大,脂肪为38.9kJ·g-1,木质素为-1粗蛋白为-1粗纤维和淀粉均为17.6kJ·g-1。由图2和表1可知,中孔分解袋中木质素等高热值物质含量高于微孔分解袋,而纤维素等低热值物质含量则相反,这使中孔分解袋中枯落物分解残留物平均热能值高于微孔分解袋。不同网孔分解袋中残留物热能值变化的不同,反映了残留物中有机物组成