记忆的神经机制记忆系统的神经基础

记忆的神经机制记忆系统的神经基础

记忆是处理知识的过程，巩固、存储和提取数据的过程。这是所有高级大脑功能的基础。对记忆的系统研究始于20世纪50年代,在60~80年代,心理学家把记忆分为瞬时记忆、短时记忆和长时记忆3种。在80~90年代又提出程序记忆、知觉表征记忆、语义记忆、工作记忆和情景记忆五大记忆系统。病变学研究在确认不同记忆系统相关脑结构中起了至关重要的作用,而脑功能成像技术(如PET、fMRI)的发展给记忆研究提供了更强有力的手段,经短短几年时间即在探索不同记忆神经机制方面取得了实质性进展,现将之综述如下。一、记忆相关脑区工作记忆是指完成认知任务时,负责短暂储存和加工信息的有限容量系统,属于短时记忆的一种。工作记忆主要由前额叶负责,包括Brodmann6区(Brodmannarea6,BA6)、44区、9区和46区,但不同脑区又具有相对特异的功能。BA44更多见于执行言语/数字材料记忆任务时,以左侧激活为主,即该区负责语音加工;BA6常见于执行言语和空间记忆任务以及那些需要解决问题的任务,没有材料特异性和任务特异性,属于工作记忆的共有脑区;而BA9和BA46的激活仅见于需要对工作记忆内容保持一段时间的任务。后来,Petride在此基础上提出:腹侧前额叶负责简单的短时记忆操作,而背侧前额叶中部负责高级执行功能(如:实时监测等)。但是Goldman等人却认为前额叶的腹侧与背侧功能分离具有材料特异性,当记忆物体材料时,主要激活腹侧前额叶,而空间性工作记忆主要激活背侧前额叶。Smith等人却提出记忆物体材料时以左额叶激活为主,空间性工作记忆以右额叶激活为主。所以目前关于前额叶的功能特化理论尚无统一结论。其它记忆相关脑区包括顶叶(主要是BA7和BA40)、前扣带回、枕叶和小脑。记忆言语/数字材料时,以左顶叶激活为主。根据Baddeley理论,语音环组成一个语音存储器,负责信息的暂时储存和语音复述过程。已有文献报道,左顶叶负责语音储存,而左侧前额叶(BA44)负责语音复述。前扣带回(anteriorcingularcortex,ACC)中主要是BA32激活,但ACC不是反应工作记忆本身的变化,而是反应任务难度的变化。Barch的试验证明了此结论。他发现背侧前额叶(BA9/46)与视觉提示线索和靶刺激的间隔长短有关,当改变屏幕呈现的字母位置以调整任务难度时,ACC激活,提示背侧前额叶与工作记忆本身有关,而ACC与任务的难度有关。枕叶激活常见于执行视觉空间任务时,小脑激活常见于言语材料的工作记忆,特别是执行需要语音加工的言语任务时。二、记忆编码加工情节记忆是指个人对特定背景、特定时间事件的记忆,包括编码、巩固、储存和提取几个阶段,编码是指对新遇到信息的处理和加工,巩固是指将新的、不够稳定的信息转换为长时存储,存储则是指记忆保留的机制和部位,而提取是指对存储信息的再利用。病变学研究难以区别编码与提取过程,也无法确定不同记忆过程所涉及的脑结构。所以,脑损伤患者的记忆损害可能表现为编码缺陷、提取缺陷或两者共同存在。情节记忆编码主要涉及前额叶、小脑和内颞叶。对言语材料编码时以左侧前额叶激活为主(但对同种材料的记忆提取,以右侧前额叶激活为主),对非言语材料编码时,可出现双侧额叶对称激活或以右额叶激活为主。而关于语义记忆提取过程(包含情节记忆编码加工)的研究发现,无论记忆材料类型如何,均以左额叶激活为主。前额叶负责言语材料编码的脑区包括BA44、BA45和BA9/46。Kapur认为左侧BA45负责语义加工,左侧BA44负责语音复述,BA9/46负责高级工作记忆过程的编码。Fletcher的研究指出,左侧BA9负责对记忆材料进行组织加工,当存在分心刺激时,BA9激活减少。小脑在进行言语材料编码时以右侧激活为主。另外,在语言加工、言语材料语义记忆和情节记忆过程中均出现右侧小脑半球激活,这与前额叶和小脑之间的交叉性功能连接理论相符。最近的fMRI研究显示,根据编码期内颞叶(medialtemporallobe,MTL)激活强度,不仅能预测哪些靶刺激可被记住,而且能预测记忆成绩的好坏。MTL激活有明显侧化效应,对言语材料,以左侧激活为主;对非言语材料,出现双侧激活。Grady在实验中比较被试者对图片和言语材料进行记忆编码时MTL激活程度的差异,结果显示图片引起MTL更强的激活,从而说明了人类为什么对图片的记忆效果会优于言语性材料。另外,对于非言语材料,空间信息较非空间信息引起海马更大范围的激活,这一点与动物研究中发现的海马与空间定位关系密切的理论相一致。三、行动存储的提取主要涉及7个相关脑区,前额叶、内颞叶、内侧枕顶皮层、侧顶叶、前扣带回、枕叶和小脑。相关脑功能成像研究主要包括以下几个方面:1.语义方面的cabez,以左侧左叶激活为主在情节记忆提取过程,前额叶有时出现双侧激活,但更多见于以右侧激活为主。Nolde认为在执行包括复杂加工过程的记忆任务时,以左额叶激活为主;而Cabeza把情节记忆提取出现左侧额叶激活为主的现象解释为在记忆任务中提取语义成份,语义提取常能促进情节记忆提取,特别是促进自由回忆过程,因为在进行比较自由回忆测验和再辨认试验任务时,发现前者引起双侧前额叶激活,而后者以右侧激活为主。另外,左侧前额叶激活提示记忆过程需要意志努力的参与才能完成。所以,在情节记忆提取时,老年人不仅跟青年人一样出现右额叶激活,而且会额外出现左侧前额叶激活,这是老年脑的一种记忆补偿机制。2.脑区相关记忆的能力在前额叶激活程度与提取信息量的关系方面已经进行了大量研究。目前认为,随信息提取量增加,前额叶激活可以增加(提取成功)、减少(提取努力)或保持不变(提取模式)。信息提取包括:保持注意焦点在过去某一特定情节上(提取模式)、进行记忆搜索(提取努力)和监测提取信息的内容(提取成功)等3个过程,而且上述不同过程是由前额叶内不同脑区来完成的。提取模式有关脑区位于右侧前额叶前部(BA10)这一结论,最近得到PET/ERP研究的支持,在进行情节记忆提取时,右侧BA10与任务本身有关,与编码材料无关;与提取努力有关的脑区位于左侧BA47和BA10;而双侧BA10、BA9和BA46与提取成功有关。PET和fMRI研究显示,无论言语还是非言语材料的记忆提取均会出现内颞叶激活,记忆提取与编码过程不同,提取过程更多引起双侧MTL激活,MTL与提取成功有关,与提取模式和提取努力无关,说明MTL与记忆成绩直接相关。Nyberg发现在实验中,MTL激活强度与再认正确率呈线性关系(r=0.82),MTL激活在一定程度上反映了短时记忆的提取能力。Schcter的研究证明海马激活与有意识的提取过程有关。除右侧前额叶,PET/fMRI关注的脑区还有内侧枕顶叶、前楔叶(主要是内侧BA7和BA31)和楔叶(主要是内侧BA19、BA18和BA17)。病变学研究证明内侧枕顶叶病变常引起严重记忆缺陷。前楔叶主要与想象记忆(imagery)和提取成功有关。Fletcher要求被试者再认具有想象力的单词,发现对富有想象力的单词进行记忆提取时前楔叶的激活更为明显。最近,Krause在线索-自由回忆任务中进一步发现,前楔叶不仅在对富有想象力单词和抽象名词的记忆中激活明显,而且在呈现视觉及听觉刺激时,也出现激活。所以前楔叶在记忆提取中的作用可能与想象的内容无关。情节记忆提取还与顶侧叶、前扣带回、枕叶和小脑有关。侧顶叶与空间信息加工有关,并负责再认过程的感知成份。前扣带回(BA32和BA24)负责反应选择和行动准备。枕叶激活更常见于对非言语材料的记忆提取,反映了再认过程对刺激材料更广泛详细的加工过程,并与记忆过程中的想象加工有关。小脑与自动性记忆提取过程有关,即与提取模式和提取努力有关,而与提取成功与否无关。3.记忆类型的影响Moscovitch等人发现对同一物体的自身特征(what)或空间位置(where)进行再认测验时,脑区激活是有差别的,在对物体特征再认时,梭状回激活更明显,而顶叶下部则在空间位置再认时激活明显,这说明腹侧/背侧功能分离理论也适用于情节记忆的提取过程。Cabeza又比较了再认记忆(what)和近事记忆(when)对脑区激活的影响,发现MTL在再认记忆时激活更明显,而背侧前额叶和顶叶在近事记忆(时间顺序记忆)时激活更强。内颞叶和前额叶的功能分离与传统神经心理学观点相符。顶叶在近事记忆中激活说明背侧通路可能不仅与空间位置加工有关,而且与时间加工有关。Cabeza比较不同类型提取过程(自由回忆和再认测验)对前额叶的影响,结果与传统神经心理学结论相反,发现前额叶在两种提取过程中的激活强度相似。Fletcher又比较了自由回忆与线索回忆中前额叶的激活差别,发现右侧前额叶背侧(BA9,BA46)与腹侧(BA47和额叶中的岛叶)的功能不同,前者在自由回忆上激活更明显,后者在线索回忆中激活更明显。总之,情节记忆的提取涉及脑内广泛的神经网络,前额叶以右侧激活为主,并与提取模式、提取努力和提取成功与否有关。内颞叶一般与提取成功和回忆过程有关,中线后部脑区似乎与提取成功有关,顶叶负责空间信息加工,前扣带回激活与反应选择/加工启动有关,小脑激活一般见于自动提取任务。四、语义提取任务语义提取相关脑区包括前额叶、颞叶、前扣带回及小脑。前额叶以左侧激活为主,并与记忆材料的类型无关。前额叶中包括腹侧(BA45,BA47)、腹内侧(BA11)、后部脑区及背侧中部(BA9,BA46)。腹侧前额叶在词语分类及词语产生任务中均有激活,提示负责一般语义提取过程。相反,BA11更多见于词语分类任务,可能与分类任务中需要做出决定有关。前额叶后部及背侧脑区的激活更多见于词语产生任务,许多后部脑区(BA44,BA6)均位于Broca区或其邻近区域,说明与语音加工过程有关;背侧(BA9,BA46)脑区的激活更多见于执行词语流利性任务,所以这些脑区激活反映工作记忆内容而不是语义记忆本身。语义提取任务还与颞叶、前扣带回和小脑有关,颞叶主要包括左侧颞中回(BA21)和双侧颞顶区(BA37)。左侧BA21在词语、面孔和照片的语义加工中均有激活,说明该区负责高级语义加工过程,而与加工内容无关。相反,BA37激活更常见于对物体和面孔的语义加工,即与刺激材料视觉特征的提取有关。前扣带回常见于词语产生任务,Desmond等人发现在词干补全任务中,前扣带回与背外侧前额叶一样,产生的词语越多,激活就越强,而小脑激活情况与此相反。根据Desmond理论,前扣带回负责反应选择,而小脑负责记忆搜索过程。所以,小脑激活更多见于单个词语产生任务,而不出现在词语流利性任务中。另外一项有意义的发现是,当要求被试者对呈现的物体名词产生相应的颜色词和相关运动词时,脑区出现不同激活,在产生颜色词时,激活区在颜色感知区旁的梭状回,而产生运动词汇时,激活区位于运动感知区旁的左侧颞枕区。这一发现得到Damasio研究的支持,Damasio发现有关物体