第 13 章 神经系统

13神经系统和神经调节动物生活在不断变化的环境中，内外环境变化随时影响着体内的各种功能活动。动物体主要依靠神经系统的活动和体液因素对体内各种功能作出迅速而完善的调节，使有机体适应变化的内外环境。神经系统是动物生命活动中起主导作用的整合和调节系统。神经系统分为中枢神经系统和外周神经系统两大部分。神经系统的基本结构和功能单位是神经细胞，即神经元。神经元是具有突起的细胞，由胞体和突起构成。突起又分为树突和轴突，树突短而粗，分支多；轴突往往细而长，且仅只有一条，通常所说的神经纤维指的就是轴突。

一、神经纤维传导冲动的一般特征

神经纤维的主要功能是以动作电位的形式传导兴奋。在生理学上将在神经纤维上传导的动作电位，称为神经冲动.

(1)生理完整性：指神经纤维只有在结构和功能完好的状态下，才能传导冲动的特性.

(2)绝缘性：在一条神经干中各纤维传导的冲动相互不干扰的特性。保证了混合神经中不同功能的神经纤维能够同时进行传导而互不干扰，准确地完成各自的生理功能。

(3)双向性：一条神经纤维的任何一点受刺激而兴奋时，冲动沿着神经纤维向其两端传布的特性。

(4)不衰减性：神经纤维在传导冲动时，不因传导距离的增大而发生动作电位的幅度变小和传导速度减慢的特性。(5)相对不疲劳性：实验表明，以每秒50-100次的感应电震连续刺激蛙的神经9-12小时，神经纤维仍保持传导冲动的能力，这说明神经纤维具有相对不疲劳性。动作电位的产生静息膜电位:在静息状态下,膜内的电位低于膜外的电位.极化状态:即静息膜电位状态去极化状态:在膜上某部位给予适当的刺激后,极化状态被破坏.反极化状态:在短时间内,膜内为正膜外为负.动作电位的产生:刺激导致钠离子涌入,造成内正外负的反极化现象/短时间内．钠道关闭,钾道开放,使膜电位又恢复到原来的外正内负的状态.动作电位的传导:去极化状态形成局部电流，从而刺激没有去极化的细胞膜，使之去极化，也形成动作电位，这样以局部电流为前导，将动作电位一直传播到神经末梢。二、突触传递

神经元是神经系统的基本结构和功能单位，神经元间的接触部位称为突触.在突触之前的神经元称为突触前神经元，在突触之后的神经元称为突触后神经元。突触前神经元的冲动，通过突触传向突触后神经元的全过程，称为突触传递.

突触传递的机制

根据突触传递的方式，突触可分为化学突触和电突触，这两种突触传递的机理是不同的。

化学突触的传递机制化学突触的传递是以化学递质为媒介而实现的，其过程是：当突触前神经元的冲动传到轴突前末梢时，突触小泡内的乙酰胆碱被释放到突触间隙,扩散到突触后膜,乙酰胆碱与后膜的乙酰胆碱受体结合,这种结合可改变后膜的通透性，形成小电位，通过总和作用，使后膜产生动作电位.动作电位传播到肌纤维,引起肌肉收缩.

如果突触前膜释放的是兴奋性递质，当它与突触后膜的特异性受体结合后，就使突触后膜对Na+、K+、Cl-(尤其是Na+)的通透性增大。Na+顺浓度差从膜外向膜内扩散，结果使膜去极化，膜内外电位差减小，这一电位变化称为兴奋性突触后电位(EPSP）。EPSP是一种局部电位，单个的EPSP不能使突触后膜兴奋。多个EPSP可以总和使突触后膜爆发动作电位，并扩布使整个突触后神经元处在兴奋状态.如果突触前膜释放的是抑制性递质，当它与突触后膜的特异性受体结合时，可使后膜对K+和Cl-(尤其是Cl-)的通透性增大，于是Cl-顺浓度差从膜外扩散到膜内，K+则由膜内扩散至膜外，其结果使后膜的负电位增大，出现超极化。这一电位称为抑制性突触后电位(IPSP）。由于这种电位使后膜超极化，后膜就不易去极化而兴奋，于是突触后神经元处在抑制状态。

电突触的传递机制电突触传递冲动不是以递质为媒介，而是依靠突触前神经元末梢的动作电位来实现的，类似于动作电位在神经纤维上的传导。

三、突触传递的特征

兴奋在神经元之间跨过突触的传递过程，具有以下特征：

1、单向传递突触传递冲动只能从突触前神经元沿轴突传递到下一个神经元的胞体或突起，不能逆向传递。这样保证了整个神经系统活动能有规律进行。

2、总和作用突触前神经元传来一次冲动及其引起递质释放的量，一般不足以使突触后膜神经元产生动作电位。只有当一个突触前神经元末梢连续传来一系列冲动，或许多突触前神经元末梢同时传来一排冲动，释放的递质积累到一定的量，才能激发突触后神经元产生动作电位。这种现象称为总和作用。抑制性突触后电位也可以进行总和.

3、突触延搁由于递质的释放、扩散及对突触后膜的作用，需要耗费较长时间，称为突触延搁。

4、对内环境变化的敏感性递质的释放、扩散和作用易受内环境变化的影响。因此，缺氧、酸碱度升降等变化均可改变突触传递能力。

5、对某些化学物质的敏感性许多中枢性药物的作用部位大都是在突触。如咖啡碱和茶碱可以提高突触后膜对兴奋性递质的敏感性；而士的宁则阻遏某些抑制递质对突触后膜的作用，导致神经元过度兴奋。

四、受体

受体一般是指细胞膜上或者细胞质中的大分子蛋白质，能识别特定的化学物质，并与之结合起反应。同一递质作用于不同的受体时，却可起不同的生理效应。

1、胆碱能受体凡能与乙酰胆碱结合的受体，叫做胆碱能受体。它可分为毒蕈碱型受体(M受体)和烟碱型受体(N受体)两种。

2、肾上腺素能受体凡与儿茶酚胺(包括去甲肾上腺素和肾上腺素)结合的受体，叫做肾上腺素能受体。它又可分为α受体和β受体两类。神经系统的结构P167总结

一、反射与反射弧

反射是指机体在中枢神经系统参与下，对内外环境刺激的应答性反应。反射是神经系统活动的基本形式。

反射弧是实现反射活动的结构基础，它包括感受器、传入神经、反射中枢、传出神经和效应器五部分。

感觉是机体反映内外环境变化的一种特殊机能。这一机能是通过感受器、传入系统和大脑皮质三者联合活动而实现的。内外环境的变化首先作用于感受器，引起它产生神经冲动，后者经传入纤维以达反射中枢，在此进行多次换元，最后投射到大脑皮质的各感觉区，产生不同的感觉。

一、感受器

感受器是机体感受内外环境变化的特殊装置，分布在体表或体内，结构形式多种多样。有的感受器就是游离的感觉神经纤维末梢；有的则结构很复杂。感受器生理特性：

1、适宜刺激一般而言，一种感受器只能接受某一种刺激，这就是这种感受器的适宜刺激。

2、换能作用各种感受器接受适宜刺激后，都能将刺激的能量转化成可在传入神经纤维上传布的动作电位，称为换能作用。

3、适应现象当感受器接受一定强度的适宜刺激时，尽管刺激在继续作用，但感觉神经的冲动频率已开始下降的现象，称为感受器的适应。二、感觉传入系统

来自内外感受器的神经冲动，小部分是通过脑神经中的传入神经纤维先传到脑部，然后经多次换元后再传到大脑皮质；大部分则是由脊神经背根先传到脊髓，经前行传入径路传至丘脑，而后通过丘脑投射纤维传到大脑皮质。根据丘脑各部分向大脑皮质投射特征的不同，可把丘脑分为两大系统：即特异投射系统和非特异投射系统。

特异投射系统和非特异投射系统

特异投射系统

特异投射系统是指感受器发出的冲动沿特定的传入径路投射到大脑皮层特定部位产生特异性感觉的传导束。

非特异投射系统

非特异投射系统是指特异投射系统中各种感觉的传入纤维在途经脑干时，向脑干网状结构发出侧支，与其中的神经元形成突触联系，最终都在丘脑换元，换元后以点对面的弥散方式投射到大脑皮质质的广泛区域。非特异投射系统的主要功能是维持大脑皮质神经元的兴奋状态。

大脑皮质产生清晰的特异性感觉必须依靠特异投射系统和非特异投射系统的共同作用。

三、大脑皮质的感受分析功能

各种感受器的传入冲动最后都必须到达大脑皮质，通过大脑皮质的分析和综合才能产生各种感觉。因此，大脑皮质是感觉分析的最后和最高级部分。不同感觉在大脑皮质内有不同的代表区。躯体运动是指运动器官(骨骼肌、骨和关节)的活动。躯体运动是以骨骼肌的舒缩为基础的肌群协调活动。这是一种复杂的反射活动，是在中枢神经系统各部分结构的控制和调节下完成的。

一、脊髓对躯体运动的调节

脊髓是躯体运动的基本反射中枢。脊髓对躯体运动的调节包括牵张反射和屈肌反射：

牵张反射和屈肌反射牵张反射

受神经支配的骨骼肌受外力牵拉而伸长时，肌肉中的感受器(肌梭)就产生兴奋，反射地引起被牵拉的肌肉收缩，这一活动称为牵张反射。肌紧张是牵张反射的一种，是指缓慢持续牵拉肌腱时发生的牵张反射，表现为受牵拉的肌肉能产生微弱而持久的收缩，阻止被拉长。肌紧张是一切姿势反射的基础，是维持各种姿态的最基本的反射活动。屈肌反射

在脊动物上，以针或电刺激一侧后肢皮肤时，就可引起该侧后肢屈肌收缩和伸肌舒张，从而使该侧后肢屈曲的现象，称为屈肌反射。

二、脑干对肌紧张的调节

在脑干内，有使肌紧张加强的易化区和使肌紧张减弱的抑制区。在正常情况下，这两个区域的活动保持相对平衡，保证肌纤维适宜的紧张，以保护正常的躯体运动。如果两者的作用平衡失调，将引起肌紧张亢进或减弱。

三、基底神经节和小脑对射体运动的调节

基底神经节主要生理作用是调节肌紧张，稳定或协调躯体的随意运动。小脑是调节躯体运动的重要中枢，在调节肌紧张、协调随意运动和维持身体平衡中起重要作用。

四、大脑皮质