环境对竹子生长的影响

课程论文课程名称：经济林栽培学论文题目：环境对竹子生长的影响学院年级：专业班级：小组成员：任课教师:____评阅成绩：评阅意见：成绩评定教师签名：2013年4月5日环境对竹子生长的影响摘要：竹子是集经济、生态和社会效益于一体的优良林种，是区域农村经济社会发展的重要资源和生态环境保护的重要屏障。温度、水分、光照、大气组分等的变化直接影响着竹子的生长发育和分布。关键词：竹子，环境，温度，水分，光照，大气目前，全球气候正处于一次以变暖为主要特征的变化过程，而植物受气候变化的影响最为显著。竹子，经济价值高，生态功能强，社会效益佳。具有生长快、用途广、一次造林科学经营可永续利用等特点。与其它植物类型一样，竹子的生长发育、地理分布和生物量产出等都受到气候条件的深刻影响，温度、降水、光照和大气等主要气候因子往往会成为其良好生长的生态限制因素。一温度因子(一)温度对竹子生长的影响温度与竹子的种子萌发、笋芽分化、地下系统更新生长和竹林产出有着密切的关系。适宜的温度有利于居间分生组织细胞的分裂、伸长和增大活动，节间生长速度快，立竹秆高、节疏、尖削度小，有利于笋芽分化、出笋长竹和地下鞭系延伸生长。春季低温(旬平均气温在10℃以下或更低)，将会抑制毛竹(Phyllostachysedulis)笋芽分化和竹笋的生长，在最适温度范围内毛竹表现出最大生产力，对于极端温度虽能表现出一定的忍耐能力，但一旦极端温度超出临界指标，立竹往往死亡。在正常条件下，笋芽和鞭梢生长都存在一个起始温度和最适温度。当土表温度升至8℃以上，各土层平均温度8．5℃以上，并持续时间在10d以上，雷竹(Ph．Praecox)开始破土出笋。土表和各土层温度升高到10～15℃时，雷竹进入发笋旺盛期。当土表温度达到17℃以上和土层温度在16℃以上时，雷竹发笋进入终末期。在竹笋萌发生长过程中，若气温急剧下降，持续时间又长，则易受寒害，轻则生长减缓，节间短缩，新竹质量下降，重则竹笋败退死亡。低温发生的时间早、持续时间长、降温幅度大会加剧竹林的冻害。温度是影响竹子引种成功与否的主要因子之一，短暂极端低温并不是引起寒冷地区引种竹子死亡的主要原因，持续低温才是限制竹子在北方正常生长的主要原因。竹子的抗寒性存在种间差异，总体而言，散生竹＞混生竹＞丛生竹。(二)温度对竹子种子萌发的影响毛竹种子无休眠,成熟后即能发芽,可随采随播。实验室种子发芽测定结果表明,毛竹种子萌发具有最适温度区域15～30℃,萌发率在黑暗处理下可以达到56%,远低于筇竹(Qiongzhueatumidinoda)种子的平均发芽率(92%),而与雷竹(Phyllostachyspraecox)类似(雷竹约为53%);各温度处理下,在9～11d后出现萌发高峰,比筇竹萌发高峰时间晚(筇竹为第5～7d),萌发时间可以维持14～28d,比筇竹时间长(筇竹为11d左右)。而雷竹种子在适宜的水分、温度条件下,播后3d左右即露胚根鞘。所以相比较而言,毛竹种子萌动速度较慢。有文献报道秋播毛竹种子发芽率30%～45%,春播种子发芽率15%～25%,也有文献报道随即播种的萌发率可达70%,立即播种发芽率较高(可达90%以上),实验数据差异较大,同时有文献表明竹类种子发芽一般要求20℃以上的气温或者最低萌发气温不能低于12.8℃。图2中发芽率经历了一个单峰曲线,黑暗处理的累积萌发率基本都大于光处理,而且萌发速率大于光处理,10℃和35℃下萌发时间明显低于其他温度处理。毛竹种子具有明显的萌发最适温度区,15～30℃区域萌发率相对比较高(图2),其萌发率在光处理下为27%～0.41%;而黑暗处理下为37%～56%,各温度处理均为黑暗处理大于光处理;在15℃下两种处理在第17d开始萌发率几乎相同,其他温度处理则在整个萌发过程中大相径庭,累积萌发率曲线具有慢-快-慢的S型曲线特点,可以以二次曲线拟合(表1),在15℃下光处理的萌发加速度(绝对值)略大于黑暗处理,相同的情况发生在萌发速率上,其他温度处理均为黑暗处理大于光处理。30℃下光处理萌发速率最大,而20℃下黑暗处理萌发速率最大,25℃下种子萌发率最高。(三)温度对竹子分布的影响低温是竹子不能够在高海拔高纬度地区广泛分布的重要原因之一。每一竹种都有适生温度范围。毛竹自然分布区内的年均气温为12～22℃，极端低温－20℃，一月均温－4～10℃，极端低温低于－20℃，竹林遭到冻害。毛竹越冬生长活动需要一个低温时期，冬季月均温度高于10℃是毛竹向低纬度、低海拔分布的限制因子。通过多年的竹子引种驯化，一些抗寒性较强的散生竹种能够在年均温11℃以上，一月均温－5．2～2．2℃，极端低温－20℃左右的黄河以北的华北、西北等气候较寒冷、干燥的地区生长。如毛竹能够在山东崂山、文登生长;刚竹、淡竹、红竹(Ph．iridescens)能在北京、大连等地生长;青皮竹(Ba．textilis)、粉单竹(Ba．chungii)、吊丝单竹(Dendrocalamopsisvario－striata)等竹种能在浙南地区生长。但温度一直是限制许多优良竹种在一些地区得到进一步广泛栽植的主要限制因子。一般来说，高温地区引种低温地区的竹种容易存活，从南向北移的竹子受冻害程度大于从北向南移，从高山引竹至平原受冻轻，从南亚热带引种到中亚热带的抗寒性较差。总体而言，竹子冻害海拔越高越严重，向阳南坡比北坡轻，滨海地带比内陆轻，植株周围有屏障的比没有屏障的轻，新竹较老竹重，栽植密度低的和竹林周围的立竹受冻严重。二水分因子水分对竹子生长的影响土壤水竹子良好生长的年降水量要求一般为1000～2000mm，部分分布于北缘的竹种其生长地区年降水量低于1000mm，但在年降水量少于600mm的条件下竹林自然分布困难，人工栽培竹林需进行适时灌溉。满足竹林生长发育期对水分的需求是提高竹林产量的基本条件，水分亏缺直接影响竹林笋芽萌发、新竹抽枝长叶、立竹换叶和光合作用效率。而且水分对始出笋时间和出笋期有明显影响，小佛肚竹(Ba．ventricosa)丛出笋数、丛新竹数随水分供应间隔期缩短而递增，新竹畸形秆率则明显下降。竹子不同的生长发育期对水分的需求不同，以毛竹为例，夏末秋初小年竹林笋芽萌动和春夏之交大年竹林的出笋成竹是需水量最大时期和水分敏感期，这二个阶段的降水多少直接影响到毛竹的出笋量、退笋量和新竹质量，而且上一年度降雨天数比上一年度降水量对新竹质量的影响更为密切。不同竹种间的抗旱能力存在着差异，甚至差异显著。铺地竹与小佛肚竹在干旱胁迫10d后，整株枯萎，竹叶枯死，而平安竹(Pseudosasajaponicacv．tsutsumiana)除叶片稍卷曲外，整个竹株仍保持绿色。土壤水分含量过高也会对竹子生长产生不利影响，容易引起竹林鞭梢霉烂，影响单位面积竹鞭年生长总量和笋芽数量。(二)水分对竹子分布的影响我国竹子分布的南北差异除受温度因子的影响以外，水分也是造成竹子南多北少的主要原因。随着纬度的递增，北方气候的变化规律差异较大，少雨干旱，蒸发量大，气候节律与多数竹种的生长难以同步，给竹子引种栽培带来困难。年降水量及季节性分配，既是竹林生长优劣的基本条件，也是竹类植物地理分布的限制因子。散生竹春季出笋长竹，需要充裕的水分，而丛生竹是夏秋季出笋长竹，此期间需要大量的降水。因此，散生竹多分布在春季降水量多的中亚热带和北亚热带地区，丛生竹则多分布在夏秋季降水量多的南亚热带和热带地区。三光照对竹子生长的影响大多数竹种喜光，但也有些竹种不适应强光环境，如筇竹(Qiongzhueatumidinoda)、方竹(Chimonobambusaquadrangularis)、箭竹属(Fargesia)竹种等，与乔木树混生，处于林层下才能生长良好。光照强度对竹子无性系分株数、分株高度和基径及代谢生理等有显著的影响。随着光照强度的递减，雷竹无性系种群的分枝强度、分株高度和分株基径均有不同程度的下降。小佛肚竹的出笋时间、丛出笋数、丛新竹数、新竹畸形秆率随光照强度增大而提前或提高。70%的自然光照强度对盆栽金镶玉竹(Ph．aureosulcataf．spectabilis)和菲白竹(Sa．fortunei)的生长比较有利，不但能提高成活率，还能增加新竹数量，对金镶玉竹的新竹高度、菲白竹的新鞭长度和芽数也有一定的促进作用。降低光照强度30%以后，缺苞箭竹(Fa．denudate)不仅光合速率明显增高，还有利于减缓叶片的衰老，使叶片维持较高的光合速率。当然，光照强度超过光饱和点后会引起竹子净光合速率的降低，产生光抑制现象。而且竹类植物的开花，一定程度上受光照的影响。光照时间和光照强度是控制缺苞箭竹开花的最明显的气候因子。季节性光强、光质变化和叶片在不同季节的生理活性等的协同作用,形成了竹子光合的季节性动态变化。除冬季外,毛竹竹叶的净光合速率与光强显著相关,并且净光合速率对光强的响应程度为秋季>夏季>春季,最大净光合速率夏季>秋季>冬季>春季,光补偿点春季>夏季>冬季>秋季,光饱和点与光合量子效率均为秋季>夏季>冬季>春季。毛竹光合年动态变化曲线有峰值出现在7月的单峰曲线,峰值出现于6月和11月的双峰曲线和峰值出现在3月、6月、8月的三峰曲线,这可能与种源、实验条件和测量时间与地点的不同有关,但普遍规律是一年中竹子光合作用曲线峰值一般都出现在光照充足、温度较高、雨水较为充沛,竹子生活力强的夏秋季节。自然分布区竹子对光的季节性需求与光照、竹子生理活性的季节性变化有较强的耦合性,这是竹子对环境因子长期适应进化的结果。四大气因子对竹子生长的影响影响竹子生长的大气因子主要指CO2等温室气体和各种大气污染物等。温室气体对竹子生长的影响研究主要集中在竹子对CO2浓度升高的光合生理响应方面。在相同的光照强度下，CO2浓度升高会使毛竹和缺苞箭竹的净光合速率和水分利用率升高，而气孔导度、蒸腾速率和暗呼吸速率下降，对光合作用具有明显的促进作用。大气污染物对植物的危害主要是指污染物从气孔进入叶片，扩散到叶肉组织，然后通过筛管运输到植物体其他部位，影响气孔关闭和光合作用、呼吸作用和蒸腾作用，破坏酶的活性，损坏叶片的内部结构，有毒物质在植物体内进一步分解或参与合成过程，形成新的有害物质，使植物组织和细胞坏死。在生产中已出现工厂附近毛竹林因大气污染而成片死亡的现象，但目前尚无涉及竹子受主要大气污染影响方面的研究。五气候因子协同作用对竹子生长的影响温度对竹林生长的影响往往与降水起共同作用。在竹笋－幼竹生长过程中，若温度过高，相对湿度低，会影响居间分生组织的正常生长，使节间变短。紫竹在气温上升、降水量增加、相对湿度增大的情况下，竹笋生长量明显增大。毛竹孕笋期降水量、日照时数和秆形生长盛期的积温对竹林产量的影响较为重要。毛竹竹笋生长期的气候因子重要性为温度＞湿度＞降水＞光照。毛竹竹秆胸径、壁厚、全高、枝下高、全秆鲜重等与年降水量、出笋长竹期降水量及均温、孕笋期降水量的相关性极显著。适宜的温、湿条件能够提高竹类植物种子的萌芽率，且黑暗处理条件下的种子萌发明显好于光处理。中国竹类植物分布呈现明显的地带性和区域性。由于各地区气候的地域差异性，竹子受各气候因子的制约，在北方高纬度地区如辽宁、沈阳等地，温度是制约竹子栽培的主要限制因子，降水次之;在河南博爱等地，降水和温度同是制约的主导因子。海拔是最能反映环境变化的因子之一，尤其是光、水、热的变化，直接作用于生境的气候生态学特征。一般而言，随着海拔的升高，气温逐渐下降，湿度逐渐增大，蒸发量减少。由于海拔高度的不同使得温度、水分等气候因子分布的垂直变化，使得竹类植物的生长具有明显的垂直分布特征。六土壤(一)土壤类型不同土壤类型由于发育母岩的不同而具有不同的理化性质,因而对竹子营养供应及生长状况生重要影响。壤土由于具有良好的理化性质是竹子生长最适宜的土壤,沙壤土和粘壤土次之,重粘土和石砾土最差。沉积岩发育的土壤质量明显比岩浆岩和变质岩发育的土壤质量差,所生长的竹子径级明显下降。质地疏松,孔隙适中,肥沃的土壤,竹鞭入土深,壮鞭例高。土壤厚度直接影响着土壤养分状况和竹鞭的生长空间,是竹子径级的主要影响因子之一,毛竹良好生长的土层厚度要求在50cm以上,而土壤容重是毛竹鞭根分布的限制因子。土壤质量对竹子出笋成竹和竹笋品质也有一定的影响,土壤质量越差,水竹倒笋越严重。不同土壤类型中萌发的绿竹竹笋营养成分有较大差异,N、P、K、粗蛋白、蛋白质、水解氨基酸含量均为山地红壤>人工堆积土>河滩地。(二)土壤酸碱度土壤酸碱度不仅决定着土壤中营养物质的有效性,而且影响竹子根际土壤微生物区系组成及其活性,从而间接影响着竹子对有效态营养物质的吸收和竹林土壤枯落物的转化。竹子生长一般要求土壤呈弱酸性反应,pH值为4.5~7.0。但有些竹种也能适应碱性土壤生境,如早园竹在pH值9.1的土壤中能正常生长。土壤pH值过小,对竹子的生长也会产生明显的不利影响。集约经营的商品竹林由于长期大量使用化学肥料和连年大量生物量输出,致使竹林地土壤酸化严重,促使竹林地土壤养分失衡,从而导致竹林立地生产力衰退[44],土壤发生物理、化学和生物性劣变,已影响到区域竹产业的可持续发展。(三)土壤养分土壤养分的多寡及存在状态和比例决定着土壤肥力,进而影响竹子的生长状况。土壤肥力是土壤为植物生长供应和协调养分、水分、空气和热量的能力,是植物能够在土壤中生存的基础。早园竹引种3a后,高肥力土壤上生长的植株胸径分别是中肥力和低肥力的1.7倍和2倍。毛竹鞭层土壤有机质含量与植株粗生长相关性达极显著水平]。土壤中N、P、K三元素是植物生存所需的大量元素,任何一种元素的亏缺或过多都会不同程度地导致竹子生长不良。在江西毛竹主产区研究表明,20cm以下土壤中有机P和水解N含量是影响毛竹眉径生长的主导因子。土壤中的全N、全P、全K、速K含量直接影响粉单竹立竹的材重、胸径和秆高。土壤养分状况与竹林病虫害发生也有一定的关系,毛竹枯梢病的发生与土壤全N、速效P含量呈极显著的负相关,与土壤钾、硼的交互作用呈显著负相关,而土壤中过多的活性铁可加剧竹林病害的发生.七地形地貌海拔越高冻害越严重,向阳南坡冻害比北坡轻,滨海地带冻害要比内陆轻,植株周围有屏障的要比没有屏障的冻害轻,新竹冻害要重,栽植密度低的和竹林周围的受冻害要严重.气象因素如冻害发生时间早、持续时间长而且降温幅度大会加剧冻害危害。八结束语环境因子对竹子的生长有着重大的影响。在当今全球温度升高，降水时空分配格局不均匀，工业、交通运输业等造成的大气污染和温室气体